宁夏草原蝗虫优势种和指示种及其对植被群落的响应

摘要：为探究宁夏草原蝗虫群落优势种、指示种及其对植被不同类群的响应关系，2019—2020年在宁夏温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原和温性草原化荒漠选取典型调查样地，对不同草原类蝗虫优势种、指示种及其对不同植被群落的响应关系进行了分析研究。结果显示：白纹雏蝗（Chorthippus albonemus）作为宁夏四类草原共同优势种，与禾本科和菊科盖度、高度、生物量之间呈显著正相关（Plt;0.05）；短星翅蝗（Calliptamus abbreviatus），亚洲小车蝗（Oedaleus asiaticus）和赤翅皱膝蝗（Angaracris rhodopa）作为温性草原指示种蝗虫，与禾本科植被盖度、频度和生物量呈显著正相关（Plt;0.05）；红缘短鼻蝗（Filchnerella rubimargina）和黑腿星翅蝗（Calliptamus barbarus）作为温性草原化荒漠的优势种，与其他科植被盖度和生物量呈显著负相关关系（P＜0.05）。因此，科学监测禾本科与菊科植被分布较广的草原类型将有助于蝗虫有效监测和及时防控，进一步为草原管理和蝗虫可持续治理提供支撑。

关键词：宁夏；天然草原；草原蝗虫；优势种；指示种；植被；响应

中图分类号：S812.6""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2005-13

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.002

引用格式：

曹梓渝， 张海翔， 王" 颖，等.宁夏草原蝗虫优势种和指示种及其对植被群落的响应［J］.草地学报，2024，32（7）：2005-2017

CAO Zi-yu， ZHANG Hai-xiang， WANG Ying，et al.Dominant and Indicator Species of Grasshoppers in Ningxia Steppe and Their Responses to Vegetation Communities［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2005-2017

收稿日期：2023-10-20；修回日期：2024-01-22

基金项目：国家自然科学基金项目（32160344，31760705）；宁夏农林科学院对外科技合作专项（DW-X-2021002）；农业高质量发展和生态保护科技创新示范课题（NGSB-2021-14-05）；科技基础资源调查专项（2019FY100403）；宁夏农林科学院科技平台建设提升项目（NKYP-22-06）资助

作者简介：

曹梓渝（2000-），男，汉族，山西临汾人，硕士研究生，主要从事动物生态学研究，E-mail：czy200218@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：weishuhua666@163.com

Dominant and Indicator Species of Grasshoppers in Ningxia Steppe and

Their Responses to Vegetation Communities

CAO Zi-yu1，2， ZHANG Hai-xiang1，3， WANG Ying1， SHI Chun2， BAN Li-ping3，

ZHANG Rong1， WEI Shu-hua1*

（1.Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750021， China;

2.College of Biological Science amp; Engineering， North Minzu University， Yinchuan， Ningxia 750021， China;

3. College of Grassland Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：In order to explore the dominant species and indicator species of grasshopper community in Ningxia steppe and their response relationships to different vegetation groups，typical survey plots were selected in temperate meadow steppe，temperate steppe，temperate desert steppe and temperate steppe desert in Ningxia from 2019 to 2020. The dominant species and indicator species of different steppe grasshoppers and their response relationships to different vegetation communities were analyzed. The results showed that C.albonemus，as the common dominant species of the four steppe species in Ningxia，was significantly positively correlated to the coverage，height and biomass of Poaceae and Asteraceae （Plt;0.05）. C.abbreviatus，O.asiaticus and A.rhodopa were the indicator species of temperate steppe，and were significantly positively correlated to gramineous vegetation coverage，frequency and biomass （Plt;0.05），and F.rubimargina and C.barbarus，as the dominant species in temperate steppe desert，were negatively correlated to vegetation coverage and biomass of other families （Plt;0.05）. Therefore，scientific monitoring of steppe types with wide distribution of grass and Asteraceae vegetation will help effective monitor and timely control of grasshoppers，and further provide support for steppe management and integrated grasshopper control.

Key words：Ningxia;Natural steppe;Steppe grasshoppers;Dominant species;Indicator species;Vegetation;Response

草原是地球生态系统中的一种类型，作为地球上分布最广的生态系统，草原生态系统是以草本植物为主的生物群落及其周围环境组成的生态系统类型［1］。中国是世界上草原资源最丰富的国家之一，全国草原面积3.93亿hm2，占国土面积的40.90%（数据来源于2018年国家林业和草原局）。宁夏位于我国黄河中上游地区，同时也是我国传统十大牧区之一，草原面积203.10万hm2，其中，天然草原144.94万hm2，占草原总面积的71.36%（数据来源于宁夏回族自治区2018年第三次国土调查主要数据公报），草原作为宁夏最重要的生态与自然资源，在维护国家生态安全和促进经济社会可持续发展、农牧民增收等方面具有重要作用。温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原和温性草原化荒漠4类草原占宁夏草原总面积的98.01%，是宁夏主要草原类［2］。

蝗虫是草原生态系统中主要的植食性无脊椎动物和初级消费者类群之一，蝗虫取食牧草，构成了草原生态系统中物质循环与能量转化中的一个重要环节［3］。蝗虫广泛分布于南极洲以外的各大洲，全世界记录有1万余种，对农牧业造成危害的蝗虫有500多种，约50种被认为是主要害虫［4］。据记载，宁夏已记录蝗虫共8科38属91种［3］。近年来，我国一些地区发生大规模蝗灾，其数量是正常年份的8 000倍［5-6］，在西北地区，平均每年遭受蝗虫啃食的草场超过2 000万hm2，造成的直接或间接经济损失超过1亿元［7-8］，严重威胁我国的农牧业生产，同时进一步加剧了草地环境和生态系统的恶化。

相关研究表明，蝗虫的发生受到不同环境因素或地理属性的影响［9-10］，对影响蝗虫发生的单一因素研究表明，蝗虫的发生与植物有较高的相关性［9］，蝗虫的出现和空间分布对植被高度和裸地量有强烈的响应［11］；此外，微生境、植被覆盖度和群落组成等对蝗虫的发生有影响［11-13］；再者，土壤温度和湿度的变化，特别是极端温度和湿度的变化，通过影响蝗卵的发育、存活和孵化，对蝗虫的发生产生重大影响［14-15］。

在草原生态系统中，昆虫与植物之间相互影响，不可分割［16］。植物可以为昆虫提供栖息环境和场所，其群落特征也会影响昆虫的多样性和均匀度［17］。防治草原蝗虫灾害的关键在于明确不同草地类型中蝗虫群落的优势种和指示物种［7］。蝗虫作为宁夏草原重要害虫，其与植被群落间的关系等相关研究较少。为此，本研究在宁夏4类主要草原设置典型调查样地和田间调查基础上，对不同草原类蝗虫优势种及指示种进行分析比较，同时，进一步分析研究宁夏草原蝗虫不同优势种及指示种与不同植被群落之间的关系，以期为宁夏天然草原蝗虫监测预报、可持续治理和生态环境保护提供支撑。

1" 材料与方法

1.1" 监测样区确定

在宁夏温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原和温性草原化荒漠。采用GPS定位，从南至北，共设置42个监测样区（每个监测区面积约3.3 ha）（图1），分布在温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原和温性草原化荒漠4类草原内的监测样区分别为5个、15个、18个和4个，为宁夏草原主要草原型及50%以上面积，42个监测样区概况见表1。

1.2" 蝗虫监测

采用随机五点取样法，每个样区随机选取5个调查样点，草原蝗虫采用网捕法［18］，利用捕虫网（Φ=30 cm）在每个采样点进行扫网调查采集蝗虫，每个样区5个调查样点所收集到的蝗虫分别装入5个网袋中，即5次重复。将网袋带回实验室进行标本的制作、鉴定和统计。并通过每一种蝗虫个体数量占群落个体数的比例来确定优势种，比例lt;1%为稀有种，1%≤比例lt;10%为常见种，比例≥10%为优势种［19］。

1.3" 植被监测

在各监测样区内，采用随机取样法设置3个1 m×1 m的样方，灌木为10 m×10 m。采用针刺法和样圈法测定植被盖度、密度、高度和频度及地上生物量［20-21］。

1.4" 数据分析方法

1.4.1" 指示值计算方法" 指示值IndValij根据以下公式进行计算［22-24］：

Aij=Nindividualsij/Nindividualsi

Bij=Nsitesij/Nsitesj

IndValij=Aij×Bij×100

式中：Aij反映了物种i对样地组j的专一性，是物种i在样地组j的平均多度（个体数）与该物种在所有样地组的平均多度之和的比值；Nindividualsij表示物种i在样地组j的平均个体数，而Nindividualsi是物种i在所有样地组的平均个体数之和。Bij反映了物种i对样地组j的忠实性，是样地组j中存在物种i的样地数与该样地组的所有样地数的比值；Nsitesij表示样地组j中存在物种i的样地数，Nsitesj表示样地组j中的所有样地数。其中，0.05≤IndValijlt;0.50物种为生境监测物种，以IndValij≥0.5为生境指示物种。

在使用中，该公式常被简化为：

IndValij=Aij×Bij

1.4.2" 蝗虫与植被群落之间相关性分析" 试验数据采用Microsoft Excel 2019整理，通过R（4.2.3）的‘decorana’函数对蝗虫优势种及指示种样本进行除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA），根据分析结果选择进行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）（Axis Lengths＜3.0）或典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA）（Axis Lengths＜4.0）［25］，使用Vegen包中的‘rda’函数或‘cca’函数对蝗虫优势种及指示种物种数量与植被群落特征指数分别进行冗余分析或典范对应分析，ggplot2包和OriginPro 2021作图。

2" 结果与分析

2.1" 不同类草原蝗虫群落物种组成分析

在宁夏四类草原中共采集蝗虫743头，分属27种。其中，在温性草原采集到的蝗虫物种和个体数均最多，蝗虫物种为23种，个体数为432头；在温性草原化荒漠采集到的蝗虫物种和个体数均最少，蝗虫物种为8种，个体数为34头。在温性草甸草原采集到的10种蝗虫中，白纹雏蝗、亚洲小车蝗、红缘短鼻蝗和大垫尖翅蝗四种蝗虫占群落比例分别为36.36%，25.45%，14.55%和12.73%，故被划分为温性草甸草原蝗虫优势种；在温性草原采集到的23种蝗虫中，白纹雏蝗、亚洲小车蝗和短星翅蝗三种蝗虫占群落比例分别为21.53%，21.30%和19.21%，故被划分为温性草原蝗虫优势种；在温性荒漠草原采集到的21种蝗虫中，短星翅蝗、白纹雏蝗和红缘短鼻蝗三种蝗虫占群落比例分别为22.97%，15.32%和12.16%，故被划分为温性荒漠草原蝗虫优势种；在温性草原化荒漠采集到的8种蝗虫中，红缘短鼻蝗、盐池束颈蝗、白纹雏蝗和黑腿星翅蝗四种蝗虫占群落比例分别为38.24%，20.59%，11.76%和11.76%，故被划分为温性草原化荒漠蝗虫优势种。其中，4类草原共有白纹雏蝗、亚洲小车蝗、红缘短鼻蝗、大垫尖翅蝗、短星翅蝗、盐池束颈蝗和黑腿星翅蝗七种优势种（表2）。

由表1和表2可知，宁夏4类主要草原蝗虫优势种与指示种共计8种，分别为白纹雏蝗、亚洲小车蝗、红缘短鼻蝗、大垫尖翅蝗、短星翅蝗、盐池束颈蝗、黑腿星翅蝗和赤翅皱膝蝗。

2.2" 宁夏不同草原类蝗虫指示物种

运用指示值法分析了27种草原蝗虫分别在宁夏四类草原的指示值（表3）。从整体上来看，指示值≥0.05的物种在温性草原和温性荒漠草原最多，均有15种，温性草原化荒漠次之（8种），温性草甸草原最少（5种）；短星翅蝗、亚洲小车蝗和赤翅皱膝蝗在温性草原区，其指示值≥0.5，3种蝗虫可作为温性草原的指示种。

2.3" 宁夏不同草原类优势植被群落特征比较

温性草原禾本科植被频度最高（23.00），且显著高于其他三类草原（F（3，38）=3.279，P=0.031 2）；温性草甸草原菊科植被频度最高（30.80），且极显著高于其他三类草原（F（3，38）=12.58，P＜0.000 1）；温性草原禾本科植被的盖度最高（72.42），且温性草原和温性草甸草原的禾本科植被盖度和物种数均显著高于温性荒漠草原和温性草原化荒漠（F（3，38）=10.06，P＜0.000 1；F（3，38）=8.450，P=0.000 2）；在温性草原，除物种数外，禾本科植被频度、高度、盖度、生物量均高于其他四类植被。温性草甸草原菊科植被盖度与其他科植被盖度均极显著高于其他三类草原（F（3，38）=20.49，P＜0.000 1；F（3，38）=13.81，P＜0.000 1）；且温性草甸草原菊科植被生物量和物种数均极显著高于其他三类草原（F（3，38）=16.84，P＜0.000 1）（图2）。

2.4" 蝗虫优势种及指示种对不同植被类群的响应

通过对蝗虫物种数据除趋势对应分析（DCA），结果表明，第一梯度轴长度为2.968 3，小于3.0，故选取冗余分析（RDA）探究蝗虫优势种及指示种与不同植被类群之间的关系（表4）。

2.4.1" 蝗虫优势种及指示种与禾本科植被的冗余分析" RDA分析结果表明，草原蝗虫优势种及指示种与禾本科植被不同群落结构指数间存在不同的相关性（图3）。在影响草原蝗虫优势种和指示种的禾本科植被群落结构指数中，影响大小排序依次为频度＞盖度＞物种数＞高度＞生物量。短星翅蝗与禾本科植被频度呈显著正相关关系（F（5，36）=2.813 7，P=0.018）、亚洲小车蝗与禾本科植被盖度呈极显著正相关关系（F（5，36）=5.379 7，P=0.007）；白纹雏蝗与禾本科植被高度、物种数、生物量呈显著正相关关系（F（5，36）=3.717 2，P=0.036），与植被盖度和频度呈一定负相关关系；黑腿星翅蝗和盐池束颈蝗与禾本科植被各项指数呈一定负相关关系。

2.4.2" 蝗虫优势种及指示种与豆科植被的冗余分析" RDA分析结果表明，草原蝗虫优势种及指示种与豆科植被不同群落结构指数间存在不同的相关性（图4）。在影响草原蝗虫优势种和指示种的豆科植被群落结构指数中，影响大小排序依次为物种数＞盖度＞高度＞频度＞生物量，红缘短鼻蝗和盐池束颈蝗作为温性草原化荒漠的优势种，二者与豆科植被各项群落结构指数均呈现一定负相关关系；白纹雏蝗作为四类草原共有优势种，与豆科植被各项群落结构指数均呈一定正相关关系；短星翅蝗与豆科植被物种数呈一定正相关关系，与豆科植被盖度、频度、高度以及生物量呈一定负相关关系；黑腿星翅蝗与豆科植被生物量、盖度、频度、高度呈一定正相关关系，与豆科植被物种数呈一定负相关关系；亚洲小车蝗作为温性草甸草原和温性草原的优势种，大垫尖翅蝗作为温性草甸草原的优势种，亚洲小车蝗和大垫尖翅蝗与豆科植被频度、高度、物种数呈一定正相关关系，与豆科植盖度和生物量呈一定负相关关系。

2.4.3" 蝗虫优势种及指示种与菊科植被的冗余分析" RDA分析结果表明，草原蝗虫优势种及指示种与菊科植被不同群落结构指数间存在不同的相关性（图5）。在影响草原蝗虫优势种和指示种的菊科植被群落特征指数中，影响大小排序依次为盖度＞物种数＞生物量＞频度＞高度，白纹雏蝗、大垫尖翅蝗和亚洲小车蝗作为温性草甸草原和温性草原优势种，白纹雏蝗与菊科植被各项群落特征指数呈盖度、生物量、频度、高度呈显著正相关关系（F（5，36）=2.818 2，P=0.037），大垫尖翅蝗和亚洲小车蝗与菊科植被各项群落结构指数均呈一定正相关关系；黑腿星翅蝗、盐池束颈蝗与红缘短鼻蝗作为温性草原化荒漠的优势种，与菊科植被五项群落结构指数均呈一定负相关关系。

2.4.4" 蝗虫优势种及指示种与小灌木的冗余分析" RDA分析结果表明，草原蝗虫优势种及指示种与小灌木植被不同群落结构指数间存在不同的相关性（图6）。在影响草原蝗虫优势种和指示种的小灌木植被群落结构指数中，影响大小排序依次为盖度＞高度＞物种数＞频度＞生物量。黑腿星翅蝗和红缘短鼻蝗与小灌木高度、频度、物种数和生物量呈现一定正相关关系，与小灌木盖度呈一定负相关关系；白纹雏蝗与小灌木盖度呈一定正相关关系，与小灌木高度、频度、物种数和生物量呈一定负相关关系；盐池束颈蝗作为温性草原化荒漠的优势种，与小灌木各项指数呈一定正相关关系。

2.4.5" 蝗虫优势种及指示种与其他科植被的冗余分析" RDA分析结果表明，草原蝗虫优势种及指示种与其他科植被不同群落结构指数间存在不同的相关性（图7），在影响草原蝗虫优势种和指示种的其他科植被群落结构指数中，影响大小排序依次为盖度＞高度＞物种数＞频度＞生物量，短星翅蝗作为宁夏草原蝗虫优势种，与其他类植被的5项群落结构指数均呈一定负相关关系；白纹雏蝗、亚洲小车蝗和赤翅皱膝蝗与其他科植被盖度、高度、生物量和物种数呈一定正相关关系，与其他科植被频度呈一定负相关关系；红缘短鼻蝗和黑腿星翅蝗作为温性草原化荒漠的优势种，与其他科植被频度呈一定正相关关系，与其他科植被盖度和生物量呈显著负相关关系（F（5，36）=5.925 5，P=0.004）。

3" 讨论

草原作为宁夏面积最大的陆地生态系统，由南向北划分为六类，形成了多种多样的生态景观，相应昆虫资源丰富，物种多样性高［26］。本研究在宁夏四类主要草原选取了42个代表性监测样区，于2019—2020年两年开展了四类草原蝗虫群落组成的研究，共采集鉴定草原蝗虫743头，物种数为27种。其中温性草原上发生的蝗虫数量最多，蝗虫物种数为23种，数量为432头，温性草原化荒漠上发生的蝗虫数量最少，蝗虫物种数为8种，数量为34头。

蝗虫指示物种可作为草原生态环境变化的监测依据［27-28］。不同景观或生境的蝗虫指示种的存在与否或数量多寡，均可作为自然景观或生境保育的重要参考指标之一［28］。本研究中四类草原所采集蝗虫优势种为白纹雏蝗、短星翅蝗和亚洲小车蝗三种；短星翅蝗、亚洲小车蝗和赤翅皱膝蝗的指示值分别为0.56，0.51和0.54，这三种蝗虫的指示值均高于0.50，被确定为指示物种。本研究优势种白纹雏蝗与指示种短星翅蝗与黄文广等［27-28］宁夏天然草原蝗虫生物多样性相关研究结果部分一致，可能是随着时间的变化，该研究区域内的蝗虫种群组成结构发生了变化。

植被是蝗虫的主要食物来源和重要的繁殖场所，但并非所有的植被都受到蝗虫的青睐［29］，本研究中温性草原所采集到的蝗虫个体数及物种数最高，白纹雏蝗作为宁夏广布种蝗虫［26］，同时作为宁夏四类草原优势种，与禾本科植被高度、物种数、生物量呈显著正相关关系（P＜0.05），白纹雏蝗、短星翅蝗、亚洲小车蝗和赤翅皱膝蝗均在温性草原数量最多；同时温性草原禾本科植被高度、盖度和频度均为最高，且显著高于其他植被（P＜0.05），表明禾本科植被的群落特征有利于温性草原蝗虫的食物选择，为草原蝗虫提供了丰富的食物资源；蝗虫会选择有足够的地上生物量和植被条件，有利于生长和繁殖的地方产卵［29］，而植被盖度直接决定了蝗虫的发生量［30］。相关研究表明白纹雏蝗嗜食长芒草，喜食赖草等禾本科植物［31］，说明对禾本科植被等具有较强的选择性。温性草原化荒漠禾本科植被频度、盖度、生物量和物种数为四类草原最低，导致禾本科植被在温性草原化荒漠下对蝗虫的发生量影响较小。在温性草甸草原和温性草原未记录小灌木植被各项结构指数，无法对温性草甸草原和温性草原蝗虫与小灌木植被进行相关分析；短星翅蝗作温性草原和温性荒漠草原优势种，与其他科植被的五项群落结构指数均呈负相关；相关研究表明短星翅蝗喜食冷蒿、星毛委陵菜和阿尔泰狗娃花等菊科植物［32］。白纹雏蝗、亚洲小车蝗和赤翅皱膝蝗与其他科植被盖度、高度、生物量和物种数呈正相关，与其他科植被频度呈负相关；红缘短鼻蝗和黑腿星翅蝗与其他科植被频度呈正相关，与其他科植被盖度、高度、生物量和物种数呈负相关。说明在温性草甸草原中，其他植被的高度、盖度与物种数为蝗虫繁殖提供了理想生境。

综上所述，草原蝗虫与不同植物群落间存在着不同的相关性。对蝗虫的控制应更加关注优势种类群动态［33］，无需处理所有的蝗虫种群。蝗虫的生物学特性限制了在不同草原类型的发生，在宁夏，蝗虫控制措施应集中在温性草原和温性荒漠草原，这两类为蝗虫发生量最高的草原类。温性草甸草原除禾本科植被外，豆科、菊科和其他科植被覆盖度均为四类草原最高，有研究表明植被盖度降低，地表温度升高，这种生境更适合蝗虫栖息［8］。直接导致了温性草甸草原蝗虫发生量小；而温性草原化荒漠由于植被的匮乏，缺少蝗虫直接取食的植物条件，导致温性草原化荒漠蝗虫发生量小。

4" 结论

本研究通过对宁夏四类主要草原蝗虫优势种和指示种进行分析，明确了四类草原中蝗虫优势种与指示种与不同科植被间的关系，不同优势种与指示种蝗虫与植被的关系呈不同的相关性，而主要优势种蝗虫食性与魏淑花等研究结果基本一致［32-33］。因此，将禾本科植被和菊科植被分布较广的草原类型作为蝗虫主要监测和防治区域，可提高草原蝗虫的有效监测和及时防控。

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（责任编辑" 刘婷婷）