旱地优质稻田稻象甲成虫发生动态及空间分布型

摘要：【目的】明确旱地优质稻田稻象甲成虫的发生动态、空间分布型和种群抽样技术，为旱地优质稻稻象甲成虫的调查取样、预测预报及综合防控提供科学参考。【方法】以云南省普洱市澜沧县竹塘乡蒿枝坝村、哈果马村和诺国村旱地优质稻种植区为试验地点，于2022和2023年采用连片调查的方法对旱地优质稻田稻象甲成虫发生动态及空间分布型进行调查；采用聚集度指标法、Iwao回归分析法、Taylor幂函数法及种群聚集均数分析不同地区旱地优质稻田稻象甲成虫的空间分布型和聚集原因，并基于空间分布结果，拟合形成理论抽样模型和序贯抽样模型。【结果】2022和2023年各调查点旱地优质稻田稻象甲成虫发生动态均为单峰型，始见于5月中旬，于8月中旬后仅零星发生，7月是其发生高峰期，并于7月中下旬达到最高峰。聚集度指标法、Iwao回归分析法及Taylor幂函数法分析表明2022、2023年3个调查点的旱地优质稻田稻象甲成虫在田间均呈聚集分布，引起聚集的原因是昆虫本身的生活习性及气候、土壤湿度、植株生长状况等环境因素。2023年蒿枝坝村和诺国村旱地优质稻田稻象甲成虫基于空间分布的理论抽样模型分别为N=（+0.214）、N=（+0.228），基于稻象甲成虫临界防治指标的序贯抽样模型分别为T0（n）=2n±2.279、T0（n）=2n±2.472 n。【结论】云南省普洱市澜沧县竹塘乡旱地优质稻田稻象甲成虫发生动态为单峰型，其在田间均呈聚集分布，引起聚集的原因是昆虫本身的生活习性及气候、土壤湿度、植株生长状况等环境因素。

关键词：旱地优质稻；稻象甲；发生动态；空间分布；序贯抽样

中图分类号：S435.112.6文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）08-2454-10

Occurrence dynamic and spatial distribution pattern ofEchinocnemussquameusBillberg adults in dry landhigh-quality rice field

LI Zheng-fei YANG Bao-yun YANG Hu-quan LONG Xiao-ming HEYan-yan PENG Yue-jin HU Yang-shan CHEN Bin1*，DU Guang-zu1*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization ofBio-resources in Yunnan，Kunming，Yunnan 65020 China；2Institute of Plants Resource，Yunnan University，Kunming，Yunnan 650500，China）

Abstract：【Objective】To clarify the occurrence dynamics，spatial distribution patterns and population sampling tech-niques of EchinocnemussquameusBillberg adults in dry land high-quality rice fields，and to provide scientific referencefor investigation，sampling，prediction and comprehensive control of E.squameus in high-quality rice fields in dry land.【Method】In the dry land high-quality rice planting areas of Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo village in Zhutang Township，Lancang County，Pu’er City，Yunnan Province，the dynamic and spatial distribution patterns of adult E.squameus were investigated by continuous field survey in 2022 and 2023.The spatial distribution patterns and aggrega-tion reasons of E.squameus were analyzed by using the clustering index method，Iwao regression analysis method，Tay-lor power function method and population aggregation mean.Based on the spatial distribution results，theoretical sam-pling model and sequential sampling model were formed.【Result】In 2022 and 2023，the occurrence dynamics of E.squa-meus adults were unimodal in dry land high-quality rice field of investigation sites，which started in mid-May and oc-curred sporadically after mid-August.The peak occurred in July and reached itspeak in mid-to-late July.The clustering in-dex method，Iwao regression analysis and Taylor power function method analysis showed that in 2022 and 2023，E.squa-meus adults in the dry land high-quality rice fields of the three investigation sites were clustered in the fields，which was caused by the living habits of the insects and environmental factors such as climate，soil moisture and plant growth.In 2023，the theoretical sampling models based on spatial distribution of adult E.squameus in Haozhiba Village and Nuoguo Village were N=（+0.214）and N=（+0.228）respectively，and the sequential sampling models based on critical control indicators of E.squameus adult were T0（n）=2n±2.279 and T0（n）=2n±2.472 respectively.【Conclu-sion】The occurrence dynamic of E.squameus adult in Zhutang Township，Lancang County，Pu’er City，Yunnan Pro-vince is single-peak type.E.squameus adults are clustered in the field，which is caused by their living habits，climate，soil moisture and plant growth.

Key words：dry land high-quality rice；EchinocnemussquameusBillberg；occurrence dynamics；spatial distribu-tion；sequential sampling

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32060616）；Yunnan Major Science and Techno-logy Special Project（202202AE090036）；Open Project of State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan（gzkf2022004）

0引言

【研究意义】稻象甲（EchinocnemussquameusBillberg）又称稻根象甲、水稻象鼻虫，隶属于鞘翅目象甲科，是水稻重要害虫之一（李四军，2014）。稻象甲成虫和幼虫均可危害水稻，尤以幼虫危害最为严重（李有志等，2006）。幼虫群聚于地下危害幼嫩须根，轻则导致稻株叶尖枯黄，重则水稻成片枯萎死亡，造成严重减产（王德好，2001）；成虫以管状喙咬食水稻茎叶，于水稻幼苗期危害心叶，严重时可造成水稻缺苗缺丛，对直播稻立苗、成苗的影响较大（刘学祥等，2017）。旱地优质稻种植是一种“雨养旱种”杂交稻品种栽培技术，可通过旱直播的方式将一些水稻品种“搬”到旱地种植，并保持其高产量、高品质。自2022年开始，朱有勇院士团队在云南多地开展了旱地优质稻试验示范，2022年推广种植50万亩（约3.33万ha），对解决山区农民的口粮安全问题具有重要意义（陈鑫龙，2023）。旱地优质稻采用旱直播的方式播种，整个生育期无水灌溉，田间土壤湿度低，氧气充足，为稻象甲的生存和发育提供了有利场所，导致田间虫口基数增大，对旱地优质稻生产造成较重危害，且随着旱地优质稻的大面积推广，稻象甲的危害将进一步加重。对昆虫的空间分布特征和种群发生动态进行研究，不仅可以明确昆虫的种群结构及发生动态与环境因素的关系，还有利于昆虫的田间防治及预测预报（Martins et al.，2018；王锟等，2022；He etal.，2022）。稻象甲成虫体型较小，昼伏夜出，主要于清晨和傍晚取食危害，白天多藏于田间杂草丛、土缝以及稻苗等处，幼虫孵化后进入地下危害，使得稻象甲田间取样及调查较困难（刘学祥等，2017）。且稻象甲的防治策略是“防成虫，控幼虫”，提倡在成虫产卵前控制危害（李有志等，2006）。因此，需要对旱地优质稻稻象甲成虫的发生动态和空间分布进行多年多点调查，以明确该害虫的生物学特性和种群消长规律，为制定科学抽样技术和防控策略提供参考依据。【前人研究进展】种群的发生动态和空间分布型是研究田间昆虫的重要内容（Alves et al.，2016；Mulcahy et al.，2022）。峗薇等（2013）通过平行取样法调查稻水象甲幼虫在旱育秧和两段式育秧田的空间分布，结果表明该虫在2种秧田均为聚集分布；He等（2022）采用五点取样法调查云南师宗草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）的时空分布格局，发现在玉米地中该虫1～3龄幼虫为聚集分布，4～6龄为均匀分布，发生动态呈现2个高峰；陈鹏等（2023）采用五点取样法调查山东烟田烟粉虱（Bemisiatabaci）种群消长动态和空间分布特征，发现该虫发生高峰期为7月中下旬，分布类型为聚集分布；陈元生等（2023）采用棋盘取样法对1jR7z7M8786J04h3L49FYxNV9sPUCVr5SBL6IayOwNY=江西林间花绒寄甲（Dastarcushelophoroides）幼虫空间结构及种群动态进行调查，发现该虫数量发生波动性极大，高峰期为每年4月，分布类型为聚集分布；邢亚楠等（2023）采用田间罩笼法连续3年对辽宁稻田蚜虫进行研究，明确了在水稻乳熟期蚜虫数量增长较快，为聚集分布，且聚集度随虫口密度增加而下降；张治科和南紫瑶（2023）采用Z字抽样法研究了宁夏地区番茄潜叶蛾（Tuta absoluta）的空间分布型，表明该虫呈聚集分布；黄芊等（2024）通过棋盘取样法和室内鉴定，发现广西的越冬螟虫呈聚集分布，田间主要的优势种群为大螟和二化螟；王亚桥等（2024）采用五点调查法研究新疆的绣线菊蚜（Aphis spiraecola）发生动态和空间分布型，结果表明，每年6月是该虫发生高峰期，分布类型为聚集分布。目前对稻象甲成虫发生动态及空间分布型研究的报道较少，黄水金等（2000）采用回归分析研究了江西省稻象甲成虫的空间分布型，表明稻象甲成虫在稻田呈聚集分布，且分布的基本成分为疏松的个体群，引起聚集的原因是环境因素；张芸和宋祖舜（2008）采用顺行等距间隔取样法调查粳稻田稻象甲成虫的空间分布型，表明该虫个体间有群集习性，其空间分布呈聚集分布。【本研究切入点】云南山区旱地优质稻种植为稻象甲提供了有利的发生环境，且随着旱地优质稻的推广，稻象甲造成的危害将愈发严重。目前，对旱地优质稻稻象甲成虫发生动态及空间分布型的研究尚未见报道，严重影响了生产上对该虫的预测预报及综合防治。【拟解决的关键问题】以云南省普洱市澜沧县3个主要旱地优质稻种植区为试验地点，于2022和2023年旱地优质稻幼苗期—抽穗期对稻象甲成虫进行系统调查，采用聚集指标法、Iwao回归分析法、Taylor幂函数法及种群聚集均数分析不同试验点稻象甲成虫的空间分布型和聚集原因，明确稻象甲成虫的发生动态、空间分布型和种群抽样技术，为旱地优质稻稻象甲的调查取样、预测预报及综合防控提供科学参考。

1材料与方法

1.1试验地点

2022和2023年连续2年于云南省普洱市澜沧县竹塘乡哈果马村、蒿枝坝村及诺国村旱地优质稻田进行稻象甲成虫发生动态调查，详细地址信息见表1。

1.2调查方法

试验于旱地优质稻幼苗期—抽穗期进行，在各调查地点均选择10块危害程度不同的稻田作为样地，采用连片调查的方法，于每块旱地优质稻田选取水稻200丛，每隔7 d调查1次，分别记录每丛水稻上稻象甲成虫的个体数量。

1.3数据统计方法

1.3.1聚集度指标计算以各试验点所选样地为单位，计算各旱地优质稻田稻象甲成虫的平均虫口密度（m）和样本方差（S2），并通过聚集度指标法分析其空间分布类型（沈佐锐，2009）。聚集度指标计算公式如表2所示。

1.3.2回归分析Iwao回归分析法：m*=α+βm，当m*和m呈线性关系时，可根据α和β对种群分布情况进行分析，当α>0、α=0或α<0时，分布的基本成分分别为个体间相互吸引的个体群、单个个体或个体间相互排斥的个体群；当β<1、β=1或β>1时，空间分布分别为均匀分布、随机分布或聚集分布（He etal.，2022；蒋华等，2023）。

Taylor幂函数法：lgS2=lga+blgm，式中，b表示聚集度对密度的依赖性。当lga=0，b=1时，种群为随机分布；lga<0，b<1时，种群为均匀分布；lga>0，b=1时，种群为无密度依赖性的聚集分布；lga>0，b>1时，种群为依赖密度的聚集分布（王亚桥等，2024）。

1.3.3聚集原因分析采用Blackkith种群聚集均数（λ）对旱地优质稻田稻象甲成虫的聚集原因进行分析，计算公式：λ=m（2K）-1 r，式中，r等于自由度为2K时的χ20.05值。当λ<2时，个体聚集是由自然气候、土壤湿度、植株生长状况等环境因素引起；当λ≥2时，个体的聚集是由昆虫本身习性及以上环境因素综合作用的结果（陈爽等，2022）。

1.3.4理论抽样数根据Iwao m*-m回归分析中的α和β值，按理论抽样公式N=（+β-1）确定旱地优质稻田稻象甲成虫的理论抽样数（张治科和南紫瑶，2023），式中，N表示最适理论抽样数，D表示允许误差值，t为置信度（取t=1）。

1.3.5序贯抽样技术按Iwao提出的符合序贯抽样模型T0（n）=nm0±t计算田间抽样的上下限（张治科和南紫瑶，2023），式中，n表示抽样数，m0表示判别密度或临界防治指标，t为置信度（取t=1）。

2结果与分析

2.1旱地优质稻稻象甲成虫种群发生动态

2022和2023年3个调查点旱地优质稻田稻象甲种群消长情况见图1。2022年，稻象甲成虫5月中旬开始发生，并随时间延长种群逐渐扩大，发生高峰期为7月6日—27日，并分别于7月13日（诺国村33.75头/百丛）和7月20日（蒿枝坝村41.50头/百丛、哈果马村39.50头/百丛）达到最高峰，之后种群数量逐渐下降，8月17日后种群数量较少；2023年，稻象甲成虫自5月中旬开始发生，并随时间延长种群逐渐扩大，发生高峰期为7月7日—8月4日，并于分别于7月21日（诺国村34.00头/百丛）和7月28日（蒿枝坝村32.75头/百丛、哈果马村33.5头/百丛）达到最高峰，之后种群数量逐渐下降，8月18日后种群数量较少。

从总体来看，稻象甲成虫在2年间不同地点旱地优质稻田的发生动态较一致，均表现为单峰型。稻象甲成虫始见于5月中旬，8月中旬之后仅零星发生，其发生高峰期为整个7月，并于7月中下旬达到最高峰。

2.2不同调查点旱地优质稻田稻象甲种群的空间分布格局

运用种群聚集度分析2022和2_{qwLwut20E0JENDs2Vi8zCQ==}023年不同调查点在不同调查时间旱地优质稻田稻象甲成虫种群的分布格局。表3结果显示，从2022年5月11日—8月17日，蒿枝坝调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有11次聚集分布和4次均匀分布，其中5月18日、5月25日、6月8日和8月17日的空间分布型为均匀分布，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布；从2023年5月19日—8月25日，蒿枝坝调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有13次聚集分布和2次均匀分布，其中7月14日和21日为均匀分布，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布。

表4结果显示，从2022年5月11日—8月17日，哈果马调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有10次聚集分布和5次均匀分布，其中5月11日、5月18日、5月25日、8月3日和8月10日的空间分布型为均匀分布，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布；2023年5月19日—8月25日，哈果马调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有12次聚集分布和3次均匀分布，其中7月7日、7月14日和8月25日为均匀分布，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布。

表5结果显示，2022年5月11日—8月17日，诺国调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有13次聚集分布和2次均匀分布，其中5月18日和8月3日为均匀分布，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布；2023年5月19日—8月25日诺国调查点稻象甲成虫种群的空间分布型有12次聚集分布和2次均匀分布，其中7月7日和8月11日为均匀分布、8月25日未发现稻象甲，其余调查时间的空间分布型均为聚集分布。

2.3不同调查点旱地优质稻田稻象甲种群的空间格局及聚集成因

从表6和表7来看，2022和2023年3个调查点稻象甲成虫的聚集度指标C*> I>0，C> K>0，说明稻象甲成虫的空间分布型在3个不同调查点均呈聚集分布。

2022年各个调查点稻象甲成虫的Iwao回归式分别为蒿枝坝：m*=-6.043+1.698m（r=0.971）、哈果马：m*=-3.158+1.444m（r=0.993）、诺国：m*=-2.296+1.447m（r=0.980）。其中，3个调查点的α值均小于0，表明稻象甲成虫个体之间相互排斥，β值均大于 表明稻象甲成虫为聚集分布。

2023年蒿枝坝和诺国试验点稻象甲成虫的Iwao回归式分别为m*=1.170+1.214m（r=0.915）、m*=1.599+1.228m（r=0.969），其中“值大于0，表明稻象甲成虫个体之间相互吸引，以个体群作为分布的基本成分；哈果马调查点稻象甲成虫的回归式为m*=-1.631+1.462m（r=0.715），其中“值小于0，表明稻象甲成虫个体之间相互排斥。从总体来看，以上回归式中的β值均大于 表明稻象甲成虫在不同调查点均为聚集分布。

2022年各调查点稻象甲成虫的Taylor幂回归式分别为蒿枝坝：lgS2=-1.537+2.919 lgm（r=0.936）、哈果马：lgS2=-1.084+2.470 lgm（r=0.959）、诺国：lgS2=-0.826+2.320 lgm（r=0.924）；2023各调查点稻象甲成虫的Taylor幂回归式分别为蒿枝坝：lgS2=0.128+1.502 lgm（r=0.737）、哈果马：lgS2=-0.841+2.392 lgm（r=0.546）；诺国：lgS2=-0.150+1.533 lgm（r=0.905）。从总体来看，以上回归式中的β值均大于 表明稻象甲成虫为聚集分布，与采用聚集度指标法的结果一致，由此推断2022和2023年澜沧县3个调查点旱地优质稻田稻象甲成虫的空间分布型均为聚集分布。

从2022和2023年各调查点稻象甲成虫种群聚集数来看（表8），稻象甲成虫虫口密度整体表现为2023年小于2022年。不同年度3个旱地优质稻田稻象甲成虫的λ值均大于 说明稻象甲成虫在旱地优质稻田的聚集是由昆虫本身的生活习性及气候、土壤湿度和植株生长状况等环境因素引起。

2.4稻象甲种群密度的最适理论抽样数

若选取2023年蒿枝坝和诺国调查点稻象甲成虫进行分析，可得其理论抽样模型分别为N=（+0.214）、N=（+0.228）。不同虫口密度稻象甲成虫的理论抽样数见表9。当允许误差相同时，2023年蒿枝坝和诺国调查点稻象甲成虫的理论抽样数与虫口密度均呈负相关。如，在t=1、D=0.2条件下，当稻象甲成虫的虫口密度为0.1头/丛时，诺国和蒿枝坝调查点旱地优质稻田稻象甲成虫的理论抽样数分别为655、548丛；而当稻象甲成虫的虫口密度为50.0头/丛时，诺国和蒿枝坝调查点旱地优质稻田稻象甲成虫的理论抽样数分别为7、6丛。

2.5序贯抽样模型

若选取2023年蒿枝坝和诺国调查点稻象甲成虫建立序贯抽样模型，拟定其防治指标m0为2.0头/丛，可得蒿枝坝为：T0（n）=2n±2.279、诺国为：T0（n）=2n±2.472 n。从序贯抽样图（图2）可看出，当累计虫量位于上限上方区域时需进行防治，位于下限下方区域时不需要防治，若位于上下限之间的区域则应继续调查。如，允许误差为0. 抽样数为100丛水稻时，若此时稻象甲成虫累计虫量达230头，即2.3头/丛时，均高于蒿枝坝［T0（100）>223］和诺国［T0（100）>225］旱地优质稻田的累计虫量上限，因此需要对2个调查点的稻象甲进行防治。

3讨论

本研究于2022和2023年对云南省普洱市澜沧县的3个主要旱地优质稻种植推广区稻象甲成虫发生动态进行调查，研究结果表明稻象甲成虫在不同年度、不同地点旱地优质稻田的发生动态较一致，均表现为单峰型。稻象甲成虫始见于5月中旬，于8月中旬后仅零星发生，其发生高峰期为整个7月，并于7月中下旬达到最高峰，与其他学者的研究结果有所差异。如有研究表明，广西稻象甲成虫1年发生1代，成虫在8月上旬—中旬发生（宋秋蓉和农丽潇，2009）；江西省稻象甲成虫于5月下旬—6月上旬为害早稻大田（胡伟文等，2010）；江苏省田间稻象甲成虫发生高峰期一般在6月中下旬—7月上旬（苏保，2013）。因各地稻象甲成虫发生规律均有所不同，分析其发生规律可能受到不同地理条件的影响。

昆虫的空间分布型是其种群个体在自然空间的散布状态，其形成由昆虫本身、寄主植物和气候条件等因素共同决定（Melo et al.，2006；Voss et al.，2009；张治科和南紫瑶，2023）。本研究发现，2022和2023年云南省普洱市澜沧县3个调查点旱地优质稻田稻象甲成虫种群均呈聚集分布。前人对稻象甲成虫空间分布的研究也表明，稻象甲成虫种群在江苏粳稻田和江西稻田等均呈聚集分布（黄水金等，2000；张芸和宋祖舜，2008），且该虫在不同种群密度、不同耕作方法下也呈聚集分布（戴志一等，1991）。表明稻象甲成虫在我国不同地区稻田、不同耕作方式影响下的空间分布型均呈聚集分布，这种一致性可能与稻象甲成虫的自身习性有关，稻象甲成虫飞行能力较弱，种群扩散程度较小（王德好，2001）；本研究通过对聚集原因进行分析，结果表明稻象甲成虫种群的λ值均大于 说明稻象甲成虫的聚集是由自身行为及气候、土壤湿度、植株生长状况等环境因素引起，而黄水金等（2000）的研究表明引起江西省稻象甲成虫聚集的原因是环境因素存在差异，分析产生这种差异的原因可能与地理气候、水稻类型、调查生境和调查方法不同有关。如旱地稻田采用旱直播方式播种，整个生育期无水灌溉，田间土壤湿度低，有利于稻象甲的生存和发育，而传统水稻田采用积水灌溉，田中有水层存在，土壤湿度较高，长期积水的环境可使稻象甲幼虫不能化蛹（王德好，2001）。

抽样技术是开展害虫监测与防治的基础（杨紫涵等，2020）。明确合适的抽样量，对保证抽样调查的准确性和时效性具有重要意义（沈佐锐，2009；郑伯平等，2011）。基于旱地优质稻田稻象甲成虫空间分布的结果，拟合形成理论抽样和序贯抽样模型，为旱地优质稻田稻象甲成虫防治提供了有效的参考依据。从序贯抽样模型来看，2023年蒿枝坝村和诺国村旱地优质稻田稻象甲成虫的防治指标相同，以2.0头/丛作为临界防治指标，抽样数为100丛，若此时累计虫量达230.0头时，则需要对稻象甲成虫进行防治。在农业生产中，稻象甲成虫在水稻不同生育期危害程度不同，在水稻成苗时影响较大，成苗后危害相对减弱（刘学祥等，2017）。因此，今后应对稻象甲在水稻不同生育期危害的经济防治指标进行研究，进一步优化序贯抽样模型，为旱地优质稻田稻象甲的防治提供科学合理的方案。

本研究仅对旱地优质稻田稻象甲成虫的发生动态及空间分布型进行了研究，并未对其幼虫进行相应调查，且尚未研究气象因子、地理位置、周围环境、倒茬前种植作物等因素的影响，如云南旱地优质稻田多为山坡地和山边稻田，周围的树林作为稻象甲良好的栖息环境，也可能对其空间分布造成影响。因此，下一步应系统调查旱地优质稻田稻象甲幼虫的发生动态及空间分布型，开展稻象甲种群发生规律与环境因子之间相关性研究，从而更好地指导旱地优质稻田稻象甲的防控。

4结论

云南省普洱市澜沧县竹塘乡3个调查点的旱地优质稻田稻象甲成虫发生动态为单峰型，始见于5月中旬，于8月中旬后仅零星发生，其发生高峰期为整个7月，并于7月中下旬达到最高峰；旱地优质稻田稻象甲成虫在田间均呈聚集分布，引起聚集的原因是昆虫本身的生活习性及气候、土壤湿度、植株生长状况等环境因素；可根据理论抽样模型计算旱地优质稻田稻象甲成虫最适抽样数和序贯抽样区间，以提高田间调查和防治的准确性。

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（责任编辑麻小燕）