PP333和6-BA对紫楠幼苗根系形态的调节效益

摘 要：【目的】紫楠Phoebe sheareri幼苗根系不发达严重制约了紫楠幼苗的繁育，外源激素可以调节植物根系形态发育，用多效唑（PP333）和6-苄基腺嘌呤（6-BA）对紫楠幼苗进行处理，分析其对根系形态特征的影响，明确最适紫楠根系发育的激素及浓度。【方法】以同一母树上采集的成熟紫楠种子萌发的幼苗为试验材料，设置低、中、高3个浓度（PP333浓度为0.6、6、60 mg·L-1；6-BA浓度为10、50、75 mg·L-1），利用根系扫描仪统计紫楠幼苗主根长、主根直径、根系总长度及根系表面积等形态指标，分别分析2种外源激素对紫楠幼苗根系形态的影响。【结果】PP333处理紫楠幼苗会影响紫楠的主根长、2级侧根数目和2级侧根总长度的增加，但对主根直径的增粗起到促进作用；6-BA处理会促进主根长、主根直径、根系总长度、根系总表面积、1级侧根数目和1级侧根总长度的增加，但限制2级侧根数目和2级侧根总长度的增加。PP333和6-BA较CK组均促进拓扑指数增加，促进紫楠根系朝着鱼尾形分支结构进化。通过主成分分析和隶属函数分析，都得出在激素处理下，浓度为50 mg·L-1的6-BA促进紫楠根系发育效果最好。【结论】不同激素类物质及同一激素的不同浓度对紫楠根系的主根、侧根生长有着不同的调控模式，选择50 mg·L-1 6-BA来促进紫楠根系的生长发育效果最好。

关键词：多效唑；6-苄基腺嘌呤；紫楠；根系形态；拓扑指数

中图分类号：S792.24 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）10-0027-09

基金项目：国家自然科学基金项目（32071752）；长沙市雨花区科技计划项目（YHKJ-2022-ZN-02）。

Regulatory benefits of paclobutrazol and 6-benzylaminopurine on root morphology of Phoebe sheareri seedlings

HE Gongxiu1， SONG Yanyan1， XU Peiyue1， HU Kongfei3， ZHOU Jinjin1， LI Jing1， JI Li1， CHEN Jun2

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Guizhou Forestry Foreign Cooperation and Industrial Development Center， Guiyang 550009， Guizhou， China； 3. Hunan Jinghui Agriculture and Forestry Ecological Technology Co.， Ltd， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】The underdeveloped root system of Phoebe sheareri seedlings seriously restricts the reproduction of P. sheareri seedlings， and exogenous hormones can regulate the morphological development of plant roots. P. sheareri seedlings were treated with paclobutrazol （PP333） and 6-benzylaminopurine （6-BA） to analyze their effects on root morphological characteristics. To determine the most suitable hormone and concentration for root development.【Method】Seedlings germinated from mature P. sheareri seeds collected on the same mother tree were used as experimental materials， and three concentrations （PP333 concentrations of 0.6， 6， 60 mg·L-1； The concentrations of 6-BA were 10， 50 and 75 mg·L-1）. The root scanner was used to count the morphological indexes such as taproot length， taproot diameter， total root length and root surface area of P. sheareri seedlings， and the effects of two exogenous hormones on the root morphology of P. sheareri seedlings were analyzed.【Result】Although PP333 treatment would increase the growth of P. sheareri seedlings with the increase of taproot length， the number of second-order lateral roots， and the total length of second-order lateral roots， it would promote the increase of the diameter of the main root and the thickening of the main root diameter. Compared with the CK group， PP333 and 6-BA promoted the increase of topological index， and promoted the evolution of P. sheareri root to fishtailshaped branch structure. Through principal component analysis and membership function analysis， it was concluded that under hormone treatment， the concentration was 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the root development of P. sheareri.【Conclusion】The results showed that different hormones and different concentrations of the same hormone had different regulatory modes on the growth of taproot and lateral roots of P. sheareri. Select 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the growth and development of P. sheareri roots. Select 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the growth and development of P. sheareri roots.

Keywords： paclobutrazol； 6-benzylaminopurine； Phoebe sheareri； root morphology； topological indices

紫楠Phoebe sheareri （Hemsl.） Gamble为樟科楠属常绿乔木[1]，别名紫金楠、金心楠或金丝楠等，主要分布于长江流域以及其南部的山地阔叶林中，海拔不超过1 000 m[2]。它具有良好的树冠形状，树干通直，是一种优良的园林绿化树种，具有很高的观赏价值。其材质优良、耐腐性强，是良好的木制器和建筑材料[3]。此外，紫楠还有一定的药用和工业价值，也可以提取芳香油[2]。目前，由于紫楠的自然更新能力较差，加之人们对其不合理的采伐和开发，使得其野生资源遭到了严重的破坏。其幼苗生根率低，根系发育不发达，导致在栽培过程中植株死亡率高，严重限制了紫楠幼苗的繁育[4]。

根系的生长发育受诸多内外因子共同作用，而植物激素则是调控根系发育与构型重要的调节因子之一[5]。多效唑（Paclobutrazol，PBZ）简称PP333，是一种植物生长调节剂，具有明显的矮化植株、延缓基叶生长、促进分枝、分蘖、根系形成的作用[6]。PP333不仅可以增强植株地下部分的活力和抗逆性，还在促进根系生长等方面具有积极的作用[7–9]。6-苄氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine）简称6-BA，是一种细胞分裂素类物质，具有调节植株生长、改善果实品质、延缓叶片衰老、促进根系发育等功能[10]。李晓峰等[11]发现PP333促进紫穗槐Amorpha fruticosa苗木的根系生长，且抑制主根长的伸长，提高根系生物量。李欣欣等[12]发现不同浓度6-BA处理均抑制大豆Clycine max L.根系生长发育，主根长、侧根数、根总长都显著降低，但提高了根平均直径。钱晔等[13]发现萘乙酸与多效唑组合施用会抑制苗高、抑制叶生长、促进根系生长、促进地下生物量分配、提高根冠比。有关植物激素对植物抗性的影响[14]、扦插生根方面的应用[15]已有较深入的研究，但对紫楠幼苗根系生长发育影响的研究较少。本研究以紫楠幼苗为对象，探究不同浓度PP333和6-BA对紫楠幼苗根系形态的影响，明确外源激素PP333、6-BA对紫楠幼苗根系生长的作用效果，为进一步探究激素调控紫楠根系构型、提高紫楠幼苗存活率和促进紫楠苗木人工繁育提供研究基础。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

紫楠种子采集于浙江杭州市西湖区梅家坞（30°11′12″N，120°05′03″E）。该区年平均气温17.8 ℃，年均降水量1 454 mm，平均相对湿度70.3%，年平均日照时长1 765 h。紫楠种子采集时，选择同株母树，筛选籽粒饱满、外形均一的种子用于试验。

1.2 试验设计

将准备好的紫楠种子用75%的乙醇消毒3 min，然后用蒸馏水多次洗涤，平铺在滤纸上，黑暗条件下（25±2 ℃）培养96 h，将萌发一致的紫楠幼苗移栽至装有已经灭菌河沙的穴盘中（5 cm×5 cm×10 cm），浇灌1/2改良型霍格兰营养液（上海信裕生物），放置于室温（23±2 ℃）、相对湿度50%～70%、光照周期为16 h·d-1条件下的培养室中生长。生长12周的紫楠幼苗采用土壤浇灌法，用PP333、6-BA溶液进行浇灌，处理方式如表1所示。每株浇灌处理液为50 mL，对照组浇灌蒸馏水（CK），每个处理组6株幼苗，共42株。共进行2次浇灌处理，每次间隔时间为20 d，第2次浇灌处理20 d后进行采样分析。

1.3 测定方法

1.3.1 根系表型的测定

收集处理后的紫楠幼苗，首先用蒸馏水清洗附着于根系上的泥土，并用滤纸吸收多余的水分。将紫楠幼苗平铺在实验台面上，使用根系扫描仪（12000XL，Epson）进行扫描，并统计紫楠幼苗主根长、主根直径、根系总长度及根系表面积等形态指标。

1.3.2 拓扑指数的计算

1.3.3 数据分析与处理

试验数据采用Excel 2021及SPSS 25.0软件进行统计分析，并使用邓肯法（Duncan）对显著性（P<0.05）进行分析，使用Origin 2021软件制图。

2 结果与分析

2.1 外源激素对紫楠幼苗根系形态的影响

不同外源激素处理对紫楠幼苗根系形态具有一定的影响，且不同浓度的同类外源激素对紫楠幼苗根系形态也有较大的影响。由图1可知，外源激素PP333使紫楠幼苗根系主根变粗变短，且随着外源激素PP333浓度的增大紫楠幼苗侧根更粗壮；外源激素6-BA使紫楠幼苗根系主根加粗，且随着外源激素6-BA浓度的增大紫楠幼苗侧根数量增加，表明外源激素PP333浓度升高促进根系侧根的直径增大，外源激素6-BA浓度升高促进根系侧根的数量增加。

2.2 外源激素对紫楠幼苗主根形态的影响

由表2可以看出，L-PP333、M-PP333、H-PP333处理的主根长（Taproot length，TL）分别较CK处理缩短了34.8%、13.2%和18.0%，且L-PP333处理的影响效果显著（P<0.05），表明外源激素PP333抑制了紫楠幼苗的主根生长；L-6-BA处理的TL较CK处理缩短了10.2%，M-6-BA、H-6-BA处理的TL较CK处理组都伸长了0.7%，表明低浓度的6-BA抑制了紫楠幼苗主根长的生长，

中、高浓度的6-BA促进了紫楠幼苗主根长的生

长。L-PP333、M-PP333、H-PP333处理的主根直径

（Taproot diameter，TD）分别较CK处理增大了30.8%、26.2%和55.4%，外源激素PP333显著促进了紫楠幼苗主根直径的生长（P<0.05）；L-6-BA、M-6-BA、H-6-BA处理的TD分别较CK处理组增大了21.5%、30.8%和23.1%，外源激素6-BA也显著促进紫楠幼苗主根直径的生长（P<0.05），且具有浓度效应，随着6-BA浓度的升高，促进紫楠幼苗主根直径生长先增大后减小。

L-PP333、H-PP333处理的根系总长度（Total root length，TRL）较CK处理组缩短了47.1%、40.8%，M-PP333处理的TRL较CK处理增加了4.7%，表明外源激素PP333浓度过高或者过低都会抑制紫楠幼苗根系总长度的增加；L-6-BA、M-6-BA、H-6-BA处理的TRL分别较CK处理组增大了4.2%、26.9%和0.6%，表明一定浓度的外源激素6-BA促进了紫楠幼苗根系总长度的增加。L-PP333、H-PP333处理的根系总表面积（Total root surface area，TRSA）较CK处理减少了29.2%、6.0%，M-PP333处理的TRSA较CK处理增加了33.1%，表明适宜的外源激素PP333处理可以促进根系总表面积的增加，浓度过高或者过低也会抑制紫楠幼苗根系总表面积的增加；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的TRSA分别较CK处理组增大了5.3%、66.6%和22.0%，且M-6-BA处理的促进效果显著（P<0.05），表明外源激素6-BA促进了紫楠幼苗根系总表面积的增加。

2.3 外源激素对紫楠幼苗侧根形态的影响

由表3可以看出，L-PP333、H-PP333处理的1级侧根数目（Number of primary lateral roots，NPLR）分别较CK处理减少了30.4%、16.2%，M-PP333处理的NPLR较CK处理增加了31.7%，表明外源激素PP333浓度过高或者过低都会抑制紫楠幼苗1级侧根的生成；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的NPLR分别较CK处理增加了21.6%、 40.5%和39.8%，表明外源激素6-BA显著促进紫楠幼苗1级侧根的生成（P<0.05）。L-PP333、M-PP333、H-PP333处理的1级侧根总长度（Total length of the primary lateral roots，TLPLR）分别较CK处理缩短了54.3%、10.7%、53.4%，表明外源激素PP333显著降低1级侧根总长度（P<0.05），这可能与影响紫楠幼苗1级侧根的生成有关。L-6-BA、H-6-BA处理的TLPLR分别较CK处理组缩短了13.8%、0.01%，M-6-BA处理则增加了12.1%，由于6-BA促进1级侧根的生成，且适宜外源激素6-BA能够促进1级侧根的伸长。

L-PP333、M-PP333、H-PP333处理的2级侧根数目（Number of secondary lateral roots，NSLR）分别较CK处理减少了79.8%、29.0%和73.6%，表明外源激素PP333抑制了紫楠幼苗2级侧根的生成；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的NSLR分别较CK处理减少38.4%、33.2%和60.1%，表明外源激素6-BA也抑制紫楠幼苗2级侧根的生成。L-PP333、M-PP333和H-PP333处理的2级侧根数目（Total length of secondary lateral roots， TLSLR）分别较CK处理缩短了81.2%、24.0%和73.4%，表明外源激素PP333抑制紫楠幼苗2级侧根生成的同时也影响2级侧根的伸长；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的TLSLR分别较CK处理组减少了19.7%、15.1%和65.1%，表明外源激素6-BA抑制紫楠幼苗2级侧根生成的同时也抑制2级侧根的伸长。

2.4 外源激素对紫楠幼苗根系拓扑指数的影响

由表4可知，L-PP333、H-PP333处理的紫楠幼苗根系内部连接A分别较CK处理减少了29.2%、15.6%，M-PP333处理则增加了30.5%；L-6-BA、M-6-BA处理的紫楠幼苗根系内部连接A分别较CK处理增加了20.8%、39.0%，H-6-BA处理则减少了0.7%。L-PP333、M-PP333和H-PP333处理的紫楠幼苗根系外部连接M分别较CK处理减少了57.3%、2.6%和47.8%；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的紫楠幼苗根系外部连接M分别较CK处理减少了12.1%、1.1%和16.4%。L-PP333、M-PP333和H-PP333处理的紫楠幼苗根系拓扑指数分别较CK处理增大了14.8%、8.6%和13.6%；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA处理的紫楠幼苗根系拓扑指数分别较CK处理增大了8.6%、9.9%和13.6%，表明不同浓度外源激素PP333和6-BA均可显著提高紫楠幼苗根系拓扑指数（P<0.05）。

2.5 外源激素处理下紫楠幼苗根系各指标综合

分析

为了深入研究外源激素PP333、6-BA及其处理浓度的变化对紫楠幼苗根系发育的影响，采用主成分分析法和隶属函数分析2种分析方法进行综合评价，2种方法相辅相成，确保了分析结果的准确性[16]。主成分分析中根据方差累计贡献率提取出构成紫楠根系生长状况的2个主成分性状，各因子包括主根长（X1）、主根直径（X2）、根系总长度（X3）、根系总表面积（X4）、1级侧根数目（X5）、1级侧根总长度（X6）、2级侧根数目（X7）、2级侧根总长度（X8）、拓扑指数（X9）。

根据各因子的负荷量和累计贡献率，构建2个主成分与各根系指标之间的线性关系式：

如图2可知，主成分PC1的方差贡献率达54.2%，主成分PC2的方差贡献率达19.3%，累计贡献率达73.5%，贡献率占比较高，具有决定性作用。X1、X3、X4、X5、X6、X7、X8指标与主成分PC1之间具有较高的正相关性，其中X1、X3、X6对PC1的影响最大；X2、X9与PC2之间正相关，X2对PC2的影响最大。说明影响外源激素对紫楠根系生长状况的主导因子为主根长、根系总长度、1级侧根总长度，次要因子是主根直径。

对主成分得分加权平均的计算结果见表5，可以看出在不同浓度外源激素处理组中，M-6-BA的紫楠根系生长发育表现最优，L-PP333处理根系生长发育最差，表明外源激素在一定范围内有效作用于紫楠幼苗，可以促进根系生长发育，提高苗木质量。因此，2种外源激素处理结果表明了6 mg·L-1 PP333和50 mg·L-1 NAA处理有利于紫楠幼苗根系生长，且50 mg·L-1 NAA作用效果比6 mg·L-1 PP333好。

外源激素对植物生长的影响非常复杂，是多因素综合影响的结果，通过对紫楠生长特性的9个指标进行隶属函数进行分析，评价PP333和6-BA对紫楠幼苗根系发育的影响，指标均采用隶属函数公式得其函数值。从表6可以看出，在不同外源激素处理组中，紫楠根系生长发育情况表现最优的处理是M-6-BA，其次是M-PP333，而在各处理中根系生长发育最差的是L-PP333。不同处理组的隶属函数的排序与主成分分析评价总体排序除CK有差异外，其他处理排序基本一致，表明评价结论可靠。

3 讨 论

3.1 外源激素对紫楠幼苗根系表型的影响

PP333处理主要通过促进根系细胞分裂，促进细胞排列层数增多、直径变大，并不是细胞体积变大，从而引起主根长的缩短、主根直径的增加，提高根与外界物质交换的能力[17–19]。而植株根系表面积增加可以提高植物吸收水分、养分能力，一定程度上提高了植物的抗逆性[20]。6-BA是属于人工合成的细胞分裂素类（CTKs），能够促进细胞分裂、次生代谢组织形成，在抑制根的生长和分枝应答中也起着重要的作用[21]，主要通过淀粉粒调控的根冠特异信号来控制根系的向地性反应，致使根尖弯曲生长[22]。覃芳等[23]研究发现对金槐Sophora japonica幼苗喷施多效唑会抑制主根的伸长，促进主根直径的增粗、根鲜质量的增加和根冠比的增大。孙虎等[24]用多效唑浇灌山新杨茎Populus davidiana×Populus bolleana，研究得出多效唑促进茎部增粗、根系伸长，且山新杨中，丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号途径显著富集，表明多效唑可能通过调控丝裂原活化蛋白激酶的信号途径来促进山新杨茎的加粗。杨知建等[25]研究水稻喷施6-BA表明，适当喷施可以在抽穗前增加水稻Oryza sativa L.不定根数，在抽穗后的前期促进主根长增长，在后期喷施6-BA能提高根系的干质量及根体积。龙娅丽[26]研究发现，6-BA会抑制豌豆Pisum sativum L.的根系生长，且浓度越大抑制效果越明显。本研究中，PP333影响主根长、根系总长度的生长，促进主根直径的增粗，且随着PP333浓度的增加，促进主根直径增粗的效果越好，并且在适宜浓度（6 mg·L-1）PP333处理下，虽然抑制了主根伸长，但是促进了根系整体生长发育。喷施6-BA均能促进紫楠主根直径、根系总长度、根系总表面积、1级侧根数目和1级侧根总长度的增加，但是抑制了紫楠根系2级侧根数目、2级侧根总长度的增加，表明6-BA对不同植物具有差异性和浓度效应，且激素作用不同物种的效果不同。在下一步研究中要深入探究外源激素对紫楠生长发育的生理特性影响，对其转录组数据差异表达分析，阐明外源激素对紫楠的作用机理。

3.2 外源激素对紫楠幼苗根系拓扑指数的影响

拓扑构型特性由拓扑指数展现，其作为根系构型的重要组成部分，决定了根系在土壤中空间分布的属性，与植物对养分的竞争关系密切[27]。根系拓扑结构极端类型分为两类，叉状分支的次级分支多，根密度大，内争激烈，而鱼尾形分支的分支比例则与之相反，因此，同等投入下，叉状分支的分布面积比鱼尾形分支小，根系拓扑指数的大小直接反映根系吸收水分、养分的效率[28]。陈洁等[29]对红豆草Onobrychis viciaefolia进行磷胁迫时发现，红豆草的拓扑指数均较小，接近0.5，根系构型接近叉状分支，随胁迫时间的延长，拓扑指数增大，根系构型有向鱼尾形过渡的趋势，表明红豆草通过改变根系构型适应逆境条件的能力更强。汪堃等[30]对苜蓿Medicago sativa进行干旱胁迫，结果得出各根型苜蓿拓扑指数均较小，根系分支趋向于叉状分支结构，叉状分支对碳投入的要求相对较少，更多的碳投入到地上部分进行光合作用，使植物快速生长。徐培月等[31]研究发现，外部添加萘乙酸会增大紫楠幼苗根系的拓扑指数，使紫楠幼苗朝着鱼尾形分支结构进化。本研究发现外部添加PP333和6-BA均会增大紫楠幼苗根系的拓扑指数，使紫楠幼苗朝着鱼尾形分支结构进化。

4 结 论

PP333处理影响了紫楠主根长、2级侧根数目、2级侧根总长度，且浓度为60 mg·L-1 PP333处理下主根直径显著增大（P<0.05），浓度为6 mg·L-1 PP333促进根系总长度、根系总表面积、1级侧根数目和1级侧根总长度。表明中浓度PP333会促进紫楠根系的发育；6-BA处理仅影响紫楠幼苗2级侧根数目和2级侧根总长度，显著促进主根直径、1级侧根数目的增加（P<0.05），且中浓度6-BA促进效果最好，表明6-BA促进紫楠根系的发育。各激素各浓度处理下，都显著提高紫楠根系拓扑指数的增加（P<0.05），表明PP333和6-BA均可促进紫楠根系朝着鱼尾形分支结构进化。从研究结果来看，浓度为50 mg·L-1 6-BA处理效果最佳。

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[本文编校：吴 彬]