干湿年份短期恢复措施对荒漠草原群落结构和生物量的影响

摘要：为探讨干湿年份封育、补播和施肥等恢复措施对荒漠草原植物群落的影响，本研究在内蒙古不同退化程度的荒漠草原开展了两年的控制试验，发现在重度退化区，封育仅在湿润年份显著增加了杂类草密度及短花针茅相对生物量；补播仅在湿润年份显著增加了杂类草盖度、群落密度及禾草密度；撒施有机肥仅在湿润年份显著增加了群落和禾草盖度以及短花针茅相对生物量。在重度沙化区，补播在湿润年份显著增加了群落和禾草密度，在干旱年份显著降低了多样性指数，显著提高了地上生物量。在中度退化区，喷施叶面肥在湿润年份显著降低了群落和杂类草盖度。恢复措施在干湿年份对植物群落特征的影响不同，且相同恢复措施在不同退化类型的草原中的效果也不相同。因此，要因地适宜地选择恢复措施，并充分考虑降水的年际变化对恢复效果的影响，以保证恢复措施的有效性。

关键词：不同降雨年份；封育；补播；施肥；群落组成；多样性；生产力

中图分类号：S812""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2106-12

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.012

引用格式：

田" 茹， 张加涛， 冯彩霞，等.干湿年份短期恢复措施对荒漠草原群落结构和生物量的影响［J］.草地学报，2024，32（7）：2106-2117

TIAN Ru， ZHANG Jia-tao， FENG Cai-xia，et al.Effects of Short-term Restoration Measures on Community Structure and Biomass of Desert Steppe in Dry and Wet Years［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2106-2117

收稿日期：2023-12-12；修回日期：2024-04-20

基金项目：内蒙古自治区科技重大专项（2020ZD0009）；国家重点研发项目（2022YFF1302300）；内蒙古自然科学基金（2019JQ04）资助

作者简介：

田茹（1998-），女，汉族，内蒙古巴彦淖尔人，博士研究生，主要从事草地生态与全球变化研究，E-mail：rtian0121@163.com;*通信作者Author for Corresponding， E-mail： zwxu@imu.edu.cn

Effects of Short-term Restoration Measures on Community Structure and

Biomass of Desert Steppe in Dry and Wet Years

TIAN Ru1， ZHANG Jia-tao1， FENG Cai-xia2， SUO Ming-chun3，

ZHANG Ya-rong3， Gao Xia4， Zhao Yun5， XU Zhu-wen1*

（1. Academy of Ecology and Environment， Inner Mongolia University， Hohhot， Inner Mongolia Autonomous Region 010020， China;

2. M-Grass Ecology and Environment （Group） Co.， LTD.， Hohhot， Inner Mongolia Autonomous Region 010070， China;

3. Inner Mongolia Mengguo Grass Technology Co.， LTD.， Hohhot， Inner Mongolia Autonomous Region 010070， China;

4. Liangzhou District Water Affairs Bureau， Wuwei， Gansu Province 733000， China;5. China Animal Husbandry Group， Beijing 100070， China）

Abstract：To explore the effects of restoration measures，such as enclosure，reseeding，and fertilization on desert grassland plant communities in both wet and dry years，a two-year manipulative experiment was conducted in desert grasslands of different degradation levels in Inner Mongolia. The results showed that in the severely degraded areas，enclosure significantly increased the density of forbs and the relative biomass of Stipa breviflora only in the wet year. Reseeding significantly increased the coverage of forbs，the density of the community and the density of grasses only in the wet year. Applying organic fertilizer significantly increased the coverage of the community and grass as well as the relative biomass of Stipa breviflora only in wet year. In the heavily desertified areas，reseeding significantly increased the density of community and grasses in wet year，and significantly decreased diversity index but increased aboveground biomass of community in dry year. In moderately degraded area，spraying foliar fertilizer significantly decreased coverage of community and forbs in wet year. Our results suggested that restoration measures had varying impacts on plant community characteristics in wet and dry years，and the same restoration measures yield different effects in grasslands with different types of degradation. The effectiveness of restoration measures can be ensured by selecting appropriate restoration measures according to local conditions，and the effects of inter-annual variations in precipitation on restoration outcomes should be fully considered.

Key words：Different rainfall years;Enclosure;Reseeding;Fertilization;Community composition;Diversity;Productivity

我国荒漠草原面积约为1.90×103 km2，是草原生态系统重要的组成部分［1］。荒漠草原作为草原与荒漠的过渡带，不仅地理位置特殊，在物种组成及群落结构和功能方面也具有一定的独特性［2］。由于环境条件的恶化及人类干扰的加剧，脆弱的荒漠草原生态系统发生了严重退化，其中位于内蒙古西北部的乌拉特荒漠草原的植被对气候变化及人类活动的响应更为敏感，退化形势更加严峻［3］。因此，采取合理的恢复措施，遏制荒漠草原的退化、提高植被覆盖度和生产、生态服务功能是当前草原管理的紧迫任务。

围栏封育、补播、施肥是当前我国在退化草原采取的主要恢复措施［4-7］。围栏封育是目前退化草原生态系统恢复中最重要和应用最为广泛的措施之一，但其恢复效果会受到土壤含水量的影响［4，8］。在长期过度放牧过程中，放牧家畜的采食、践踏等导致草原生态系统的退化最为严重［9］。封育通过降低或消除放牧家畜对草原生态系统的消极影响，使退化草原实现自我修复［10］。关于封育对草原植物群落影响的研究已有许多报道，封育可提高荒漠化草原的草层高度、盖度和生物量及物种多样性，可促进优势植物和多年生草本植物生长［11］。有研究表明，无论在荒漠草原还是典型草原，随着封育年限的增加，植被地上生物量和盖度均明显增加［12］。

补播是另一项广泛应用的退化草原恢复措施［13］。补播通过引入与当地环境相匹配的优良草种，可改善植物群落的结构、提高草地生产力，优质豆科物种的补播可通过固氮增加土壤养分供应［14］，进而加快不同退化程度的草原恢复进程［15］。研究报道，对退化荒漠草原实施补播后，优质牧草的比例、植被的盖度及生物量均有显著提高［16-18］，也可使植物群落物种多样性有不同程度的提高［19］。在植物生长受到土壤水分限制的地区，补播的效果也受到水分的影响［20］。合理施肥也是荒漠草原生态系统管理的一项重要措施，通过改善土壤养分提高养分供应水平使退化的植物群落得以快速恢复［21］。施肥可显著降低退化草地植物群落的多样性和增加生产力［22-23］，也会对草原植物群落的高度、盖度、密度等产生重要影响［24］。施肥可使天然草原的物种多样性下降［25］、生物量增加，群落盖度增大［26-27］。目前，我国对于草地施肥的研究大多只关注氮肥和磷肥的添加效果［28］。而在自然状态下，植物生长过程中所需的营养物质主要来源于有机质［29］。喷施叶面有机肥简单易行，并可以显著提高群落地上生物量［30］，但叶面肥易受到水分的冲刷，肥料吸收效果易受降水的影响［31］。然而叶面有机肥在草地恢复中的效果仍不明确。

荒漠草原的修复是一个复杂的过程，且受到多种因素的影响［32］。恢复措施的效果与生长季节的降水情况有密切关联，尤其是在干旱半干旱的荒漠草原区，水分是植物生长的主导因子，将对恢复措施的效果产生重大影响［33］。然而，现有的相关研究主要集中关注恢复措施本身的效应，忽略了对于不同降雨年份恢复效果的比较。基于单一降雨年份的研究结果建议或推广的恢复策略，可能在草原恢复实践中产生一定风险。综上，现阶段对我国在荒漠草原实施的恢复措施还缺乏系统的研究和评估，对于不同恢复措施在荒漠草原不同降雨年份的效应尚不清楚。本研究通过在不同降雨年份对内蒙古乌拉特中旗不同退化程度的荒漠草原区实施封育、补播和施肥等恢复措施，探讨荒漠草原植物群落在干湿年份对不同恢复措施的响应，以期为半干旱荒漠草原退化生态系统的合理恢复提供科学数据和实践指导。

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

本研究在内蒙古自治区西部巴彦淖尔市乌拉特中旗（41°07′～41°28′ N，107°16′～109°42′ E，海拔 1 020～1 590 m）荒漠草原展开。该实验区处于高平原区，气候类型为温带大陆性干旱气候，年均降水量约为205 mm，年均蒸发量为2 032 mm以上［34］。2002—2021年均降雨量为289.89 mm，其中2020年降雨量为348.26 mm，2021年降雨量为233.16 mm（图1）。2002—2021年生长季（5—9月）平均降水量为223.08 mm（占年降雨76.95%），其中2020年生长季降雨量为335.04 mm（占年降雨的96.20%），2021年生长季降雨量为153.41 mm（占年降雨的65.80%）。在本研究中将2020年视为湿润年份，2021年视为干旱年份。年均温为6℃左右，平均无霜期为110—135天。本研究根据国家标准（GB/T 19377-2003）［35］选取重度退化区、重度沙化区和中度退化区三种不同退化状况的草地作为研究对象。重度退化区和重度沙化区建群种均为短花针茅（Stipa breviflora），中度退化区建群种为藏锦鸡儿（Caragana tibetica）和短花针茅（S. breviflora）。

1.2" 试验设计

本试验选择自2020年开始实施不同恢复措施的荒漠草原不同退化程度区域开展研究，研究区内重度退化区恢复面积为8 655.97 hm2，重度沙化区恢复面积为666.67 hm2，中度退化区恢复面积为71.53 hm2。在每个退化区中随机选取3个间隔为2 km的样点进行取样。不同退化区域实施不同的恢复措施，各恢复区处理详细情况见表1。

1.3" 植物群落样方调查

2002—2021年每年9月上旬，在不同退化区域内，各处理小区中随机选择3个1 m×1 m的样方进行植物群落物种调查，记录每个样方内出现的所有植物名称和每个物种的多度（株丛数），在同一物种中随机选取3株（丛）个体测量其高度，如不够3株（丛）则测量全部个体高度求平均值。同时，估测每个固定样方的植被的总盖度和各个物种的分盖度。后将样方内的植物齐地面剪下，按物种分类后装入信封中并做好标记后带回实验室烘干（65℃，48 h），烘干至恒重后将每个物种进行称重作为地上生物量（精确到0.01 g）。

植物群落指标的计算：群落物种多样性用物种丰富度Richness（S）、Shannon多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）和Simpson优势度指数（D）表示：

S=C（1）

H=-∑PilnPi（2）

E=H/lnS（3）

D=∑P2i（4）

式中，C为随机选取样方内的物种数，Pi=Ni/N，Ni为样方中第i个物种的重要值，N为样方中全部物种个体数。

1.4" 数据分析

采用Microsoft Excel 2019、R 4.2.0进行数据处理与统计分析，用SigmaPlot 15.0作图。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）中的Duncan法进行差异显著性检验（P＜0.05）。

2" 结果与分析

2.1" 干湿年份封育、补播、施肥对荒漠草原重度退化区群落结构及生物量的影响

在荒漠草原重度退化区，封育对群落、禾草和杂类草的盖度均无显著影响（图2A～C）。封育在湿润年份显著降低了群落密度（-40.78%）和禾草密度（-51.60%），显著提高了杂类草密度（+287.10%）（P＜0.05，图2D～F），较湿润年份相比干旱年份显著降低了群落密度（-49.91%）和禾草密度（-54.07%）（P＜0.05，图2D～E）；补播在湿润年份显著提高了群落盖度（+536.94%）、禾草盖度（+508.39%）和杂类草盖度（+1 188.89%）以及群落密度（+156.64%）和禾草密度（+155.32%）（P＜0.05，图2A～E），在干旱年份显著提高了群落盖度（+200.00%）和禾草盖度（+199.51%）（P＜0.05，图2A～B），群落密度（-88.93%）和禾草密度（-90.92%）均较湿润年份显著降低（P＜0.05，图2D～E）；施肥在湿润年份显著提高了群落盖度（+16.75%）及禾草盖度（+16.48%）（P＜0.05，图2A～B），群落密度（-81.48%）和禾草密度（-83.44%）较湿润年份显著降低（P＜0.001，图2D～E）。封育、补播与施肥在干湿年份均未对植物群落的物种丰富度Shannon多样性指数、Simpson优势度指数及Pielou均匀度指数产生显著影响（图3）。较湿润年份相比，干旱年份显著降低对照的Shannon多样性指数（-82.35%）、Simpson优势度指数（-83.72%）及Pielou均匀度指数（-75.51%）（P＜0.01，图3B～D）。显著降低补播的Shannon多样性指数（-63.54%）和Simpson优势度指数（-68.00%）（P＜0.05，图3B～C）。显著降低施肥的Shannon多样性指数（-68.75%）、Simpson优势度指数（-73.33%）及Pielou均匀度指数（-65.31%）（P＜0.05，图3B～D）。

在荒漠草原重度退化区，封育、补播及施肥在湿润年份显著提高了群落地上生物量211.85%，976.44%和396.22%，在干旱年份显著提高了群落地上生物量202.15%，172.78%和359.82%（P＜0.05，图4A）。封育和施肥在湿润年份分别显著提高建群种短花针茅相对生物量99.04%和65.32%（P＜0.05，图4B）。封育、补播及施肥在干旱年份对短花针茅相对地上生物量没有显著影响（图4B）。较湿润年份相比，补播在干旱年份显著降低群落地上生物量（-73.18%）（P＜0.05，图4A），显著提高了短花针茅相对生物量（+274.54%）（P＜0.001，图4B）。

2.2" 干湿年份补播对荒漠草原重度沙化区群落结构及生物量的影响

在荒漠草原重度沙化区，补播对群落、禾草和杂类草的盖度均未产生显著影响（图5A～C），补播在湿润年份显著提高了群落密度（+108.33%）和禾草密度（+111.75%）（P＜0.05，图5D～E）。较湿润年份相比，干旱年份补播显著降低群落密度（-84.69%）和禾草密度（-86.02%）（P＜0.01，图5D～E）。补播在湿润年份对植物群落物种丰富度、Shannon多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数均未产生显著影响，在干旱年份显著降低了植物群落Shannon多样性指数（-75.93%）、Simpson优势度指数（-64.00%）与Pielou均匀度指数（-64.00%）（P＜0.05，图6B～D）。较湿润年份相比，干旱年份补播显著降低物种丰富度（-55.22%）、植物群落Shannon多样性指数（-91.93%）、Simpson优势度指数（-83.93%）与Pielou均匀度指数（-82.35%）（P＜0.05，图6）。

在荒漠草原重度沙化区，补播在湿润年份对植物群落的地上生物量无显著影响，在干旱年份显著提高了群落地上生物量（+67.73%）（P＜0.05，图7A）。与湿润年份相比，干旱年份显著降低了对照组群落地上生物量（-47.13%）（P＜0.05，图7A）。补播在干湿年份均对短花针茅相对生物量没有显著影响（图7B），但在补播后，干旱年份建群种短花针茅相对生物量显著高于湿润年份（+77.15%）（P＜0.01，图7B）。

2.3" 干湿年份施肥对荒漠草原中度退化区群落结构及生物量的影响

在荒漠草原中度退化区施肥的2年中，杂类草密度显著降低74.30%和59.03%（P＜0.05，图8F）。在湿润年份，施肥显著降低了群落盖度（-45.69%）与杂类草盖度（-65.50%）（P＜0.05，图8A，C）。与湿润年份相比，干旱年份显著降低对照组杂类草盖度（-88.24%）和杂类草密度（-57.73%）（P＜0.01，图8C，F）。施肥后，干旱年份显著增加了群落盖度（+81.53%）和禾草盖度（+150.17%）（P＜ 0.05，图8A，B），显著降低了杂类草盖度（-88.43%）、群落密度（-55.96%）和禾草密度（-61.47%）（P＜0.05，图8C～E）。施肥在干湿年份均未对物种丰富度、Shannon多样性指数、Simpson优势度指数及Pielou均匀度指数产生显著影响（图9）。与湿润年份相比，干旱年份显著降低了对照组Shannon多样性指数（-53.17%）、Simpson优势度指数（-54.80%）及Pielou均匀度指数（-47.89%）（P＜0.01，图9B～D）。施肥显著降低了物种丰富度（-41.63%）、Shannon多样性指数（-75.54%）、Simpson优势度（-76.19%）及Pielou均匀度指数（-67.16%）（P＜0.05，图9A～D）。

在荒漠草原中度退化区，施肥在干湿年份均未对群落地上生物量及短花针茅相对生物量产生显著影响，干湿年份间也无显著差异（图10A～B）。

3" 讨论

3.1" 荒漠草原重度退化区干湿年份封育、补播、施肥的效果

封育在湿润年份显著提高了杂类草的盖度和密度［36-37］。在水资源限制的生态系统中，杂类草对水分的敏感性高于禾草［38］。无论干湿年份，封育对群落物种丰富度、Shannon多样性指数、Simpson优势度与Pielou均匀度指数均无显著影响。其主要原因可能是杂类草是草地物种的多样的主体［39］，放牧过程中家畜喜食禾草，对杂类草多样性影响相对较小；且荒漠草原矮小丛生的植物特性使其具有相对较高的耐牧性，未造成与围封小区间物种多样性的显著差异。此外，本研究中，围封时间较短，也是与放牧对照在多样性方面无显著差异的原因之一。本研究中无论干湿年份，封育显著提高了植物群落的地上生物量。实施封育措施排除了放牧的干扰，群落地上生物量在短期内得以增加［40］。荒漠草原生态系统非常脆弱，放牧的影响极大，围封去除干扰后群落会能快速恢复。封育可使草原植物有效避免放牧家畜采食和践踏带来的影响，使草原生态系统得以休养生息［41］，有利于短花针茅等多年生草本的繁殖，逐步恢复和正向演替［42］。

补播作为一种简单、有效的退化草地恢复措施，可显著提高植物盖度、物种多样性和草地生产力［13］。本研究中，在重度退化区，补播在湿润年份显著提高了群落与禾草的密度以及群落地上生物量，在干旱年份显著提高了植物群落和禾草的盖度。补播冰草草种，提高了高产的禾本科植物的比例，而补播豆科植物草木樨和沙打旺有助于提高固氮作用，增加土壤有效氮的含量。补播后短花针茅相对生物量在两年间存在差异，主要是年际间水分的差异导致的。有研究表明，水分是影响植物生长的主要因素，草地生产力和降雨量呈显著正相关［43］，在干旱半干旱生态系统，降水量对植物生产力影响最大［44］。补播物种抗旱抗寒特性，可忍受干旱而且在雨季到来之后迅速存活。本研究中补播未对群落多样性产生显著影响，其主要原因是荒漠草原原有植物对土壤水分的竞争力远大于补播草种，补播草种成活率非常低［45］。短时间内的补播并未对草地植物群落中物种的物种丰富度、Shannon多样性指数、Simpson优势度与Pielou均匀度指数产生显著影响。

在荒漠草原进行施肥处理后，植物群落高度、密度和地上生物量会显著增加，其中地上生物量对施肥的响应最显著［29］。施肥通过改变土壤养分和植物群落种间竞争，使植物群落发生改变［21］。本研究结果表明，在封育基础上撒施以腐熟羊粪为主的有机肥后，湿润年份禾草与群落的盖度均有显著提高。荒漠草原极易受到水分和养分的限制，降雨量会影响到土壤有机质的分解和养分利用过程［46］，降雨量增加可以提高土壤水分和养分的有效性［47］。施肥（有机肥）时效性较强，雨季来临时会迅速发挥作用。有机肥可供给植物生长过程中所需的多种营养物质［48-50］，施肥可显著提高群落地上生物量。羊粪也可能未被完全利用，会对未来年份的植物生长继续产生影响。草地退化是一个复杂的过程，其恢复也较困难，采用单一的恢复措施很难达到理想的恢复效果。因此，应将封育、补播和施肥等措施结合起来应用，以达到更快恢复草地生态系统功能［30］。

3.2" 荒漠草原重度沙化区干湿年份补播的效果

本研究中，补播仅在湿润年份显著提高了植物群落与禾草的密度，而干旱年份补播未对群落及禾草密度产生影响，原因在于干旱年份降雨量较湿润年份少33%，补播的牧草对干旱的适应能力及对本地物种的竞争力较弱，在水分胁迫和竞争压力的作用下未发挥出预期的改善群落结构和提高生产力的作用［51-52］。在干旱年份，补播显著降低了植物群落Shannon多样性指数、Simpson优势度与Pielou均匀度指数，其原因可能是补播使豆科植物增加，加剧原生植被种间竞争，减少了总物种数［53］。补播对多样性的影响在干湿年份之间存在显著差异，可能主要是由年份间降水差异引起的［20］。补播在实施后的第二年，显著提高了群落地上生物量，可能是由于补播第一年新物种未完全定居，部分种子处于未萌发状态，植物处于幼苗生长期，其生物量较少，未产生显著增产效应［53］。补播豆科植物可以提高土壤肥力，增加植物养分，提高植物群落生物量［53］。这些物种的补播可能在后续对群落生产力产生更大的影响，虽然补播在第二年起到了良好的效果，但本研究时间较短，研究结果还需要今后开展更长时间的实验来验证。此外，与退化区相比，补播在沙化区取得的效果较差，其原因可能是其退化区物种搭配选择了蒙古冰草+沙生冰草+草木樨+沙打旺的组合，该混播组合对资源的利用率较高、配给较为合理［54］，而物种组合对补播的效果会产生重要影响。

3.3" 荒漠草原中度退化区干湿年份喷施叶面肥的效果

施肥能改善牧草的化学成分组成，提高牧草质量和草地生产力［23，55］。本研究结果表明，叶面喷施氨基酸水溶性肥料，群落及杂类草的盖度在干旱年份显著增加。该现象的主要原因是在干旱的条件下，水溶性肥料仍然可以被植物茎、叶、花地上器官吸收利用［31］，促进植物叶片的生长。施肥在干湿年份均未对植物群落物种丰富度、Shannon多样性指数、Simpson优势度与Pielou均匀度指数产生显著影响，是由于荒漠草原物种较少且植被稀疏，种间竞争较弱，短期施肥不会引起物种丢失［22］。无论干湿年份，施肥均未对群落地上生物量以及短花针茅相对生物量产生显著影响，可能是叶面肥受到较多雨水冲刷未被植物高效吸收，导致生物量没有显著提高。

4" 结论

重度退化区补播的恢复效果最好，同时在实践中应该考虑适宜的乡土草种及不同的物种组合，才能使得退化的植物群落得到更快的恢复。由于沙化区的水热条件更加受限，重度沙化区进行补播后，湿润年份恢复效果最好。在中度退化区使用无人机喷施叶面肥可以实现大面积推广，但需避开雨季，以免肥料被雨水冲刷从而影响恢复的效果。荒漠草原恢复措施的选择，不仅要考虑到措施本身对荒漠草原的修复能力，同时也需要考虑年际间降水量对各恢复措施效果的影响，以减少年际降水差异带来的恢复效果不佳的风险。因地制宜地实施封育、补播和施肥等恢复措施，在一定程度上有助于退化荒漠草原的修复，本研究结果可为荒漠草原的修复管理提供有价值的参考。

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（责任编辑" 彭露茜）