温度和盐度对香港牡蛎碳收支的影响

摘要：【目的】明确温度和盐度对香港牡蛎生理代谢及碳收支的影响，为解析香港牡蛎碳收支分配机制提供参考依据，也为后续探究牡蛎固碳功能及发展蓝色、低碳的新兴经济产业奠定理论基础。【方法】利用静水法测定香港牡蛎在不同温度（12、19、26和33℃）和盐度（6‰、15‰、24‰和33‰）条件下的耗氧率、排氨率、摄食率和排粪率，并建立香港牡蛎的碳收支方程。【结果】香港牡蛎耗氧率随温度的升高而逐渐升高，在试验设定的最高温度（33℃）时达最大值［1.87 mg/（g∙h）］；排氨率随温度的升高呈先下降后上升趋势，根据拟合方程计算得知在17.70℃下的排氨率达最小值［0.02 mg/（g∙h）］；摄食率随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，根据拟合方程计算得知在21.99℃下的摄食率达最大值［17.54 mg/（g∙h）］；排粪率随温度的变化无明显规律。不同盐度条件下，香港牡蛎摄食率和耗氧率随盐度的增加呈先上升后下降趋势，根据拟合方程计算得知，盐度为21.54‰时的耗氧率达最大值［1.29 mg/（g∙h）］，盐度为18.88‰时的摄食率达最大值［28.48 mg/（g∙h）］；排氨率和排粪率随盐度的增加整体上呈下降趋势，二者在试验设定的最高盐度（33‰）下达最小值。温度和盐度对香港牡蛎的碳收支存在明显影响，在温度19～26℃、盐度15‰～24‰的条件下香港牡蛎将摄食的大部分碳用于生长。不同温度和盐度条件下，香港牡蛎的碳收支均表现为生长碳占摄食碳的比例最高，其次是粪便碳和呼吸碳，排泄碳的占比最低。【结论】温度和盐度对香港牡蛎生理代谢及碳收支均存在影响，尤其在温度19～26℃、盐度15‰～24‰的条件下生长碳占摄食碳的比例较高，更适宜其生长，具有较高的固碳能力。

关键词：香港牡蛎；温度；盐度；生理代谢；碳收支

中图分类号：S968.31文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）08-2504-10

Effects of temperature and salinity on carbon budget ofCrassostreahongkongensis

GUAN Jun-liang HE Qing-song ZHANG Xing-zhi HE Ping-ping WEI Pin-yuan ZHANG Li CHEN Yong-xian BAI Ke XU You-hou2*，PENG Jin-xia1*

（1Guangxi Academy of Fisheries Sciences/China（Guangxi）-ASEAN Key Laboratory of Comprehensive Exploitation and Utilization of Aquatic Germplasm Resources，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture，Nanning，Guangxi 53002 China；2Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation/Beibu Gulf Marine Ecological Environment Field Observation and Re-search Station of Guangxi/College of Marine Sciences，Beibu Gulf University，Qinzhou，Guangxi 53501 China）

Abstract：【Objective】To clarify the effects of temperature and salinity on the physiology metabolism and carbon bud-get of the Crassostrea hongkongensis，and providing reference for the mechanism of carbon budget of C.hongkongensis，as well as to lay theoretical foundation for the subsequent exploration of the carbon sequestration function of oysters andthe development of blue and low-carbon emerging economic industries.【Method】The oxygen consumption rate，ammo‐nia excretion rate，feeding rate and fecal excretion rate of the C.hongkongensis were determined at different temperatures（1 19，26 and 33℃）and salinities（6‰，15‰，24‰and 33‰）using hydrostatic method，and carbon balance equa‐tions were established.【Result】The oxygen consumption rate of C.hongkongensis increased gradually with increasingtemperature，reaching a maximum value［1.87 mg/（g.h）］at the highest temperature tested（33°C）；the ammonia excre‐tion rate first decreased and then increased with increasing temperature，according to the fitted equation，the minimum ammonia excretion rate occurred at 17.70°C［0.02 mg/（g.h）］；the feeding rate showed an increasing and then decreasingtrend with increasing temperature，according to the fitted equation，the maximum feeding rate occurred at 21.99°C［17.54mg/（g.h）］；the fecal excretion rate did not show any obvious regularity under different temperatures.Under differ‐ent salinity conditions，the feeding rate and oxygen consumption rate of the C.hongkongensis showed an increasing andthen decreasing trend，according to the fitted equation，the oxygen consumption rate reached the maximum value at salini-ty 21.54‰［1.29 mg/（g.h）］，and the feeding rate reached the maximum value at salinity 18.88‰［28.48 mg/（g.h）］.The ammonia excretion rate and fecal excretion rate showed a decreasing trend with the increasing salinity，and both reachedthe minimum value at the maximum salinity set by the test（33‰）.Temperature and salinity had obvious effects on the carbon budget of C.hongkongensis，under the conditions of temperature 19-26℃and salinity 15‰-24‰，most of the carbon ingested by C.hongkongensis was used for growth.Under different temperature and salinity conditions，the carbon budget of C.hongkongensis exhibited the following pattern：the proportion of growth carbon accounted for the largest part of the ingested carbon，followed by fecal carbon and respiratory carbon，while the proportion of excreted carbon was thesmallest.【Conclusion】Both temperature and salinity have effects on the physiological metabolism and carbon budget of C.hongkongensis，especially under the conditions of temperature 19-26℃and salinity 15‰-24‰，the proportion of growth carbon to feeding carbon is higher，which is more suitable for growth and has higher carbon sequestration ability.

Key words：Crassostreahongkongensis；temperature；salinity；physiological metabolism；carbon budget

Foundation items：Guangxi Key Research and Development Project（Guike AB21196030）；Guangxi Innovation Team Construction Project of China Agriculture Research System（nycytxgxcxtd-2023-14-04）；Guangxi Agricultural Scien-ce and Technology Self-raised Funding Project（Z202293，Z2022217）

0引言

【研究意义】香港牡蛎（Crassostrea hongkongen-sis）俗称白蚝、生蚝、大蚝，是我国两广地区主要的海水养殖贝类品种（韦嫔媛等，2020）。2022年，我国两广地区的牡蛎养殖面积约4.49万hm 牡蛎产量达184.94万t（农业农村部渔业渔政管理局等，2023），牡蛎养殖作为海洋渔业的重要支柱产业，已形成集育苗、养殖、加工、销售、废弃物利用、包装辅料、文化旅游七大关键环节的产业链，辐射带动了当地农民实现增收致富。近年来，全球气候变暖严重影响到人类社会的可持续发展，降低二氧化碳（CO2）浓度尤为重要，但工业固碳成本较高（蒋增杰等，2022）。贝类养殖无需投料，这种以养为主的渔业模式具有显著碳汇功能，因此研究温度和盐度对香港牡蛎碳收支分配比例的影响，对提升牡蛎固碳能力具有重要意义。【前人研究进展】牡蛎养殖符合绿色、可持续的发展理念，在不投饵的前提下贝类养殖是碳汇而非碳源，对所在海区碳元素具有较强的吸收和存储能力（唐启升等，2022）。牡蛎能通过吸收海水中的碳酸氢根离子（HCO3-）生成碳酸钙（CaCO3），用于自身贝壳的形成，实现长时间储存碳元素，其固碳效果可达上百年之久；还可通过摄食海水中的颗粒有机物而生成自身软组织，粪便沉降也可将部分碳封存起来（徐晴晴，2018）。柴雪良等（2006）研究发现，浙江乐清湾和三门湾的养殖贝类每日可摄食121.31 t颗粒有机碳（Particulate organic carbon，POC）；张继红等（2013）对山东桑沟湾栉孔扇贝（Chlamys far-reri）的固碳速率进行标准化处理，发现栉孔扇贝的固碳速率可与森林相媲美，年固碳速率约为3.36 t/ha；任黎华（2014）通过评估长牡蛎（C.gigas）固碳功能，发现人工育苗长牡蛎的年总固碳速率可达2.36 t/ha；胡学东（2020）对我国海洋牧场模式中的人工牡蛎礁进行评估，发现牡蛎贝壳每年可固定540 g/m2的碳。影响海洋生物生长发育的主要环境因子是温度和盐度，其中，温度可通过影响生物体温而改变其自身的代谢水平，盐度变化则会导致生物的渗透压改变，也会影响其代谢与生长等（霍恩泽，2020），最终引起碳收支分配比例发生变化，进而影响海洋生物的碳收支及固碳效果。孟雷明等（2013）研究表明，盐度为31.5‰时刺参（Apostichopus japonicus）的摄食碳达峰值，盐度升高或降低均导致刺参摄食碳降低，适宜刺参生长的盐度为27.0‰～31.5‰；冀德伟等（2016）研究发现，在11.0‰～28.5‰的盐度变化范围内，泥蚶（Tegillarcagranosa）的呼吸碳随着盐度增加呈先上升后下降的变化趋势，且粪便碳与呼吸碳的变化趋势一致，同时在盐度为18.0‰时达最大值；何苗等（2017）研究证实，在水温15～31℃范围内缢蛏（Sinonovaculaconstricta）对碳的利用率呈先增高后降低的变化趋势。【本研究切入点】至今，有关香港牡蛎对各种环境因子耐受性及其生理代谢的研究已有较多报道（王佳雯等，2021；马元等，2022；张兴志等，2022），但鲜见探究环境因子对香港牡蛎碳收支影响的相关报道。【拟解决的关键问题】以实际生产中不同季节、不同养殖海区的温度和盐度数据为基础，测定分析不同温度、盐度条件下香港牡蛎的耗氧率、排氨率、摄食率和排粪率，并建立碳收支方程，以期为解析温度和盐度对香港牡蛎能量及碳收支分配的影响提供参考依据，也为后续探究牡蛎固碳功能及发展蓝色、低碳的新兴经济产业奠定理论基础。

1材料与方法

1.1试验生物准备

香港牡蛎取自广西北海大风江牡蛎养殖海区，挑选活力好、重量相近、整体无破损的牡蛎个体。运回广西北海香港牡蛎良种场后，去除香港牡蛎表面附着生物，置于500 L塑料桶内暂养，暂养盐度（24.0±0.5）‰、水温（26.0±0.5）℃，与养殖海区保持一致。暂养期间，每日投喂2次足量湛江等鞭金藻（Isochrysiszhanjiangensis）藻液，每日换水1次，24 h持续充气供氧。动物试验由广西水产科学研究院动物伦理委员会批准，批准号GAFS2023008。供试香港牡蛎生物学数据如下：壳高为101.88±1.30 mm，壳长为55.73±0.57 mm，壳宽为40.51±0.70 mm，总重为143.63±1.63 g，软组织湿重为14.10±0.80 g，软组织干重为2.17±0.14 g，壳湿重为123.89±2.22 g，壳干重为112.96±2.63 g（n=78）。

1.2试验设计

（1）温度试验设12、19、26和33℃共4个梯度，水体盐度为24‰。以2℃/d的速率升高或降低至试验设定温度，适应7 d后开始试验，温度变化通过加热棒或冷水机实现。（2）盐度试验设6‰、15‰、24‰和33‰共4个梯度，水体温度为26℃。以3‰/d的变化速度调整至试验设定盐度，适应7 d后开始试验，盐度调整通过加入过滤淡水或高级海水晶实现。香港牡蛎的壳高、壳长和壳宽采用游标卡尺测量（精确到0.01 mm），总湿重、壳湿重、软组织湿重、壳干重和软组织干重（将壳与软组织剖离后，65℃烘箱内烘至恒干重）利用电子天平称量（精确到0.01 g）。

1.3指标测定及方法

1.3.1耗氧率及排氨率测定将呼吸开口良好的香港牡蛎转移至5 L塑料桶中密封养殖，待其适应30 min后，以观察到第1个牡蛎开口为试验起始时间，测定0和2 h的溶解氧（Dissolved oxygen，DO）和氨氮（NH4+-N）浓度，各温度梯度及盐度梯度均设4个平行（每个平行为1只香港牡蛎），另设1个空白对照组，以减少误差。

1.3.2摄食率及排粪率测定试验前停食24h，将呼吸开口良好的香港牡蛎转移至装有湛江等鞭金藻的4 L塑料桶中进行摄食试验，且金藻密度低于香港牡蛎产生假粪的密度（前期通过预试验测得），其他试验条件与暂养条件一致。放入香港牡蛎适应30 min后，以观察到第1个牡蛎开口为试验起始时间，测定试验前后的POC含量。摄食2h后，将香港牡蛎放入新的海水（经0.45μm滤膜过滤）中，利用虹吸法收集4h的粪便。各温度梯度及盐度梯度均设4个平行和1个空白对照组。

1.3.3碳收支计算参考能量收支方程构建碳收支方程：

Cc=Fc+Rc+Uc+Pc（1）

Cc＝（C0-Ct）×V/（W×T）（2）

Fc=F/（W×T）（3）

Rc=0.85×12/32×OR（4）

Uc=12/28×NR（5）

式中，Cc为摄食碳，根据试验前后的POC含量变化计算；Fc为粪便碳，利用虹吸法收集香港牡蛎4h内产生的粪便，利用元素分析仪测定POC含量；Rc为呼吸碳，通过试验前后的DO含量测定（Smaal and Vonck，1997）；Uc为排泄碳，主要排泄产物为氨氮，每排出2分子氮相当于1分子碳，其他可忽略不计，可根据试验前后的NH4+-N浓度变化计算；Pc为生长碳，通过平衡公式（Pc=Cc-Fc-Uc-Rc）计算；C0为摄食前藻浓度与碳含量的乘积；Ct为摄食后藻浓度与碳含量的乘积；W为软组织干重；T为时间；F为粪便干重与碳含量的乘积；OR为耗氧率；NR为排氨率。

1.3.4碳生长效率、碳吸收率和氧氮比碳生长效率（K）、碳吸收率（AE）和氧氮比（O/N）可反映各条件下香港牡蛎的适应情况及生存状态，其中碳生长效率又分为碳总生长效率（K1）和碳净生长效率（K2）。K1（%）=Pc/Cc×100（6）K2（%）=Pc/（Cc-Fc）×100（7）

O/N=（OR/16）/（NR/14）（8）

AE=（F′-E′）/［（1-E′）×F′］（9）

式中，F′为金藻有机物占比，E′为牡蛎粪便有机物占比。

1.4统计分析

试验数据采用Excel 2019进行统计整理，利用SPSS 24.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并以LSD多重比较进行组间差异分析。

2结果与分析

2.1不同温度和盐度下香港牡蛎的生理代谢

2.1.1温度对香港牡蛎生理代谢的影响香港牡蛎在不同温度条件下的生理代谢变化如图1所示。由图1-A可看出，香港牡蛎耗氧率随温度的升高而升高，温度（x）与耗氧率（y）的拟合方程为y=0.0016x2-0.0046x+0.2922（R2=0.9584）。香港牡蛎耗氧率在试验设定的最高温（33℃）时达最大值［1.87 mg/（g∙h）］。温度对香港牡蛎排氨率、摄食率和排粪率的影响存在明显差异。如图1-B所示，香港牡蛎排氨率随温度的升高呈先下降后上升趋势，温度（x）与排氨率（y）的拟合方程为y=0.0005x2-0.0177x+0.1771（R2=0.9584），计算得知在17.70℃下的排氨率达最小值［0.02 mg/（g∙h）］。由图1-C可看出，香港牡蛎摄食率随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，温度（x）与摄食率（y）的拟合方程为y=-0.114x2+5.0132x-37.601（R2=0.8961），计算得知在21.99℃下的摄食率达最大值［17.54 mg/（g∙h）］。由图1-D可看出，香港牡蛎排粪率随温度的变化无明显规律，12℃下的排粪率与19和33℃下的排粪率差异显著（P<0.05，下同），但与26℃下的排粪率差异不显著（P>0.05，下同）。

2.1.2盐度对香港牡蛎生理代谢的影响香港牡蛎在不同盐度条件下的生理代谢变化如图2所示。由图2-A可看出，香港牡蛎耗氧率随盐度的增加呈先上升后下降的变化趋势，盐度（x）与耗氧率（y）的拟合方程为y=-0.0028x2+0.1206x+0.0042（R2=0.8986），计算得知盐度为21.54‰时的耗氧率达最大值［1.29 mg/（g∙h）］。香港牡蛎排氨率随盐度的增加整体上呈下降趋势（图2-B），6‰盐度下的排氨率显著高于15‰和33‰盐度下的排氨率，但与24‰盐度下的排氨率差异不显著。由图2-C可看出，香港牡蛎摄食率随盐度的增加也呈先上升后下降的变化趋势，盐度（x）与摄食率（y）的拟合方程为y=-0.1349x2+5.0928x-19.584（R2=0.8319），计算得知盐度为18.88‰时的摄食率达最大值［28.48 mg/（g∙h）］。由图2-D可看出，盐度变化对香港牡蛎排粪率的影响不显著，以6‰盐度下的排粪率最高［2.11 mg/（g∙h）］，33‰盐度下的排粪率最低［1.3 mg/（g∙h）］，但二者间差异不显著。

2.2不同温度和盐度下香港牡蛎的碳收支情况

2.2.1温度对香港牡蛎碳收支的影响如图3所示，香港牡蛎摄食的大部分能量用于生长，呼吸碳和粪便碳占摄食碳的比例较少，而排泄碳几乎可以忽略不计。在12～26℃的范围内，香港牡蛎摄食碳随温度的升高而升高，温度（x）与摄食碳（y）的拟合方程为y=-0.0669x2+2.9423x-22.069（R2=0.8961），计算得知摄食碳在21.99℃时达最大值［10.28 mg/（g∙h），温度持续升高后摄食碳反而下降。香港牡蛎生长碳随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，温度（x）与生长碳（y）的拟合方程为y=-0.0678x2+2.9982x-24.14（R2=0.9362），计算得知在22.11℃时生长碳达最大值［9.00 mg/（g∙h）］。温度对香港牡蛎呼吸碳存在显著影响，呼吸碳随温度的升高而不断升高，在设定的最高温度（33℃）时达最大值，为0.59 mg/（g∙h）。33℃下的香港牡蛎排泄碳显著高于其他3个温度梯度下的排泄碳，温度（x）与排泄碳（y）的拟合方程为y=0.0002x2-0.0076x+0.076（R2=0.9971），计算得知在19.00℃时排泄碳达最小值［0.00038 mg/（g∙h）］。香港牡蛎粪便碳以12℃下的最高，与19和33℃下的粪便碳存在显著差异，但与26℃下的粪便碳差异不显著。

2.2.2盐度对香港牡蛎碳收支的影响盐度与香港牡蛎生长碳的拟合方程为y=-0.0779x2+2.9485x-12.638（R2=0.8109），计算得知盐度为18.92‰时的生长碳达最大值［15.26 mg/（g∙h）］。盐度对香港牡蛎的呼吸碳、排泄碳和摄食碳均有显著影响，其中，摄食碳和呼吸碳随盐度的升高呈先上升后下降的变化趋势，盐度与摄食碳的拟合方程为y=-0.0792x2+2.9891x-11.495（R2=0.8319），盐度（x）与呼吸碳（y）的拟合方程为y=-0.0009x2+0.0384x+0.0014（R2=0.8985），计算得知摄食碳在盐度为18.87‰时达最大值［16.71 mg/（g∙h）］，呼吸碳在盐度为21.33‰时达最大值［0.41 mg/（g∙h）］。在设定的盐度（6‰～33‰）范围内，香港牡蛎的排泄碳变化范围为0.001～0.02 mg/（g∙h）；粪便碳变化范围为0.73～1.18 mg/（g∙h），组间差异均不显著（图4）。

2.3不同温度和盐度下香港牡蛎的适应情况及生存状态

由表1可知，在设定的温度梯度下，香港牡蛎的碳总生长效率变化范围为32%～88%，碳总生长效率随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，在19℃时达最大值（88%）；碳净生长效率也随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，同样在19℃时达最大值（97%）。此外，香港牡蛎的碳吸收率在12℃时达最大值（87%），氧氮比在12～26℃的范围内呈上升趋势，在26℃时达最大值（49）。

不同盐度梯度下，香港牡蛎的碳总生长效率变化范围为38%～94%，盐度为15‰时达最大值，约是6‰盐度时碳总生长效率的2.47倍；碳净生长效率变化范围为48%～95%，同样在盐度为15‰时达最大值（表2）。香港牡蛎的碳吸收率在58%～79%，随着盐度的增加碳吸收率呈逐渐升高趋势，氧氮比也随盐度的增加不断升高。

2.4不同温度和盐度下香港牡蛎的碳收支方程

不同温度下香港牡蛎的碳收支方程如表3所示。香港牡蛎生长碳（31.72%～87.64%）占摄食碳的比例最高，粪便碳（9.79%～35.78%）和呼吸碳（2.50%～35.38%）的占比次之，排泄碳的占比最低（0.07%～2.62%）。在19℃下，香港牡蛎生长碳占比最高，约是33℃下生长碳占比的2.76倍。在不同盐度下，也是以生长碳占摄食碳的比例最高，为38.15%～93.57%；其次是粪便碳和呼吸碳，分别占摄食碳的4.61%～51.59%和1.76%～13.46%，排泄碳占摄食碳的比例最低，为0.06%～0.95%。当盐度为15‰时，香港牡蛎生长碳占比最高，约是6‰盐度时生长碳占比的2.45倍。

3讨论

3.1温度和盐度对香港牡蛎生理代谢的影响

贝类调节自身体温的能力极弱，海区温度变化会直接影响其生理代谢（夏玉莹，2021）。本研究结果表明，香港牡蛎的耗氧率在12～33℃范围内呈不断升高趋势，并未出现拐点，与廖文崇等（2011）的研究结果一致，即暖水性贝类对温度的耐受性高，选定的33℃并未超过其耐受范围。排氨率在12～33℃范围内呈先下降后上升的变化趋势，根据拟合方程y=0.0005x2-0.0177x+0.177 可计算得知在17.70℃时出现拐点（最小值）。焦海峰等（2017）对僧帽牡蛎（Saccostrea cucullata）的研究发现，在盐度为18‰时其排氨率随温度的升高呈先下降后上升的变化趋势。香港牡蛎摄食率与廖文崇等（2011）、胡高宇等（2020）、吕国华等（2021）的研究结果相似，随着温度的升高呈先上升后下降的变化趋势，根据拟合方程y=-0.114x2+5.0132x-37.60 可计算得知摄食率在21.99℃时达最大值，温度升高或降低均对香港牡蛎的摄食率产生影响。究其原因可能是在26℃下香港牡蛎机体处于最舒适的状态，自身加快鳃纤毛摆动，当温度不适宜时，鳃纤毛运动受影响，摄食率相应降低。

香港牡蛎是典型的河口型生物，盐度变化会影响其渗透压调节，从而影响其生理代谢、生长及存活等（王佳雯等，2021）。霍恩泽等（2021）通过研究近江牡蛎（C.ariakensis）对盐度变化的生理响应，结果发现随着盐度的增加，近江牡蛎的耗氧率、排氨率和摄食率均呈先上升后下降的变化趋势。此外，成书营（2011）对企鹅珍珠贝（Pteria penguin）、杨家林等（2019）对钝缀锦蛤（Tapes dorsatus）的研究也发现盐度会影响其生理代谢。本研究结果显示，随着盐度的增加，香港牡蛎的耗氧率和摄食率均呈先上升后下降的变化趋势，与霍恩泽等（2021）的研究结果一致。Djangmah等（1979）研究认为，在极端条件（低盐）下牡蛎双壳开口幅度会减小甚至闭合。本研究也观察到在6‰和33‰的盐度条件下香港牡蛎出现双壳开口幅度缩小的现象，说明牡蛎尚未适应盐度改变时的渗透压，从而影响其生理代谢（刘志刚等，2006）。

3.2温度和盐度对香港牡蛎碳收支的影响

在能量收支的基础上，研究牡蛎体内的碳循环，通过碳收支方程可进一步了解牡蛎摄食藻类的碳分配比例（吕旭宁等，2017）。碳收支方程显示，香港牡蛎摄食的碳主要用于生长，日常的呼吸与排出粪便占比不高，用于排泄的能量几乎可以忽略不计，与柴雪良等（2006）针对僧帽牡蛎和太平洋牡蛎（C.gigas）的碳收支研究结果相似。王玲等（2004）对双齿围沙蚕（Perinereisaibuhitensis）的摄食碳研究发现，摄食碳在20℃下达最大值，温度下降或继续升高到24℃时摄食碳均会减少。张文龙等（2018）在岩虫（Marphysasanguinea）碳收支研究中证实，随着温度的升高，摄食碳和生长碳呈先上升后下降趋势，在20℃时达最大值。本研究中，香港牡蛎的摄食碳和生长碳在26℃时达大值，随着温度的升高或降低，摄食碳和生长碳也呈明显的降低趋势。

贝类可根据海区盐度而改变自身的渗透压，但盐度变化过大会对贝类的生长产生影响（李蔚等，2020）。本研究结果表明，盐度为15‰时香港牡蛎的摄食碳最高，并将大部分能量应用于生长。当盐度升高至33‰或降低到6‰时，其摄食碳和生长碳均出现显著的下降趋势，呼吸碳占摄食碳的比例也会随着盐度的改变而增大，与刺参（Yuan et al.，2010）、泥蚶（冀德伟等，2016）的碳收支情况基本一致。这是由于生物为适应温度或盐度的变化，会通过增加摄食碳或减少生长碳等分配比例，而将更多能量用于呼吸碳，与董波（2002）对菲律宾蛤仔（Ruditapesphilippinarum）、王兴强和曹梅（2010）对脊尾白虾（Exopalaemoncarinicauda）的研究结果相似。综上所述，温度和盐度对香港牡蛎的碳收支存在明显影响，在温度19～26℃、盐度15‰～24‰的条件下香港牡蛎将摄食的大部分碳用于生长。

3.3温度和盐度对香港牡蛎生长效率、吸收率和氧氮比的影响

贝类碳净生长效率高，证明此时摄食获得的能量大部分用于贝壳与软组织生长及性腺发育，仅有小部分能量用于维持机体代谢（Smaal and Vonck，1997）。本研究发现，香港牡蛎在温度为19℃和盐度为15‰时，碳净生长效率和生长碳占比均最高，但碳吸收率仅有59%～60%，究其原因可能与整个试验过程摄食的藻类较单一有关（Navarro and Gonza-lez，1998；文海翔，2004）。动物体内的呼吸底物主要分为蛋白与脂肪和碳水化合物，氧氮比可用于表征呼吸底物在不同温度、盐度条件下的比例关系。Mayzaud（1973）研究认为，氧氮比介于7.0～9.3时，以蛋白代谢为主；氧氮比大于24.0时，则以脂肪和碳水化合物代谢为主。王刚等（2013）在研究近江牡蛎时发现，氧氮比介于10.37～17.0 说明近江牡蛎是以脂肪和碳水化合物为呼吸底物。本研究结果表明，香港牡蛎的氧氮比变化范围为12～123，说明此时香港牡蛎是以脂肪和碳水化合物为呼吸底物，可能是试验阶段香港牡蛎正处于性腺发育期，蛋白消耗少，有利于其能量的积攒和配子发育。

4结论

温度和盐度对香港牡蛎生理代谢及碳收支均存在影响，尤其在温度19～26℃、盐度15‰～24‰的条件下生长碳占摄食碳的比例较高，更适宜其生长，具有较高的固碳能力。

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（责任编辑兰宗宝）