基于图像几何信息的遮荫条件下茄衣烟叶形态特征分析与叶面积生长模型构建

摘要：【目的】筛选遮荫影响茄衣烟叶的关键形态特征指标，建立茄衣烟叶叶面积生长模型，明确遮荫条件下茄衣烟叶动态发育规律，以期为国产茄衣烟叶精准栽培提供理论依据。【方法】以雪茄烟品种CX81为试验材料，设3个遮荫处理，分别为透光率60%（T1）、透光率70%（T2）和透光率100%不遮荫对照（CK）。基于图像几何信息提取烟叶形态特征，测定上、中、下3个叶位叶片的动态生长指标，对不同透光率下茄衣烟叶的形态特征进行正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA），并建立叶面积生长模型。【结果】OPLS-DA结果表明，上、中、下部烟叶在不同透光率处理下的形态特征参数存在明显差异，随着叶位提高，受遮荫影响的形态指标逐渐减少，3个部位的共同指标有叶面积生长速率、叶面积、叶周长和茎叶夹角。遮荫条件下，叶面积与遮荫时间的关系符合Richards模型，其方程为y=a/（1+eb-cx）1/d，模型稳定性好，拟合程度高，具备生物学意义。随着透光率增加，叶面积先增大后减小，T2处理叶面积最大，遮荫45 d时，T2处理的叶面积较CK增加4.7%～17.4%；同一部位烟叶平均生长速率呈慢—快—慢的变化规律，T2处理叶面积平均生长速率最大，较CK提高5.5%～13.4%。【结论】叶面积生长速率、叶面积、叶周长和茎叶夹角是影响遮荫条件下茄衣烟叶叶片形态的关键指标，Richards模型可有效预测遮荫条件下茄衣烟叶叶面积生长，70%透光率可加快叶面积生长速率，有效提高叶面积。

关键词：图像几何信息；遮荫；雪茄烟；烟叶形态特征；叶面积；生长模型

中图分类号：S572文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）08-2419-12

Morphological characteristics analysis and leaf area growthmodel construction of wrapper tobacco leaves under shadingconditions based on image geometric information

WANG Can CHENYi-xin AN Ran3，MU Ting-ting XING Zhuo-ran DING Song-shuang LIU Yong-jun4，SHI Xiang-dong XIAO Zhi-peng1*

（1Hengyang Company，Hunan Tobacco Company，Hengyang，Hunan 42100 China；2College of Tobacco Science，Henan Agricultural080eaab6d1a0b5d565c380e1640f8df9 University/National Tobacco Cultivation and Physiology and Biochemistry Research Center/KeyLaboratory for Tobacco Cultivation of Tobacco Industry，Zhengzhou，Henan 450046，China；3Changning Branch，Hengyang Company，Hunan Tobacco Company，Hengyang，Hunan 421500，China；4Hunan Tobacco ScienceResearch Institute，Changsha，Hunan 410004，China）

Abstract：【Objective】The key morphological characteristics of wrapper tobacco leaves under shading were screened，the area growth model of wrapper tobacco leaves was established，and the dynamic development regulation of wrapper to-bacco leaves under shading conditions was clarified，in order to provide theoretical reference for the precise cultivation of domestic wrapper tobacco leaves.【Method】The cigar variety CX81 was used as the experimental material，and three sh7ee641814b52199e48e939640bf90cf0ading treatments were set up，which were light transmittance 60%（T1），light transmittance 70%（T2）and no shading with light transmittance 100%（CK）.Based on the image geometric information，the morphological characteristics of to-bacco leaves were extracted，and the dynamic growth indexes of leaves at three leaf positions（upper，middle and lower positions）were determined.The morphological characteristics of tobacco leaves under different light transmittance were analyzed by partial least squares discriminant analysis（OPLS-DA），and the leaf area growth model was estab-lished.【Result】OPLS-DA results showed that there were obvious differences in the morphological characteristics para-meters of upper，middle and lower tobacco leaves under different light transmittance treatments.With the increase of leaf position，the morphological indexes affected by shading gradually decreased.The common indexes of the three parts were leaf area growth rate，leaf area，leaf circumference and stem-leaf angle.Under shading conditions，the relationship be-tween leaf area and shading time conformed to Richards model，and the equation was y=a/（1+eb-cx）1/d.The model had good stability，high fitting degree and biological significance.With the increase of light transmittance，the leaf area increased first and then decreased，the leaf area of T2 treatment was the largest，and when shading for 45 d，the leaf area of T2 treatment increased by 4.7%-17.4%compared with CK.The average growth rate of tobacco leaves in the same position showed a slow-fast-slow change regulation，and the average growth rate of leaf area under T2 treatment was the highest，which was 5.5%-13.4%higher than that of CK.【Conclusion】The leaf area growth rate，leaf area，leaf circumference and stem-leaf angle are the key indexes affecting the leaf morphology of wrapper tobacco leaves under shading conditions.Richards model can effectively predict the area growth of wrapper tobacco leaves under shading conditions.70%light transmittance can accelerate the growth rate of leaf area and effectively increase leaf area.

Key words：image geometric information；shading；cigar；morphological characteristics of tobacco leaves；leaf area；growth model

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32101851）；Science and Technology Project of Hunan Tobacco Company（HN2022KJ02）；Science and Technology Project of Hengyang Company，Hunan Tobacco Com-pany（2022430400240023）

0引言

【研究意义】雪茄烟叶按其在产品中的用途可分为茄芯、茄套和茄衣，其中茄衣是表征雪茄风味的重要因素（李晶晶等，2024）；优质茄衣烟叶通常要求叶片宽大、颜色均匀、身份较薄、叶面完整细腻（陈一鑫等，2024）。因此，茄衣烟叶的生产对生态条件要求较苛刻。世界优质茄衣烟叶多种植在温暖湿润、多云雾漫射光照的区域，需避开强光的直射（秦艳青等，2012）。湖南是我国雪茄烟种植产区之一，该产区的短波辐射净强度较高，且日照时数较长，为了获取优质茄衣，目前主要采用人工遮荫栽培方法以满足优质茄衣烟叶生长条件（王会青等，2023）。遮荫栽培可改变种植环境的光照强度、降低光合速率，进而影响烟叶的生长发育，导致叶片变大、叶面积增加（任羽飞等，2024）。因此，深入探究受遮荫影响的茄衣烟叶关键形态指标，明确遮荫过程中叶片的生长发育规律，对及时掌握茄衣烟叶生长进程，进而提高我国优质茄衣烟叶生产水平具有重要意义。【前人研究进展】前人已有较多关于遮荫对烤烟叶片形态特征影响的研究。李强等（2016）研究表明，适度遮荫能增大烤烟叶片的叶长、叶宽和叶面积指数；张继旭等（2019）研究发现，随着光照强度减弱，烤烟中部叶叶片厚度呈下降趋势，上部叶叶片厚度先上升后下降；中上部叶的叶宽、叶面积、单叶重及叶面密度均呈先增大后减小的变化趋势。与烤烟相比，雪茄烟茄衣烟叶更适合遮荫栽培。吴晓颖等（2021）、任晓春等（2022）研究发现，随着光照强度降低，茄衣烟叶的最大净光合速率和光补偿点降低，其叶长、叶宽、叶面积和比叶面积均显著增加，叶脉密度和叶片厚度显著降低。林智慧等（2023）研究表明，随着遮荫率的增加，福建烟区茄衣烟叶的叶长、叶宽和叶面积呈先增大后减小的变化趋势。郭昊等（2024）研究发现，遮荫栽培可显著增加上部叶的叶面平展度，降低其叶片密度，但中部叶的叶面平展度显著降低，叶片密度有所增加。为更精准地了解作物的生长发育规律，常用作物生长发育模型模拟作物生长的全过程（朱艳等，2020；马战林等，2023）。目前，已有较多作物生长模型被广泛应用于烤烟生长的研究（张明达等，2013；王发勇，2016；邵惠芳等，2017；沈杰等，2017；张城蓓等，2022），对实现烟叶精准栽培管理起到关键作用。此外，图像处理技术结合机器学习的方法因具有快速、实时、准确等优点，近年来也在作物病虫害识别（杭立等，2020）、生长特征识别（王刚等，2022；包聪聪等，2023）、含水率预测（杨浩等，2023）及收获情况判别（建瑞博等，2023）等方面得到广泛应用。【本研究切入点】前人关于遮荫对茄衣烟叶形态特征的研究均集中在叶片大小的简单对比，而影响茄衣烟叶的关键形态特征指标尚不明确；此外，雪茄烟生长过程中对光照等环境条件的要求与烤烟不同，生长过程中的表观形态变化也存在差异，沿用烤烟烟叶生长模型的计算方法可能会产生较大误差。目前，基于图像处理技术的雪茄烟叶形态特征分析和生长模型构建研究还尚无报道。【拟解决的关键问题】基于图像几何信息提取烟叶形态特征，筛选出遮荫影响茄衣烟叶的关键形态特征指标，建立茄衣烟叶叶面积生长模型，明确遮荫条件下茄衣烟叶生长发育规律，以期为国产茄衣烟叶的精准栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验于2023年在湖南省衡阳市常宁市庙前镇雪茄烟生产基地（26°10′N，112°29′E；海拔161.3 m）进行。采取烟稻轮作制度，供试土壤为粉砂质黏土。土壤基本化学性质：pH 5.04，含有机质59.81 g/kg、全氮3.13 g/kg、全磷0.69 g/kg、全钾20.71 g/kg、碱解氮265.65 mg/kg、有效磷11.78 mg/kg、速效钾139.00 mg/kg。

供试雪茄烟品种为CX8 由湖南省烟草科学研究所提供。

1.2试验方法

本课题组前期研究表明，雪茄烟遮荫栽培的适宜透光率为60%～70%（时向东等，2006；王硕立等，2023）。本研究采用白色遮荫网进行遮荫，采用随机区组设计，设3个遮荫处理，分别为透光率60%（T1）、透光率70%（T2）和透光率100%不遮荫对照（CK）。透光率采用深达威SW-582照度计现场实测，每处理3次重复，共9个小区，每小区面积为80 m2。移栽时间为4月5日，遮荫时段为旺长期开始至中部叶采收结束（5月10日—6月30日）。行株距为120 cm×40 cm，施纯氮180 kg/ha，基追比5∶5，N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶3，全部有机肥和磷肥及50%的氮肥和钾肥在烟田起垄时作基肥开沟施入，另外50%的氮肥和钾肥作追肥，分别于移栽后20和30d分2次溶水灌根。烟株初花打顶，同时抹去下部3～4片底脚叶。各项农事操作保证及时一致，其他栽培管理措施按照当地优质烟叶生产技术方案执行。

1.3图像采集及生长指标监测

1.3.1图像采集从遮荫开始（0 d），每隔5 d选取每处理长势一致且生长良好的3株烟株，对下部叶（第4～6叶位）、中部叶（第10～12叶位）、上部叶（第16～18叶位）烟叶进行图像采集。

图像采集过程在暗室进行，参照赵晨等（2023）的方法，将相机固定于三脚架上，距地面90 cm处进行拍摄。拍摄时在烟叶右上方放置1张尺寸为10 cm×10 cm的正方形白色纸片作为参照物，便于进行像素长度与实际物理长度的换算。相机图像分辨率为1706×1280像素，使用24-70/f4镜头，焦距设置为35mm，避免图像畸变。

1.3.2图像预处理图像进行预处理操作是为了消除不同时期采集的图像受光照、背景等因素影响而产生的噪声，提取图像感兴趣区域（Region ofinterest，ROI），以增强图像有效信息（李增盛等，2022）。图像预处理操作如图1所示，选取采集的原始图像（图1-A），先进行灰度化操作（图1-B），之后使用中值滤波对灰度图像进行平滑操作，以去除背景噪声并保留叶片边缘信息（图1-C）。使用最大类间方差（OTSU）法对经平滑处理后的烟叶灰度图像进行二值化处理，由于烟叶与纸片大小差异较大，因此对二值化图像的最大轮廓与第二大轮廓进行寻找与填充，分别得到图像的二值化掩膜（图1-D），将其与原始图像进行逻辑“与”运算，得到图像烟叶部分（图1-E）与纸片部分（图1-F）的彩色图像。

1.3.3图像几何信息提取几何信息是茄衣烟叶田间生长状态的直观体现，本研究对预处理后烟叶部分图像的几何信息进行提取，包括叶长l叶长、叶宽l叶宽、叶片周长L叶片、叶片面积S叶片、叶形指数（Leaf Index，LI）、形状参数（Morphological parameter，MP）、周长凹凸比（Circumference concave-convex ratio，CCR）、面积凹凸比（Area concave-convex ratio，ACR）、周径比（Circumferential diameter ratio，CDR）、球形性（Sphericity，RD）、矩形度（Rectangu-larity，Rect）、狭长度（Aspect ratio，AR）共计12个指标，其提取及计算过程如下：

寻找烟叶二值图像的边缘信息，根据其所构成的连通区域获取烟叶图像轮廓、最大外接矩形、最小外接矩形、图像凸包、拟合椭圆、外接圆和内切圆（图2）。

图像边缘所构成联通区域上的像素点个数即为L叶片；对边缘内部进行填充，填充区域内的像素点个数即为S叶片；通过主轴法确定叶片轮廓最大外接矩形的长和宽，即为l叶长和l叶宽（刘自强等，2021）；包含烟叶边缘且面积最小的矩形被称为最小外接矩形，其长宽分别记为a矩形和b矩形；此外，计算拟合椭圆的长轴l长轴与短轴l短轴，内切圆半径r内切圆与外接圆半径r外接圆，凸包周长L凸包与面积S凸包。

基于上述叶片形态特征参数，计算LI、MP、CCR、ACR、CDR、RD、Rect、AR。计算方法参照高良等（2017），计算公式如下：

提取叶片几何信息后，通过纸片的像素面积Sp与其实际物理面积S求得图像几何信息换算比例α，计算公式如下：

α=（9）

通过换算比例“及“ 换算出叶片几何信息的实际物理长度及面积。

1.3.4叶片生长指标监测叶片生长指标包括茎叶夹角（Stem leaf angle，SLA）和叶面积生长速率（V叶面积）。其中，茎叶夹角使用SanLiang 187-222数显水平仪（上海思为仪器制造公司）进行测定，叶面积生长速率通过S叶片进行计算（胡心雨等，2023），计算公式如下：

V叶面积=∆d（叶）片（10）

式中，ΔS叶片为同一叶位相邻2次测定的叶面积之差，取样间隔Δd=5。

1.4数据处理

1.4.1模型建立利用SPSS 25.0和Origin Pro 2021对中部叶在不遮荫处理下的叶面积数据进行动态模拟，按决定系数选取R2>0.95的模拟效果较好的5个方程，分别为有理函数模型、Logistic模型、Boltzmann模型、MMF模型和Richards模型，利用极限值法（Maddonnietal.，2001；张宾等，2007）筛选出具有生物学意义的叶面积生长模型。

1.4.2模型检验采用均方根误差（RMSE）和相对误差（RE）对模拟值和观测值的符合度进行分析。RMSE越小，表明模拟值与实测值的一致性越好，模型预测精度越高，结果越准确。RE小于10%时，表明模拟值与预测值具有较高一致性，模拟效果非常好；RE在10%～20%时表明模拟效果较好；RE在20%～30%表明模拟效果一般；RE大于30%表明模拟值与实际值偏差大，模拟效果较差（张明达等，2013）。

RMSE=

RE=RMSE×

式中，OBSi、SIMi和N分别表示试验观测值、模型预测值和总样本容量，i为观测值和模拟值的样本序号，O为实测值的平均值。

1.4.3统计分析与作图使用Excel 2021进行数据处理，通过SIMCA 14.1进行正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA），置换检验200次，并计算预测变量重要性投影（VIP）；采用SPSS 25.0和Origin Pro 2021对生长模型进行筛选，并使用Origin Pro 2021绘制叶面积生长模型图、叶面积生长速率堆积柱状图和叶面积生长模型模拟值与实测值比较线性拟合图。

2结果与分析

2.1遮荫条件下茄衣烟叶的差异形态特征筛选

以12个烟叶形态特征指标和2个叶片生长指标为因变量，透光率为自变量，对3个叶位烟叶14个指标进行的OPLS-DA结果表明，自变量拟合指数Rx2、因变量拟合指数Ry2和模型预测指数Q2均大于0.500，说明该模型稳定性及预测能力较好（表1）。其中，CK、T1、T2处理分别位于3个不同的象限（图3-A1、图3-A2和图3-A3），说明3个部位烟叶在不同透光率处理下的形态特征参数存在差异，可明显区分。为检验模型是否存在过度拟合现象以及其重现性是否良好，对构建的OPLS-DA模型置换检验200次，如图3-B1、图3-B2和图3-B3所示，Q2回归线与Y轴截距反映模型拟合程度，Q2回归线与Y轴的截距均小于0，表示该OPLS-DA判别模型不存在过度拟合，模型验证有效。依据所建立的OPLS-DA模型筛选差异形态特征，将VIP作为衡量模型变量的权重程度，可成功区分不同透光率下茄衣烟叶的差异形态特征。VIP>1说明各处理间形态特征指标差异较大。下部叶VIP>1的指标有叶面积生长速率、叶周长、叶宽、叶形指数、叶面积、形状参数、叶长和茎叶夹角（图3-C1），说明遮荫对下部叶的影响可能由以上8个指标引起；而中部叶的形状差异可能由叶面积生长速率、叶宽、圆形度、叶面积、茎叶夹角和叶周长等6个指标引起（图3-C2）；叶面积生长速率、茎叶夹角、叶周长和叶面积4个指标是上部叶的主要差异性状（图3-C3）。可见，随着叶位的提升，受透光率影响的形态指标逐渐减少，下、中、上部叶的共同指标有叶面积生长速率、叶面积、叶周长和茎叶夹角，其中，叶面积生长速率差异最大，VIP分别为1.24、1.35和1.46。

2.2遮荫条件下茄衣烟叶叶面积生长模型的筛选与构建

2.2.1叶面积生长模型的筛选根据筛选出的关键形态特征指标，可知遮荫栽培对叶面积生长速率和叶面积2个指标影响较大。由于叶面积生长速率是叶面积所延伸的次级指标，此外，优质茄衣要求叶片宽大，叶面积是最直接且最具代表性的反映茄衣烟叶大小的形态指标。因此，选择叶面积指标进行生长模型的筛选和构建。

以CK的中部叶叶面积生长特征为例，对遮荫时间和叶面积之间的关系进行拟合，得到有理函数模型、MMF模型、Richards模型、Boltzmann模型和Logistic模型共5个方程（表2）。为筛选出拟合效果较佳且具有生物学意义的生长模型，计算5个拟合方程的决定系数R2并求极限值。模型 当x趋近于无穷大时，y趋近于无穷大，无生物学意义；模型2、4、5的R2大于0.99，拟合效果佳，但拟合不收敛，不符合生物学意义。模型3的R2=0.9879，且方程标准残差为0.0026，拟合效果较好。当x趋近于无穷大时，y趋近于a，a即为最大叶面积的相对值，符合叶片生长动态变化规律，具有生物学意义。综上所述，应采用Richards模型的方程y=a/（1+eb-cx）1/d模拟不同透光率下茄衣烟叶叶面积动态变化。通过该方程可较好反映出任意遮荫时间所对应的叶片面积和生长趋势，能及时掌握叶片生长的动态变化。

2.2.2叶面积生长模型参数分析利用3个部位不同遮荫处理下的茄衣烟叶叶面积数据，分别建立Richards叶面积生长模型（表3），其方程标准残差介于0.0013～0.005 决定系数R2均大于0.9700。上述结果说明，Richards模型能对不同部位和透光率下叶面积生长动态进行模拟，且该模型稳定性好，拟合程度高，具备生物学意义。由表3可知，不同部位茄衣烟叶生长模型的决定系数R2表现为上部叶>中部叶>下部叶，表明模型对上部叶的模拟效果较佳。2.2.3叶面积生长模型检验为验证该模型的有效性，对模型的模拟性能进行直观和定量检验。由表4可看出，Richards模型对叶面积的预测结果与实测值的RMSE除下部叶T2处理外，其余处理均在0.1000 m2/d以下，表明该模型预测精度较高，各处理RE均在10%以下，模拟值与预测值一致性较好。对3个部位茄衣烟叶在不同遮荫处理下的叶面积模拟值和实测值进行y=x的线性回归分析，结果（图4）表明，其模拟值与实测值的R2为0.994 达极显著水平（P<0.01）。说明本研究所建立的Richards模型能准确反映3个部位茄衣烟叶在不同遮荫条件下叶面积变化的动态特征。

2.3遮荫条件下茄衣烟叶的叶面积动态变化

根据建立的叶面积生长模型，进一步研究各处理不同部位叶面积的动态变化，结果（图5）发现，遮荫处理下不同部位叶面积的变化规律有所差异。随着遮荫时间的延长，T2处理叶面积始终保持最大。而T1处理的下部叶和上部叶叶面积在遮荫前期小于CK，分别在遮荫10和22 d后大于CK。与CK相比，遮荫条件下茄衣烟叶的叶面积均有所增加。随着透光率的降低，叶面积呈先增大后减小的变化趋势，在T2处理时达最大值。其中，在遮荫45 d时，与CK相比，T1和T2处理下部叶叶面积分别增加4.4%和9.7%，中部叶叶面积分别增加4.6%和17.4%，上部叶叶面积分别增加2.5%和4.7%。由此可知，遮荫可增加茄衣烟叶叶面积，其中T2处理叶面积最大。

分析各处理不同部位叶面积的生长速率（图6），随着遮荫时间的延长，下部叶和中部叶的生长速率逐渐减小，上部叶生长速率先增大后减小，符合典型的S型生长曲线特征。而随着透光率增大，同一部位烟叶平均生长速率呈慢—快—慢的变化规律，T2处理平均生长速率最大，分别为下部叶0.00215 m2/d、中部叶0.00177 m2/d、上部叶0.00180 m2/d。T2处理下部叶、中部叶和上部叶叶面积平均生长速率较CK分别提高13.4%、10.3%和5.5%。即遮荫可增加茄衣烟叶叶面积生长速率，其中T2处理叶面积生长速率较快。

3讨论

叶片是植物应对外界环境改变最敏感的部位，植物可通过增加叶面积来影响光的截取和碳获取能力，维持光合作用，主动适应遮荫所带来的弱光环境（Milla and Reich，2007；杨冬梅等，2012；张培等，2023）。雪茄烟是以收获叶片为目的的经济作物，叶面积作为生长发育过程中吸收光照的关键参数之一，其测量尤为重要。烤烟叶面积通常采用叶面积系数进行计算，叶面积系数的准确度直接影响叶面积的准确性（符云鹏，2023）。雪茄烟和烤烟虽同属烟草，但因烟草类型、品种不同，其叶型差异较大，从而影响叶面积系数大小。因此，沿用烤烟叶面积系数计算雪茄烟叶叶面积会导致误差较大。传统的叶面积测量方法为采用网格测量或使用叶面积仪测量，但网格法在测定叶面积时精度不够且费时费料（郑凤君等，2015），而雪茄叶片宽大，对叶面积仪要求高，且叶面积仪价格贵、维护成本高，也限制了其应用。鉴于此，本研究基于计算机视觉，提取烟叶图像形态特征参数并通过固定比例实现像素面积向实际面积的转换（Techetal.，2018），该方法适宜大样本测量，且具有精准、便捷、低成本的优点。图像特征提取后，通过OPLS-DA对不同遮荫处理下茄衣烟叶叶片形态指标的差异程度进行量化，实现叶片形态结构的有效区分（Chung et al.，2019）。以VIP作为衡量OPLS-DA模型变量的权重程度，可以量化模型中不同叶片形态特征指标在处理间的贡献度（孙亚丽等，2023；周昀菲等，2024）。本研究表明，3个部位不同遮荫处理下烟叶的形态特征参数均存在差异，差异较大的共同指标有叶面积生长速率、叶面积、叶周长和茎叶夹角，其中，叶面积生长速率差异最大，与吴晓颖等（2021）关于光照强度对茄衣烟叶叶片组织结构影响的研究结果相似。

遮荫的实质是通过减弱田间光照强度改变烟田微气候，进而影响烟叶的生长发育，使其叶面积增大（牛慧伟等，2012；王会青等，2023）。烟草叶片生长可分为初始生长阶段、快速生长阶段和稳定生长阶段（招启柏等，2013）。本研究中，随着遮荫时间的延长，下部叶和中部叶生长速率逐渐减小，而上部叶生长速率先增大后减小，符合典型S型生长曲线特征。其原因可能是雪茄烟株在旺长期开始遮荫，中、下部叶在旺长前期得到充足光照，处于快速生长阶段，遮荫后光照强度下降，导致其净光合速率降低，生长速率逐渐减小；而上部叶从初始生长阶段开始遮荫，经历了完整的烟叶生长阶段，因此，上部叶呈现与中、下部叶不同的生长规律。本研究表明，随着透光率增大，叶面积先增大后减小，叶面积生长速率呈慢—快—慢的变化规律，在透光率为70%时，叶面积生长速率和叶面积达最大，与林智慧等（2023）关于遮荫对福建茄衣烟叶生长影响的规律相同。由于遮荫所带来的弱光胁迫，叶片细胞分裂慢，倾向于细胞延长和细胞间隙增大，致使叶片大而薄，而过度的遮荫会导致光照不足，导致烟叶生长发育不良（刘青青等，2019）。相反，在强光照射下的烟叶会出现光抑制现象，使得叶片中部分物质用于构建栅栏组织和增加细胞密度，主要表现为叶片变厚（贾彪等，2015）。由此可见，适宜的透光率是保证茄衣烟叶快速增长和增加叶面积的关键。

建立作物生长动态变化的数学模型可以准确模拟作物的生长发育进程并对其进行定量化分析，是了解作物生长发育状况的重要手段（Tang et al.，2009）。本研究在筛选出叶片形态差异指标后，对比多种生长曲线模型，建立了基于Richards函数的遮荫栽培下茄衣烟叶叶面积生长模型y=a/（1+eb-cx）1/d，并建立生长模拟值（y）与实测值（x）的直线回归方程。模型的精确度R2在0.9714～0.9980，RMSE在0.1m2/d左右，RE均在10%以下，说明模型可准确反映遮荫条件下雪茄烟不同部位烟叶扩展的动态变化。通常符合生物学意义的模型在图形上为一条起于（0，0）点的S型生长曲线，反映作物发生、发展、成熟直至趋于极限的生长过程（王军保等，2012）。而本研究在开始遮荫时记为生长初始阶段（0 d），生长曲线与Y轴的截距即为叶片遮荫初始面积。当遮荫时间趋于无穷大时，叶面积生长曲线逐渐平缓，上、中、下部叶叶面积的相对最大生长量分别趋于0.0906、0.1315和0.1488 m 即为遮荫结束时叶片的理论最终叶面积。生长结束时，各部位叶面积表现为下部叶最大、中部叶次之、上部叶最小。综上所述，该模型所反映的叶面积随遮荫时间的变化规律与烟草实际生长过程一致，同时与孙延国等（2022）所模拟的不同部位叶面积变化规律相符。

4结论

本研究发现，叶面积生长速率、叶面积、叶周长和茎叶夹角是影响遮荫条件下茄衣烟叶叶片形态的关键指标。通过模型筛选，利用Richards方程建立遮荫条件下茄衣烟叶叶面积生长模型，拟合程度高且具有生物学意义。随着透光率增加，叶面积先增大后减小，叶面积生长速率呈慢—快—慢的变化规律，其中，70%透光率处理的叶面积生长速率最快且最终叶面积最大。

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（责任编辑王晖）