单播和混播禾草对土壤理化性质和微生物生物量的影响

摘要：为探究不同播种方式对退化高寒草地的影响，本试验研究了垂穗披碱草（Elymus nutans）单播，垂穗披碱草与草地早熟禾（Poa pratensis）混播，以及垂穗披碱草、草地早熟禾、多叶老芒麦（Elymus sibircus）混播下高寒草地的恢复效果。结果显示，垂穗披碱草+草地早熟禾人工草地的植物生物量、土壤速效养分含量和含水率最高；垂穗披碱草+草地早熟禾+多叶老芒麦人工草地的土壤有机碳、全氮和全磷含量最高，且土壤pH值为6.91，有利于植物生长，在该混播人工草地中，微生物生物量碳氮磷含量最高；相关分析和冗余分析表明，微生物生物量与土壤含水率和全钾含量呈负相关关系，与其他土壤理化性质呈正相关关系。综上，本研究认为在退化高寒草地进行禾草混播时，垂穗披碱草+草地早熟禾+多叶老芒麦的混播方式可能是最佳选择。然而，为了得出更准确的结论需要进行更长时间的观测和研究。

关键词：三江源；人工建植；禾草混播；微生物生物量

中图分类号：Q949.71+4.2""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2072-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.008

引用格式：

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收稿日期：2023-11-08；修回日期：2024-01-15

基金项目：国家自然科学基金联合基金项目（U21A20186）；青海省自然科学基金创新团队项目（2021-ZJ-902）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0302-02）资助

作者简介：

阿的哈则（1997-），男，彝族，四川冕宁人，硕士研究生，主要从事恢复生态学研究，E-mail：2548414897@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hkzhou@nwipb.cas.cn

Effects of Monoculture and Mixed-sown Grasses on Soil

Physicochemical Properties and Microbial Biomass

Adihaze1，4， CHANG Tao1，4， SU Hong-ye1，4， WEI Jing-jing1，2， QIN Rui-min1，4，

HU Xue1，4， MA Li1， ZHANG Zhong-hua1， SHI Zheng-chen1，4， LI Shan1， YUAN Fang1，

LI Hong-lin1，3， ZHOU Hua-kun1*

（1. Qinghai Provincial Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese

Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. College of Geography Science， Qinghai Normal University，

Xining， Qinghai Province 810016， China;3. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai

Province 810016， China;4 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：In order to investigate the effects of different sowing methods on degraded alpine grasslands，the restoration effects of alpine grasslands under single sown of Elymus nutans， mixed-sown of Elymus nutans and Poa pratensis，and mixed-sown of Elymus nutans，Poa pratensis and Elymus sibircus were investigated. The results showed that plant biomass，soil primary nutrients and water content were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis mixed-sown treatment. Soil organic carbon，total nitrogen and total phosphorus contents were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus ley mixed-sown treatment，and the soil pH" value was 6.91，which was favourable for plant growth. Microbial biomass carbon，nitrogen and phosphorus contents were highest in this mixed-sown treatment. Correlation and redundancy analyses showed that microbial biomass was negatively correlated with soil water content and total potassium content，and positively correlated with other soil physicochemical properties. In summary，the study concluded that the mixed-sown treatment of Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus was the best choice for sowing grass mixtures in degraded alpine meadows. However，a longer period of observation and research is needed to draw more precise conclusions.

Key words：Sanjiangyuan;Artificial planting;Grass mixture;Microbial biomass

三江源地区的高寒草地是国家生态功能重点保护区域，具有重要的生态系统服务功能，包括碳储存、气候调节、水源涵养和生物多样性保护等［1］。然而，近年来受气候变化和人类活动影响，该地区的高寒草甸退化问题日益严重，甚至形成了“黑土滩”，“黑土滩”是高寒植被层因种种原因导致其剥落、脱离后形成的裸地［2］。这种裸地的出现导致草地生态安全和稳定性急剧下降，给当地农牧民的生计和中下游地区的生态安全和可持续发展带来了严重影响［3-4］。

目前，针对退化高寒草地的恢复措施有主动恢复和被动恢复。主动恢复措施包括翻耕、补播、施肥、刈割、人工草地建植等，被动恢复措施包括围栏育封和合理放牧等［5-10］。然而，三江源地区的“黑土滩”已经完全失去被动恢复能力，需要采取主动恢复措施进行辅助［11］。人工草地建植是一种重要的措施，可以实现农牧民经济的持续发展，同时也是治理“黑土滩”最有效的方法之一［13］。已经广泛应用的人工草地建植能够在短时间内提高植物群落的盖度、高度、生物量和物种多样性［14］。此外，研究发现，人工草地建植有助于土壤团聚体的形成，改善土壤结构、提高土壤含水量和改善土壤pH［15］。同时，人工草地建植还可以减少土壤中的碳流失，增加植被的碳储量，提高土壤的固碳能力［16］。根据生态位理论研究表明，混播不同品种的牧草可以展现互补性，不同品种的牧草在植株高度、营养需求和根系深度等方面具有差异。这种互补性使得混播能够构建稳定的人工草地群落，并有效预防二次退化的发生［17］。然而，不同品种的牧草在混播后会占据不同的生态位，导致它们之间存在竞争关系，这可能会影响人工草地群落结构的稳定性，同时也可能导致生产力和物种多样性的下降［18］。因此，合理搭配禾草可以优化人工草地群落结构，这是三江源地区“黑土滩”人工草地种植的重要技术之一［19］。

在修复“黑土滩”退化草地的过程中，土壤肥力是一个关键指标，它不断变化，对植物和土壤之间的相互作用产生着深远影响。以往的研究主要将土壤理化性质和养分作为评价植被恢复或重建的标准，对土壤微生物生物量的研究相对较少。然而，随着人们对土壤微生物在生态系统中重要作用的认识不断提高，越来越多的研究开始使用土壤生物学特性参数来评价土壤肥力、土壤生产力和土壤质量的好坏。在这方面的研究中，李静等人［20］对黄土高原纸坊沟流域进行了研究，发现土壤微生物生物量受植被类型和土壤养分等因素的影响。闫瑞瑞等人［21］对呼伦贝尔草甸草原的土壤微生物进行了研究，结果显示土壤微生物量受土壤全磷和速效磷含量的影响。因此，本研究根据马玉寿等人［22］和施建军等人［23］的观点，认为牧草垂穗披碱草（Elymus nutans）、草地早熟禾（Poa pratensis）和多叶老芒麦（Elymus sibircus）是适合用于“黑土滩”栽培的主要草种，并将它们进行了优良配置，作为治理“黑土滩”的主要措施。本研究旨在通过对“黑土滩”退化草地进行垂穗披碱草的单播、垂穗披碱草与草地早熟禾的混播以及垂穗披碱草、冷地早熟禾和多叶老芒麦的混播处理，研究草地建植后土壤微生物生物量的变化特征，并探究微生物生物量与土壤理化性质之间的关系。该研究为高寒退化草地的修复提供了理论基础和可行方案。

1" 材料与方法

1.1" 试验地概况

研究区位于青海省南部玛沁县大武镇附近的三江源高寒草甸研究观测站军牧场附近，地理坐标为34°45′ N，100°23′ E，海拔3 730 m。根据果洛州气象局的数据显示，该地区的年平均温度为—0.5℃，气温较低，日温差较大。年平均降水量为514 mm，主要集中在6至9月份（占年降水量的80%）。研究区域属于高原大陆性半湿润气候，冬半年较为干燥少雨，夏半年则较为凉爽湿润。该地区的植被优势种主要包括伏毛铁棒锤（Aconitum flavum）、美丽风毛菊（Saussurea superba）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、细叶亚菊（Ajania tenuifolia）、雪白委陵菜（Potentilla chinensis）、黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）以及青海刺参（Morina kokonorica）等多种杂类草。

1.2" 试验设计

本研究采用单因素随机区组设计，以人工草地建植方式为试验因素进行研究。具体包括三个处理：垂穗披碱草单播（E），垂穗披碱草+草地早熟禾混播（EP），以及垂穗披碱草+草地早熟禾+多叶老芒麦混播（EPE），每个处理进行5个重复，共15个小区，每个小区面积为3 m× 3 m，各小区间隔为1 m作为缓冲带。本研究在2020年5月选取了青海果洛州军牧场的重度退化草地“黑土滩”为试验对象，进行人工草地建植恢复。为避免放牧干扰，试验样地采用围栏全年围封。同时，选取垂穗披碱草、多叶老麦芒和草地早熟禾优质草种均匀混合进行撒播。为减小养分竞争，试验当年苗期进行人工除杂，剔除试验草种以外的杂草，对照组不作任何处理。

1.3" 研究方法

于2022年8月生长季末期进行样品采集。在每一个小区随机选取0.5 m×0.5 m的样方，进行植被结构与组成的调查，测定样方内各物种的高度、盖度和多度。调查结束后，采用齐地面刈割，用剪刀将样方内刈割的植物装入牛皮纸信封袋中，带回实验室，然后在65℃的烘箱内烘48 h后称取干重并计算单位面积内的地上生物量。采用三点取样法在上述刈割样方内用5 cm直径的土钻采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm层土样，每个样方取3钻，将同一样方同一层次的土壤混合后放入塑封袋中保存，放入-20℃车载冰箱密封运至实验室，用标准土壤筛（2 mm孔径）将根系与土壤分开，将植物根系用流动水冲洗干净后，于烘箱（65℃）烘干后，计算单位面积内的地下生物量。过筛后的土壤分为两部分，一部分放入4℃的冰箱冷藏，用于土壤微生物量碳氮磷、速效养分含量和含水量的测定，另一部放置在阴凉通风处，自然风干后用于其他理化性质的测定。

土壤理化性质参照《土壤农化分析》［24］。全氮含量采用消煮蒸馏法测定；全磷含量采用碱融-钼锑抗比色法测定；全钾含量采用碱融-火焰光度法测定；有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；pH值采用电位法测定；含水率采用烘干法测定；有效磷含量采用NaHCO3浸提钼锑抗比色法测定；速效钾含量采用NH4OAc浸提火焰光度法测定；铵态氮、硝态氮含量采用氯化钾浸提，使用AA3连续流动分析仪测定。

微生物量碳和微生物量氮浓度的测定通常采用氯仿熏蒸的方法。每个样本分为两份，一份用0.5 mol·L-1 K2SO4提取，另一份在24小时的氯仿熏蒸后再用0.5 mol·L-1 K2SO4提取。使用元素分析仪（PE-2400 II，Perkin-Elmer，Boston，USA）测定碳，氮含量，并以熏蒸土壤和未熏蒸土样提取的碳和氮含量之间的差异计算微生物量碳和微生物量氮的总浓度。在微生物磷浓度测定过程中，熏蒸步骤与微生物量碳和微生物量氮的步骤相同。对于熏蒸和未熏蒸的土壤样品，使用0.5 mol·L-1 NaHCO3［土壤∶溶液（体积比）=1∶20］提取，使用比色法测定土壤全磷含量。土壤微生物生物量的测定参考《土壤微生物生物量测定方法及其应用》［25］。

1.4" 统计分析

采用Excel 2021对数据进行了前处理，以确保数据满足正态分布的要求。随后，使用SPSS 25.0统计软件进行方差分析和回归分析，对不同人工草地建植下的植物群落特征、土壤理化性质和微生物生物量进行单因素方差分析和Duncan分析，以评价各因子间的差异性。在研究各因子间的相关关系时，采用Pearson相关系数法进行评估。最后，使用Origin2024（学习版）绘制出植物群落特征、土壤理化性质和微生物生物量的柱状图、箱线图、相关分析图和冗余分析图，以进一步展示数据的分布和关联情况。

2" 结果与分析

2.1" 人工草地建植方式对植物生物量和土壤理化性质的影响

如图1所示，人工草地建植方式对地上生物量的影响显著。E和EP人工草地的地上生物量显著高于EPE人工草地（Plt;0.05）。而地下生物量在不同的人工草地间无显著差异，但EP人工草地的地下生物量相对较高。

如图2所示，在 0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm三个土壤层中，EPE人工草地的有机碳、全氮和全磷含量均高于E和EP人工草地。此外，在土壤全钾含量方面，E人工草地在不同土壤层中均高于EP和EPE人工草地。随着土壤深度的增加，三种人工草地的土壤有机碳和全氮含量均呈下降趋势，尤其在20～30 cm土层中下降幅度更为明显。EP和EPE人工草地的土壤全磷含量也随着土壤深度增加而下降。土壤全钾含量在不同土壤层中差异较小。

由图3可知，在0～10 cm土壤层中，EP人工草地的土壤铵态氮、硝态氮、有效磷和速效钾含量均高于E和EPE人工草地。在10～20 cm和20～30 cm土壤层中，三个人工草地的土壤铵态氮和有效磷含量差异较小。然而，EP人工草地在10～20 cm和20～30 cm土壤层中速效钾含量高于E和EPE人工草地。此外，EPE人工草地在20～30 cm土层中的土壤硝态氮含量也高于E和EP人工草地。随着土壤深度的增加，三个人工草地的土壤铵态氮和硝态氮含量逐渐下降，尤其是在20～30 cm土层中的下降幅度更为明显。而土壤有效磷和速效钾在各土壤层中的含量差异相对较小。

如图4所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤层中，EP和EPE人工草地的土壤pH值明显低于E人工草地。而在20～30 cm土壤层中，EP人工草地的土壤pH值最高。在0～10 cm和10～20 cm土壤层中，EP人工草地的土壤含水率明显高于E和EPE人工草地。然而，在20～30 cm土壤层中，EPE人工草地的土壤含水率最高。

2.2" 人工草地建植方式对土壤微生物生物量的影响

如图5所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤层中，EP和EPE人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量高于E人工草地。在20～30 cm土壤层中，EP人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量低于E和EPE人工草地。

2.3" 植物生物量和土壤理化性质与微生物量相关性和冗余分析

土壤微生物生物量是土壤活性养分库评估的重要参数。Pearson相关性分析表明，微生物量碳氮磷含量与有机碳、全氮、全磷、硝态氮、全磷含量和土壤含水率呈显著正相关关系（Plt;0.05），与pH值呈现负相关关系（Plt;0.05）。RDA显示，第一轴特征值为0.965 1，第二轴特征值为0.027 7。因此，第一和第二分选轴能很好地反映人工草地建植过程中微生物量的变化，主要由第一分选轴决定（图6）。

3" 讨论

3.1" 人工草地建植物方式对植物生物量和土壤理化性质的影响

植物生物量是评价恢复效果的重要指标，对于植物群落的健康状况具有至关重要的意义［26］。在本研究中，对不同人工草地建植方式的植物生物量进行了评估，发现E和EP人工草地的地上生物量显著高于EPE人工草地。这主要是因为垂穗披碱草和草地早熟禾在生长特性上存在差异。垂穗披碱草作为上繁草，植株高大，而草地早熟禾个体较小，长势较弱。因此，当它们混播时，可以充分利用土壤中的养分和水分资源，减少资源竞争，从而得到更高的地上生物量［27］。另外，EPE人工草地的地上生物量较低，主要是因为三种禾草混播会增加植物之间的资源竞争，导致生长速度减缓［28］。然而，三个人工草地的地下生物量未出现显著差异，这表明在人工草地建植初期，更多的资源被分配给了地上部分。这可能是因为高大植物更有利于光竞争［29］。此外，在青藏高原东缘部进行了为期4年的人工草地建植的研究中，也发现了不同建植方式人工草地的地下生物量相似［14］。这些研究结果与本研究结果相一致。尽管在短期内人工草地建植对地上生物量的影响更为显著，但考虑到植物根系对群落稳定性的重要性，今后的研究可以更加关注地下根系。这将有助于更全面地理解植被重建过程中地下生物量的变化和影响因素。

在混播人工草地中，植物根系的分布在空间和时间上可能存在生态位的分离。这意味着不同植物物种的根系可能会选择不同的土壤深度和区域来吸收养分，从而减少它们之间的竞争。此外，不同混播物种对养分的吸收利用也可能存在差异，进一步促使它们在生态位上的分离［30］。本研究观察到EP混播人工草地的地下生物量相对较高，这是因为更多的根系生物量可以通过分解有机物贡献更多养分给土壤［26］。此外，混播人工草地通常具有适宜的土壤pH（约为6.5），这有利于植被的生长。较高的植被覆盖度可以减少土壤表面的蒸发，保持土壤湿润并减少盐分积累，从而提高土壤水分含量和改善土壤pH值［32］。在土壤剖面中，土壤养分含量通常随着土壤深度的增加而降低。这是因为表层土壤受到更多有机质输入和植物残留物的分解，所以含有更高的养分［33］。此外，土壤含水率在表层较高，这是由于雨水直接影响表层土壤［34］。然而，在深层土壤中，养分流失和排水不畅可能导致土壤pH值升高［35］。综上所述，混播人工草地可以通过生态位的分离和养分利用差异来降低植物群落对土壤养分的竞争。此外，混播人工草地还可以提高土壤养分含量、改善土壤pH值，并提高土壤含水率。这些结果对于评估混播人工草地的恢复效果和植物群落健康状况具有重要意义。

3.2" 人工草地建植对微生物量的影响

土壤微生物量是指土壤中体积小于5×103 μm3的生物的总量，不包括活的植物有机体。土壤微生物量碳氮磷在生态系统中起着重要的作用，它们是有机碳氮磷和无机碳氮磷之间转化的关键环节，并且被广泛应用于评估土壤质量［36］。植物残体是微生物的重要营养来源，不同人工草地植被的差异必然会导致土壤微生物生物量浓度的差异。发达的根系会释放大量的根系分泌物，为微生物提供充足的能源物质，从而促进微生物的生长和繁殖［37］。在本研究中，EP混播人工草地具有较高的地下生物量，这意味着有更多的植物残体和根系分泌物输入，可能导致EP混播人工草地具有较高的微生物生物量。此外，EP混播人工草地的土壤全氮、全磷和有效磷含量也较高，这与李洋等人［38］土壤全氮含量是限制高寒草甸土壤微生物量碳氮磷含量的主要因素的研究结果一致。EP混播人工草地中较高的全氮、全磷和有效磷含量可能为微生物提供了更丰富的营养物质，从而促进了微生物的生长和繁殖［39］。深层土壤中的微生物生物量较低的原因可能是多方面的。首先，深层土壤中的有机质含量较低，微生物的生长和繁殖需要有机质作为营养源，缺乏有机质的深层土壤难以支持微生物的生存。其次，深层土壤的环境条件相对较差，常年缺乏光照和氧气供应，这可能导致微生物的生长速度减缓［40］。

3.3" 植物生物量和土壤理化性质与微生物的关系

土壤理化性质与微生物生物量之间存在密切的相关关系。研究表明，土壤pH值和全钾含量与微生物生物量呈现显著的负相关关系，而与其他土壤理化性质呈现显著的正相关关系。类似地，在全球森林生态系统中，土壤含水率与微生物生物量碳和微生物生物量磷浓度也呈现显著的负相关关系［41］。对于青藏高原的高寒草地而言，微生物量碳氮磷含量与土壤含水率则呈现显著的正相关关系［42］。研究显示，土壤的理化性质对微生物生物量具有显著影响。土壤中养分含量的增加通常会促进微生物数量的增加，因此高养分含量的土壤往往支持更多的微生物生存。人工草地的建植在短期内可以提高植物生物量和植被盖度，从而增加土壤的有机质积累和保水能力［43］。因此，土壤养分与微生物量碳氮磷含量之间的正相关关系对于维持土壤生态系统的健康和功能至关重要。

土壤pH值对土壤中的微生物生态系统有着重要影响。不同pH值下，微生物会表现出不同的适应性。有些微生物种类更适应酸性环境，可以更好地生存和繁殖，而其他一些微生物则更适应中性或碱性环境。当土壤pH值偏离微生物适宜生长的范围时，微生物的数量和多样性可能会受到抑制，导致土壤中微生物量碳氮磷的减少［44］。另外，含钾量高的土壤会促进植物的生长和发育，增加植物对钾元素的吸收和利用。然而，这也会减少土壤中钾元素的利用率。因此，在高钾含量的土壤中，微生物缺乏足够的钾元素供应，从而导致微生物生物量下降［45］。

4" 结论

垂穗披碱草与草地早熟禾混播显著提高了生物量、土壤速效养分和含水率。而垂穗披碱草、草地早熟禾和多叶老芒麦混播对土壤有机碳、总氮和全磷含量的增加，以及微生物生物量的提高起着重要作用，此外，该混播方式能够保持土壤pH值在适宜植物生长的水平（约为6.9）。土壤养分对微生物生物量的增加在土壤碳氮磷循环中扮演着关键角色。因此，在修复退化高寒草地时，采用垂穗披碱草、草地早熟禾和多叶老芒麦的混播方式可能是最佳选择。然而，为了得出更准确的结论，还需要进行长期的观测和研究。

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（责任编辑" 闵芝智）