高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块对土壤动物多样性的影响

摘要：为探究高原鼠兔筑巢行为对土壤动物多样性的影响，于2022年7月，在念青唐古拉山利用土钻法和干漏斗法进行土壤动物采集和分离，开展高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块对土壤动物多样性影响的研究。此次调查共采集土壤动物311头，隶属3门，6纲，13目，32科，优势类群为隐颚螨科占所采样本20.26%。与原生草地相比，高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块中土壤动物类群数、个体数、密度、多样性、丰富度、均匀度均减少，优势类群个体数和优势度则无显著差异。Pearson相关性分析得出土壤动物多样性与植被地上地下生物量、盖度、丰富度、多样性指数、土壤紧实度、土壤湿度呈正相关。结构方程模型进一步表明植被地上地下生物量减少对土壤动物多样性影响最为显著（Plt;0.01）。因此，高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块内植被退化和土壤理化性质改变会导致裸露斑块中土壤动物多样性降低。

关键词：念青唐古拉山；高原鼠兔；植被；土壤；土壤动物多样性

中图分类号：S154.5""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2179-11

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.019

引用格式：

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LUO Bin， HUANG Zhi， CHAN He-lin，et al.Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2179-2189

收稿日期：2024-02-13；修回日期：2024-03-24

基金项目：国家自然科学基金（41967007）；西藏自治区科技计划重点研发及转化项目（XZ202301ZY0019 N）；“新农科”高原植物生产类专业提升实践创新能力平台建设（藏财预指2023-1号）资助

作者简介：

#罗斌（1994-），男，汉族，四川西昌人，硕士研究生，主要从事植物保护方面的研究工作，E-mail：luobin202158@163.com；#黄智（1993-），女，汉族，四川阆中人，硕士研究生，主要从事植物保护方面的研究工作，E-mail：852099909@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：zangjc2008@163.com

Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity

LUO Bin1，2，3#， HUANG Zhi1，3#， CHAN He-lin1，3， XIE Cai-xia1，3， ZHAO Jing-xue4， ZANG Jian-cheng1，3*

（1.College of Plant Science， Xizang Agriculture and Animal Husbandry College， Linzhi， Xizang 860000， China; 2. Agriculture， Animal

Husbandry， Rural Affairs and Science and Technology Bureau of Kangding， Garze Prefecture， Kangding， Sichuan Province 626000， China;

3.Xizang Plateau Resource Insect and Applied Insect Laboratory， Linzhi， Xizang 860000， China; 4. College of Ecology， Lanzhou

University， Lanzhou， Gansu Province 730000， China）

Abstract：To explore the effects of plateau pika （Ochotona curzoniae） nesting behavior on soil animal diversity，we collected and separated soil fauna by soil drilling and dry funnel in Tanggula Mountain of Nyainqen in July 2022 studied the diversity of soil fauna in the bare patches formed by the nesting behavior of plateau pikas. A total of 311 soil fauna belonging to 3 phyla，6 classes，13 orders and 32 families were collected in this survey. The dominant group was Cryptognathidae，accounting for 20.26 % of the samples. The group number，individual number，density，diversity，richness and evenness of soil fauna in the bare patches formed by nesting behavior of plateau pikas were decreased，and there was no difference in the individual number and dominance of dominant groups. Pearson correlation analysis showed that soil fauna diversity was positively correlated to aboveground and underground biomass，coverage，richness，diversity index of vegetation，soil compactness and soil humidity. Structural Equation Modeling （SEM） further showed that the decrease of aboveground and underground biomass of vegetation had the most significant effect on soil fauna diversity （Plt;0.01）. Therefore，the vegetation degradation and soil physical and chemical properties change in the bare patches lead to the decrease of soil fauna diversity in the bare patches.

Key words：Nyainqentanglha Mountain;Plateau pika;Vegetation;Soil;Soil fauna diversity

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作为青藏高原高寒草甸草原生态系统中的“关键物种”［1］，人类对于它的认识很矛盾。研究发现高原属兔筑巢、采食行为降低植被高度，改变植物群落结构和生物多样性，破坏地下结构和地表植被，增加水土流失风险［2-3］，影响藏区畜牧业发展。在相当长的一段时间，一些地区利用物理化学等方式灭杀高原鼠兔［4］，导致一些地区高原鼠兔数量急剧下降，相关物种也在这个地区消失［5］。但相关研究表明高原鼠兔的行为促进种子的传播和发挥植被个体功能性［6］，并且从长远的角度看鼠兔筑巢过程中形成的成熟稳定的斑块为植被的次生演替提供机遇［7］。前期研究主要是通过对高原鼠兔干扰对植被和土壤的影响评价高原鼠兔在高寒草甸生态系统中的地位，但这并不全面。高原鼠兔筑巢行为直接或间接影响土壤动物，利用土壤动物对植被和土壤环境变化的敏感性，开展土壤动物多样性对高原鼠兔筑巢行为干扰的响应调查，为科学认识和治理高原鼠兔提供科学理论依据。

土壤动物个体小繁殖快，以土壤生态系统为依托［8］，在地上—地下生态系统反馈和调节机制中充当分解者、捕食者、植食者和生态系统工程师［9-10］，对土壤生态环境变化十分敏感，可作为环境变化指示性物种［11］。利用土壤动物多样性、群落组成等指标评价土壤生态环境在国内外广泛应用。比如，土壤线虫、甲螨、跳虫的群落多样性和组成已被证明可以评价土壤重金属污染情况［12-14］。在生态恢复方面，对所调查的生态恢复区域利用土壤动物多样性相关数据为生态恢复提供更加合理的方案和策略［15-16］。此外，土壤动物评价功能还被应用到放牧、农业生产、物种干扰等多方面，对人类保护生态环境以及正确认识不同物种生态位有更加科学的依据［17-18］。

高原鼠兔作为青藏高原特有的小型啮齿动物，其筑巢行为导致部分区域形成裸露斑块，形成高度区域异质性［19］，对高寒草甸水、植被、土壤等多个生态因子造成不同的影响［20-22］。目前关于高原鼠兔扰动与土壤动物关系的研究仅限于大型的土壤动物［23］，其多样性虽能够反应斑块生态情况，但并不能代表整个土壤动物多样性以及变化趋势。本文对高原鼠兔筑巢形成的裸露斑块和原生草地进行土壤动物多样性对比分析，旨在揭示高原鼠兔筑巢行为对土壤动物多样性的影响。从植被多样性、土壤理化性质方面系统分析高原鼠兔扰动对土壤动物多样性的影响机制。

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

本研究区位于西藏自治区拉萨市当雄县境内念青唐古拉山南坡，地理坐标（30°23′～30°33′N，90°57′～91°08′E），地处西藏自治区藏北与藏南的交界带，属于高原亚寒带季风半干旱气候，夏季湿润温暖，雨热同期，冬季干燥寒冷，昼夜温差比较大。年降水量440 mm左右，降水主要集中在5—9月，并且由于雨热同期，5—9月也是植被的生长季节。年平均气温为1.8℃；年最高平均温度在7月，为11.1℃;最低平均温度在1月，为-9℃。从前一年的11月到第二年的3月，这之间该区域土地处于冻结期，大概持续5个月。该实验研究地点山脚为当雄气象站，海拔4 288 m，研究地点山顶的海拔约5 800 m，最低和最高海拔跨度在1 500 m。

1.2" 试验设计

2022年7月，在念青唐古拉山开展了试验，样地选择：海拔4 600 m（30°31′19.35″N，91°3′10.93″E），4 800 m（30°31′52.28″N，91°3′20.56″E），5 000 m（30°31′49.20″N，91°2′47.79″E），三个样地草地类型均属于高寒草甸。分别设置50 m×50 m样地，在样地内选取有鼠兔活动的成熟性斑块。试验组为高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块（Bare ground，BG）；对照组为原生草地（Vegetation ground，VG）。如图1利用较软的铁丝沿着高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块边缘进行斑块的勾勒，利用较软的铁丝的优点是控制对照组的形状、大小、面积与试验组的一样。每一个样点的选择利用铁丝勾勒出来的形状都类似于一个椭圆，在勾勒出裸露斑块的形状后我们利用尺子测量出椭圆的长轴和短轴，利用椭圆面积公式［24］计算出裸露斑块的面积（表1）。在每一个样地内随机选择12个高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块作为试验组重复，以及12个原生草地作对照组重复，三个样地试验组和对照组共计72个。

1.3" 植被指标调查与分析

植被调查共选定7个指标：高度、盖度、丰富度、Shannon-Wiener指数、均匀度、地上生物量、地下生物量。首先，在样地内同一物种随机选择3个个体利用直尺测量直接获得植被高度，利用50 cm×50 cm的方框（方框被尼龙绳平均的分割成100个正方形的小框）对总盖度和不同植物的分盖度进行测量并记录。其次，将采集的植被样品带回实验室放入65℃烘箱中烘干至恒重后进行称重记录，得到地上生物量。取回的土壤冲洗后，去除杂质留下植被根部，放入65℃烘箱中烘干至恒重后称重记录，得到地下生物量。并分别计算BG和VG植被物种多样性，计算公式［25-26］如下：

Richness丰富度指数：R=S（1）

Shannon-Wiener指数：H=－∑PilnPi（2）

Pielou均匀度指数：E=H/lnS（3）

式中：S是样地内类群数量；Pi为类群总个体数i占总体个体数的比值。

1.4" 土壤样品采集与理化性质分析

对试验组和对照组的土壤紧实度、温度、湿度、土壤容重、pH值进行测量。利用土壤紧实度仪器（Fleldscout TDR150）就地测量土壤的紧实度，在每个小试验组或对照组中重复测量三次并记录，取其平均值。土壤的温度、湿度测量利用土壤温湿度仪（Fleldscout SC900）就地进行测量，将温湿度仪插入土壤中待其示数稳定后进行记录。土壤容重利用环刀取土放入铝盒，后续带回实验室利用天平称出铝盒的鲜重，之后再放入烘箱在105℃烘干至恒重，冷却后取出测量干重，后计算出土壤容重。土壤样本通过2 mm筛网，去除土壤中的根和石头后进行装袋风干，再通过0.25 mm筛网，样品预处理后，利用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测量土壤有机碳，利用凯氏定氮法测定全氮，利用电位法测定pH值。

1.5" 土壤动物调查与鉴定

土壤动物指标：土壤动物密度、个体数、类群数、优势类群数量、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Richness丰富度指数、Berger-Parker优势度指数、Cody指数和Srensen指数。取样方法：利用较软铁丝勾勒出高原鼠兔洞穴裸露斑块形状，同时在试验组附近位置随机找原生草地勾勒出一块相同形状样地。采用直径5 cm、长10 cm的土钻五点采样，五钻混成一个样品，土壤样品放入塑封袋保存。采用Tullgren干漏斗进行土壤动物的分离，倒置显微镜（Olympus IX71）、高级显微镜（Leica DM4000B）和光学显微镜（Olympus SZX16）进行观察、统计，依据相关参考书籍分类［27-28］。优势类群划分：个体数占总数1%以下为稀有类群，1%～10%为常见类群，10%以上者为优势类群。样地内土壤动物，Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数同公式（2）、（3），其它计算公式［29-30］如下：

Berger-Parker优势度指数：I=Nmax/NT（4）

Richness丰富度指数：D=lnS/lnN（5）

Cody指数：βc=（a+b－2c）/2（6）

Srensen指数：Si=2c/（a+b）（7）

式中：NT为所有个体数量；Nmax为优势种群的数量；N为所有个体数量总数；a，b分别表示对照组、试验组土壤动物类群数，c表示对照组、试验组中土壤动物共有类群数。

1.6" 数据处理

本实验所有数据均采用SPSS 26.0进行统计分析，通过配对T检验（Paired Samples t-test）和单因素方差分析（One-way ANOVA）对高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块和原生草地的数据进行配对比较分析，根据算法中方差齐性检验的P值来综合分析样本间的差异性，采用Pearson相关分析法对土壤动物多样性指数与植被和土壤环境进行相关性分析，利用Amos Graphics和Origin 2021进行的结构方程模型（Structural Equation Modeling，SEM）的构建和绘图。

2" 结果与分析

2.1" 植被特征

对BG和VG植被因子进行分析后得到，相同海拔BG植被盖度、地上地下生物量均低于VG，且有极显著性差异（Plt;0.001）（图2B-D）。植被的高度除了在5 000 m的BG和VG下存在显著差异（Plt;0.01），其他两个海拔下均不存在差异（图2A）。BG和VG的植被丰富度指数和多样性指数在4 600 m不存在差异，在4 800 m和5 000 m都存在显著差异（Plt;0.01）（图2E-F）。BG和VG植被均匀度指数在三个海拔均无差异（图2G）。

2.2" 土壤理化性质特征

对比分析三个海拔BG和VG土壤理化性质后得出，相同海拔BG与VG土壤温度和pH值之间没有差异（图3A，F）。VG的土壤紧实度、土壤湿度、土壤全氮和土壤有机碳都大于BG，除了4 600 mBG和4 600 mVG土壤紧实度不存在差异，其它均存在显著差异（Plt;0.01）（图3B，C-D，G）。同一海拔BG土壤容重都大于VG，仅4 800 mBG和4 800 mVG有显著差异（Plt;0.01），且随海拔梯度的增加土壤容重减小（图3C）。

2.3" 念青唐古拉山样地土壤动物群落组成

由表2可知，经鉴定统计，72个采样点共采集土壤动物311头，隶属3门，6纲，13目，32科。优势物种为隐颚螨科（Cryptognathidae）占总体采样的20.26%，常见类群，共计占采集样本的69.45%。稀有类群，共计占采集样本的10.29%。

2.4" 土壤动物多样性分析

通过BG与VG土壤动物群落组成和多样性差异分析发现相同海拔的VG与BG土壤动物密度、个体数、类群数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Richness丰富度指数都存在差异（Plt;0.05），且VG均大于BG（图4A-G）。但相同海拔下BG与VG土壤动物优势类群数量和优势度无差异（图4D，H）。不同海拔下的BG和VG土壤动物密度、个体数、优势类群数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、优势度指数均无差异（图4），5 000 mVG与其他两个海拔土壤动物类群数之间有差异（Plt;0.05）（图4C）。

由表3不同海拔下VG和BG的土壤动物Srensen和Cody指数可知，4 600 mBG与4 600 mVG，4 600 mVG与4 800 mBG的相似性指数最高，相似性系数分别为0.666，0.640和5.000，4.500。在同一海拔梯度下BG与VG之间土壤动物相似性较高，表明不同生境，相邻两个样地土壤动物相似性高。

2.5" 环境因子与土壤动物多样性的关系

由图5相关性分析可知，土壤动物类群数、个体数、密度、Shannon-wiener多样性指数、均匀度指数、丰富度指数与土壤容重、土壤紧实度、土壤湿度、土壤全氮、土壤有机碳、植被地上生物量、植被地下生物量、盖度、丰富度、多样性指数相关性较高（Plt;0.05）。土壤动物多样性分布与植被地上生物量、植被地下生物量、盖度、丰富度、多样性指数、土壤紧实度、土壤湿度呈正相关关系，与土壤容重呈负相关关系。

在此次调查研究得到的植被、土壤、土壤动物相关性分析基础上，构建植被盖度、植被多样性、植被地上地下生物量、土壤理化性质对土壤动物多样性影响的结构方程。根据结构方程中标准化路径系数可知，高原鼠兔筑巢行为首先降低植被盖度、植被多样性和土壤湿度和含水量，其次影响了植被地上地下生物量和土壤化学性质，最终导致土壤动物多样性降低，其中植被地上地下生物量减少对土壤动物多样性影响显著（Plt;0.01）（图6A-B）。

3" 讨论

3.1" 高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块对植被群落的影响

在青海省玛沁县高寒草甸区内设置的高原鼠兔干扰对植被影响的对照试验结果显示，高原鼠兔干扰区内的植被盖度、地上地下生物量、均匀度、丰富度和多样性均低于未干扰区［31］，和此次试验结果一致。由于高原鼠兔在筑巢过程中通过挖掘，破坏植被根部或者将地下较深土壤和碎石带到表层草地上，覆盖地表原生草地引起原生植被退化和死亡而导致［32-33］。与前人研究中地上生物量数值相比［34-35］，本试验BG和VG地上生物量值在1～30 g·m-2之间，数值较小。在高寒草甸地区，降水是影响植被生产力的重要因素［36］，地上生物量作为植被生产力的主要组成部分，其变化与降水量成正比［37-38］。对比当雄近几年降水量发现2022年7月降水量最低，可能是导致此次试验中地上生物量值低于其他研究结果的主要原因。从植被高度来看，VG植被高度随海拔的增加而降低，BG植被高度5 000 m高于4 800 m，根据程小云［39］等对高寒草甸鼠兔扰动对主要毒杂草生态策略影响试验结果来看，受鼠兔干扰后植被分布受海拔影响降低，转而受土壤全氮和植被地上生物量的影响，试验中三个海拔的土壤全氮和地上生物量都在5 000 mBG最高可能是引起5 000 mBG植被高度升高的原因。本试验中5 000 mBG和4 600 mBG植被高度大于VG，叶国辉等［40］试验结果表明，高密度鼠兔扰动中的植被高度大于低密度的鼠兔扰动。鼠兔筑巢形成了与原生草地不同的生境斑块，提高了区域内环境异质性，为物种迁移提供基础［41］，随着高原鼠兔洞穴年份的推移，在这些裸露斑块上会发生次生演替，演替出新的植被群落［42］。

3.2" 高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块对土壤的影响

通过对BG和VG内土壤理化性质的分析得出，高原鼠兔筑巢行为会降低裸露斑块土壤全氮、土壤有机碳、土壤紧实度和土壤湿度，并且均低于VG。赵景学等［35］发现，在高山草地和高山草原两种草地类型中鼠兔筑巢产生的裸露斑块土壤有机碳均均低于原生草地。高原鼠兔挖掘地下较深土壤和碎石进行筑巢将地下深层养分贫瘠土壤与表层土壤结合增加区域内斑块异质性和土壤环境差异性［43］以及植物生物量减少引起的有机质输入减少都可能是引起裸露斑块土壤有机碳和土壤有机氮减少的原因［44-45］。李积兰等［46］发现同一土层下鼠兔扰动区域土壤紧实度、土壤湿度均低于禁鼠区，并且随着干扰强度的增加，土壤紧实度和湿度数值更低。前人研究发现土壤容重与土壤紧实度之间呈正比关系［47］，但此次土壤容重结果中BG的土壤容重显著大于VG，土壤紧实度低于原生草地，土壤容重与土壤紧实度呈反比关系，经过对样品的检查和反复的论证，高原鼠兔在挖掘巢穴的过程中将土壤带到地面，土壤中会夹带大量的碎石，导致裸露斑块土壤样品质量偏高（容重=土壤质量/体积），进而导致实验结果显示容重数值偏大。此次调查中4 600 m土壤温度出现35℃高温，对比近几年7月降水2022年最低，根据海拔降水量和温度来看4 600 m降水量最低、温度最高［48］，因此2022年7月当雄极端干旱情况导致4 600 m土壤高温情况。

3.3" 高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块对土壤动物群落的影响

从海拔梯度上看，VG土壤动物密度、个体数、类群数、多样性指数、均匀度指数随海拔增加而增加，与前人研究一致［49］。当海拔升高，温度下降，土壤动物生命周期增加，通常到超过1年［50］，这意味着更多的未成熟个体和成年个体可以同时生活在高海拔地区的土壤中。在念青唐古拉山高寒草甸区，土壤湿度和植被盖度随海拔升高而增加，可能是引起此次试验结果中土壤动物群落多样性及分布与海拔呈正相关的原因［51-52］。随着干扰因素介入，BG土壤动物群落不再与海拔呈线性关系，说明随着干扰因素介入，受区域内植被与土壤因子影响［53］，土壤动物分布表现出不规则性。从样地土壤动物群落组成相似度指数来看同一海拔BG和VG，相邻海拔样地间共有土壤动物物种更多，与陈韵秋等［54］对三个海拔土壤动物相似性研究结果结果一致。在高海拔地区不同海拔降雨、温度、湿度等环境因子相差大，海拔越近，各海拔形成独有小生境相似度越高。由于土壤动物迁移能力弱［55］，即使受到高原鼠兔干扰，同一海拔BG与VG间土壤动物群落组成相似度依然高于不同海拔间。

此次试验结果中高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块土壤动物个体数量、类群数、Shannon-Wiener多样性指数、均匀度、丰富度指数均显著低于原生草地土壤动物群落。此前相关研究发现土壤动物多样性相关指数与植被地上地下生物量、盖度、丰富度、多样性指数和土壤紧实度、湿度呈正相关［56-57］，与文中结果一致。土壤动物群落组成和多样性对植被和土壤变化非常敏感。高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块使原区域内完整的草地划分成斑块-草地镶嵌模式，破坏原本稳定的植被-土壤-土壤动物共同构成的生态系统，促使该生态系统中物种可利用有效区域和资源减少，导致部分物种迁移、减少甚至消失［58］。念青唐古拉山4 600 m～5 000 m的优势类群为隐颚螨科，且土壤动物的优势度指数在BG与VG之间没有显著差异，可以看出隐颚螨科对高寒草甸高海拔区具有较强的适应能力［59］，且对环境胁迫和改变能够作出较强的耐受或迁移能力［60-61］。

4" 结论

通过研究念青唐古拉山高原鼠兔筑巢形成的裸露斑块对土壤动物多样性的影响，发现高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块显著降低了土壤动物的个体数、类群数、密度、多样性、丰富度和均匀度，土壤动物的优势度指数原生草地和裸露斑块没有显著性差异。通过植被、土壤与土壤动物的相关性分析得到地上地下生物量、盖度、丰富度、多样性、紧实度、湿度、全氮、有机碳均与土壤动物多样性变化呈正相关关系。通过构建结构方程模型得出高原鼠兔筑巢行为形成的裸露斑块中地上地下生物量对土壤动物多样性影响最为显著。

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