阳光玫瑰葡萄冬果品质及糖代谢响应光质机理

摘要：【目的】探索光质条件改变对阳光玫瑰葡萄冬果品质及糖类物质代谢变化的影响，为提高葡萄冬季果实品质提供参考依据。【方法】在冬果发育阶段对阳光玫瑰葡萄植株进行LED灯照射补光处理，分别为红光、蓝光和白光，以不补光处理为对照；分别在硬果期（E-L33）、果实膨大期（E-L35）、果实未完全成熟期（E-L37）和果实完全成熟期（E-L38）各采样1次，对果实样品的纵径、单粒重，可溶性固形物、可滴定酸、果糖、葡萄糖和蔗糖含量，蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和中性转化酶（NI）活性及其基因相对表达量进行测定。【结果】白光对果粒纵径的伸长影响较大，在E-L38时期较对照显著提高4.94%（P<0.05，下同）。红光处理促进果实可溶性固形物含量增加，在E-L38时期较对照显著提高11.26%。蓝光处理对果实可滴定酸含量的降低有促进作用，在E-L37时期较对照显著降低15.54%。在E-L37和E-L38时期红光处理促进果实果糖含量增加，分别较对照显著提高11.14%和22.93%。红光处理对果实葡萄糖含量积累有促进作用，在E-L38时期较对照显著提高17.51%。在E-L35和E-L37时期，红光处理的SS活性分别较对照显著提高18.50%和13.39%。在E-L38时期，红光、蓝光和白光处理均对果实SS和SPS活性有促进作用，红光处理的NI活性较对照显著降低17.71%。红光处理使VvSS和VvNI基因相对表达量在E-L35和E-L38时期分别较对照降低10.54%、20.90%和11.57%、28.50%。果实成熟期，蓝光处理的VvSPS基因相对表达量较对照显著降低22.74%。【结论】红光显著促进阳光玫瑰葡萄冬果的可溶性固形物、果糖和葡萄糖含量的积累，蓝光有助于可滴定酸含量的降低。红光、蓝光和白光在果实成熟期对SS和SPS活性均有促进作用。可根据阳光玫瑰葡萄冬果对光照环境及果实品质的需求选择合适的人工光源进行补光。

关键词：阳光玫瑰葡萄；补光处理；果实品质；糖代谢；酶活性

中图分类号：S663.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）08-2286-09

Response mechanism of Shine Muscat grape winter berries quality and sugar metabolism to light quality

SHI Xiao-fang LIN Ling HUANG Qiu-mi BAI Xian-jin BAI Yang3，HUANG Gui-yuan HAN Jia-yu LI Hong-yan CAO Xiong-jun1*，GUO Rong-rong1*

（1Grape and Wine Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China；2Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory，Nanning，Guangxi 530007，China；3GuangxiZhencheng Agricultural Co.，Ltd.，Nanning，Guangxi 530105，China）

Abstract：【Objective】Exploring the effects of changes in light quality conditions on the quality and sugar metabolism of winter berries in Shine Muscat grapes，providing reference for improving the quality of grape winter berries.【Method】During the winter berry development stage，Shine Muscat grape plants were treated with LED lights to supplement light，including red light，blue light，and white light.The control group received no supplementary light treatment.Sampleswere taken once each during the hard berry stage（E-L33），berry swelling stage（E-L35），berry immature stage（E-L37），and berry fully mature stage（E-L38）.The longitudinal diameter，single berry weight，total soluble solids content，titratable acid content，fructose content，glucose content，sucrose content，sucrose synthase（SS）activity，sucrose phos-phate synthase（SPS）activity，neutral invertase（NI）activity，and relative gene expression levels of berry samples were measured.【Result】White light treatment had great effect on the elongation of berry longitudinal diameter，which was 4.94%significantly higher than the control（P<0.05，the same below）.Red light treatment promoted an increase in soluble solids content in berries，with a significant increase of 11.26%compared to the control during the E-L38 period.Blue light treatment had promoting effect on the reduction of titratable acid content in berries，with a significant decrease of 15.54%compared to the control during the E-L37 period.During the E-L37 and E-L38 periods，red light treatment pro-moted an increase in fruit fructose content，with significant increases of 11.14%and 22.93%compared to the control re-spectively.Red light treatment had promoting effect on glucose accumulation berries，with a significant increase of 17.51%compared to the control during the E-L38 period.During the E-L35 and E-L37 periods，the SS activity treated with red light significantly increased by 18.50%and 13.39%compared to the control respectively.During the E-L38 pe-riod，red light，blue light，and white light treatments all had promoting effect on SS and SPS activities in berries，and the NI activity of red light treatment was significantly reduced by 17.71%compared to the control.Red light treatment re-duced the relative expression levels of VvSS and VvNI genes by 10.54%，20.90%，11.57%and 28.50%respectively com-pared to the control during the E-L35 and E-L38 periods.During the berry fully mature stage，the relative expression level of VvSPS gene treated with blue light decreased by 22.74%compared to that of the control.【Conclusion】Red light signifi-cantly promotes the accumulation of soluble solids，fructose，and glucose contents in the winter berries of Shine Muscat grape，blue light helps to reduce titratable acid content.Red light，blue light and white light all have promote effect on SS and SPS activities during berry ripening.Suitable artificial light sources for supplementary lighting can be chosen based on the requirements of sunlight environment and berry quality for Shine Muscat grape winter berries.

Key words：Shine Muscat grape；supplementary light treatment；berry quality；sugar metabolism；enzymatic acti-vity

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32360728）；Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFBA159019）；Basic Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2023YM113，Guinongke 2021YT126）

0引言

【研究意义】光是影响植物形态发生的重要信号（de Wit et al.，2016），葡萄（Vitis vinifera L.）是喜光、长日照植物，光照时数、光照强度等显著影响葡萄生长发育。由于避雨栽培和一年两收栽培技术的推广应用，广西葡萄产业发展迅猛，逐渐成为专家们认可的葡萄特殊优势栽培区（白先进等，2008）。根据国家统计局数据显示，截至2022年，广西葡萄栽培面积约3万ha，居全国前十，鲜食葡萄是广西单位面积种植效益最好的果树，对广西农民增收和乡村振兴起了重要的推动作用。糖、酸及花色苷等果实品质均受光条件的影响，广西葡萄冬果成熟关键期出现较多阴雨天，光照强度和时长不足，以及光质差易导致冬季葡萄出现果粒偏小、果实糖度低、酸度高等品质差问题（李洪艳等，2016）。葡萄一年两收栽培模式下，研究冬果品质及糖代谢响应光质机理，改善酸高糖低的现象，对广西葡萄产业发展具有重要意义。【前人研究进展】光照是影响果实成熟、风味物质代谢最重要的环境因素之一（Dieleman and Meinen，2007；侯晓健等，2022）。补光可促进葡萄芽的发育（王欣欣等，2009），提高可溶性固形物和花青素含量（Ovadia et al.，2013；Kondo et al.，2014）及果实品质（Li et al.，2017；时晓芳等，2021a），促进香味形成（Friedel et al.，2016）；蓝光可提高夏黑葡萄超氧化物歧化酶活性，红光可提高其过氧化物酶活性（余阳等，2015）；适宜比例的红蓝光处理能增强赤霞珠和LN33幼苗的光合效率（魏云春等，2023）。糖类物质是影响果实甜度、酸、风味等品质的关键因素，葡萄果实含糖量可达15%～28%，以葡萄糖和果糖为主，而蔗糖含量较少（房经贵和刘崇怀，2014；李栋梅等，2022）。葡萄糖和果糖能显著诱导葡萄花青素苷的积累和基因表达（Zheng et al.，2009）。与风味品质有关的各类糖中，以果糖甜度最大，葡萄糖风味最佳，在可溶性固形物含量相近的情况下，果糖和葡萄糖含量高更利于甜味的增加，也是葡萄形成自身独特风味的重要原因之一（秦巧平等，2005；冷翔鹏等，2011）。转化酶主要将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，蔗糖磷酸Z6BXuIR6N+WVjOyF172oVIRY34L56FWa3oOHSBTePJg=合成酶（SPS）是一种可溶性酶，是调节蔗糖合成的关键酶之一，蔗糖合成酶（SS）活性分为分解方向活性和合成方向活性。刘林等（2008）研究不同反光膜对葡萄糖代谢的影响，发现各覆膜处理的SS活性均高于对照，而SPS活性均低于对照，且各处理果实中果糖和葡萄糖含量均高于对照，其中蓝膜处理的葡萄糖含量最高；李梦鸽等（2016）在美人指葡萄上的研究认为，果实生长发育过程中SS分解方向活性比较占优势。光质对果实糖代谢的影响在其他果树上也有研究，蓝红光比例1∶2对火龙果进行补光，果实中的可溶性固形物和蔗糖含量、SPS和SS活性显著提高，红光较少的光质组合分解蔗糖为葡萄糖和果糖减少（陈心源等，2019）；红蓝光比例6∶1的LED光源对樱桃补光可显著促进果实发育进程，显著提高糖合成基因的表达和果实SS活性（李都岳和吴延军，2023）。【本研究切入点】广西鲜食葡萄冬果生长发育时期外界温光变化是由强到弱的过程，果实成熟关键期光照条件较弱，与夏果生长发育时期的温光变化趋势相反（曹雄军等，2019），光质对广西鲜食葡萄冬果糖代谢规律的影响鲜有报道。【拟解决的关键问题】以阳光玫瑰葡萄为试验材料，在冬果发育阶段（坐果至成熟）对葡萄植株进行LED灯照射补光处理，探究广西鲜食葡萄冬果不同生育阶段的糖物质积累代谢规律，以及光质对果实品质和糖物质积累的影响，为提高葡萄冬季果实品质提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验材料为4年生阳光玫瑰葡萄，H形架势，株行距4 m×6 m，南北行向，连拱大棚避雨栽培，红黄壤土质，试验区葡萄常规管理。酶活性检测试剂盒购自北京索莱宝科技有限公司；PrimeScriptTMRTase试剂盒购自宝日医生物技术（北京）有限公司；Light-Cycler®480 SYBR®Green I Maste试剂盒购自瑞士Roche公司；ShimNex HE NH2柱（4.6 mm×250 mm，5μm）购自日本岛津公司；果糖、蔗糖和葡萄糖标准品购自美国Sigma公司。主要仪器设备：LED红光灯、LED蓝光灯（深圳市恒春科技有限公司）；普通螺旋节能白光灯（横店集团得邦照明股份有限公司）；PAL-BX/IACID2糖酸测定仪（日本ATAGO公司）；PL602E电子天平（瑞士METTLER TOLEDO公司）；RT-6100酶标仪（美国Rayto公司）；LightCycler®480实时荧光定量PCR仪（瑞士Roche公司）；LC20AD岛津液相色谱仪（日本岛津公司）。

1.2试验方法

1.2.1试验设计试验在位于广西南宁市里建农场的广西真诚农业有限公司葡萄基地（23°17′N，108°27′E）进行，亚热带季风气候。在阳光玫瑰葡萄冬果发育的盛花期后1周（2022年9月20日）开始补光处理，每天日出前和日落后各补光2 h，果实转色完成后停止补光。试验处理以每行为1个小区，3次重复，共设4个处理：1、LED红光灯（RL）；2、LED蓝光灯（BL）；3、普通螺旋节能白光灯（WL）；4、不补光，作为对照（CK）。补光时，处理间用高2 m的多层黑色遮阳网隔开，补光用灯功率20 W，树冠下每3 m安装1盏补光灯，距离地面1.5 m，每次重复3株树，每处理3次重复，试验期间田间常规管理。

1.2.2样品采集从补光开始采样，每周采样1次，依照Eichhorn和Lorenz（E-L）划分的葡萄生长阶段（Keller，2015），补光期间共采样4次：硬果期（E-L33）、果实膨大期（E-L35）、果实未完全成熟期（E-L37）、果实完全成熟期（E-L38）；从每植株上随机剪下60粒果实，果粒均来自每穗的上、中、下部位，每处理3株树。样品置于冰盒中带回实验室，每株树的20粒果实用于测定单粒重、果粒纵径、可溶性固形物、可滴定酸等指标；另40粒果实存放于-80℃冰箱，用于糖物质含量、糖代谢相关酶活性、基因相对表达量等指标测定。

1.2.3指标测定利用电子天平称量果实单粒重，游标卡尺测量果粒纵径，糖酸测定仪测定可溶性固形物和可滴定酸含量；根据酶活性检测试剂盒的操作说明，使用酶标仪测定SS、SPS和中性转化酶（NI）活性；采用实时荧光定量PCR测定VvSS、VvSPS和VvNI基因表达量，用2-∆∆Ct法（Livak and Schmittgen，2001）计算相对表达量。

使用岛津液相色谱仪测定蔗糖、葡萄糖和果糖含量，参照谢林君等（2022）的方法并有所改进。液相色谱分析条件：流动相为80%乙腈水溶液，流速0.8 mL/min，柱温25℃，进样量20μL，检测器为RID-20A型示差检测器，色谱柱为ShimNex HE NH2柱（4.6 mm×250 mm，5μm）。

使用PrimeScriptTMRTase试剂盒反转录合成cDNA，LightCycler®480 SYBR®Green I Master试剂盒进行实时荧光定量PCR检测，反应体系20μL：cDNA模板1μL，上、下游引物（10μmol/L）各1μL，SYBR®GreenMix 10μL，超纯水7μL。扩增程序：95℃预变性1 min；95℃10 s，55℃30 s，72℃30 s，进行40个循环。每个基因3次重复。利用Primer 6.0设计引物（表1），由奥科（武汉）生物科技有限公司合成。内参基因为VvActin1。

1.3统计分析

使用Excel 2020整理试验数据，SPSS 19.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），以GraphPad Prism 6.0制图。

2结果与分析

2.1补光对阳光玫瑰葡萄不同发育阶段果实品质的影响

由图1可知，随着阳光玫瑰葡萄发育过程的进行，果粒纵径、单粒重和可溶性固形物含量逐渐提高，可滴定酸含量逐渐降低。E-L35时期果粒纵径和单粒重增加较明显，E-L37和E-L38时期果粒纵径和单粒重增加幅度较小。E-L38时期白光对果粒纵径增加的影响较大，较对照显著提高4.94%（P<0.05，下同）。单粒重在果实成熟前各处理差异不显著（P>0.05，下同），在E-L38时期，红光和白光均能促进单粒重增加。果实进入成熟时期，红光处理促进可溶性固形物含量增加，在E-L37和E-L38时期分别较对照显著提高10.39%和11.26%。可滴定酸含量随着果实成熟度的增加而降低，进入成熟时期，可滴定酸含量明显减少，蓝光处理对可滴定酸含量的降低有促进作用，在E-L37和E-L38时期分别较对照显著降低15.54%和6.62%。

2.2补光对阳光玫瑰葡萄不同发育阶段果实糖物质含量的影响

由图2可知，在E-L35时期，白光处理对阳光玫瑰葡萄果实中的果糖和葡萄糖影响较大，果实中果糖和葡萄糖含量较其他处理显著增加。在E-L37和E-L38时期，红光处理促进果实果糖含量增加，分别较对照显著提高11.14%和22.93%，其他补光处理与对照差异较小。红光处理对葡萄糖含量积累有促进作用，果实进入成熟期表现明显，在E-L37和E-L38时期分别较对照显著提高6.75%和17.51%。蓝光和白光处理在果实成熟期对葡萄糖含量的积累有抑制作用，E-L38时期分别较对照显著降低4.35%和5.62%。果实中蔗糖含量随发育过程的进行呈先升高后降低的变化趋势，成熟后趋于平稳，白光处理对蔗糖分解有促进作用，E-L38时期白光处理果实中蔗糖含量显著低于对照10.12%。

2.3补光对阳光玫瑰葡萄不同发育阶段果实糖代谢相关酶活性的影响

由图3可知，在阳光玫瑰葡萄整个发育期，果实SS活性呈先升高后降低的变化趋势。在E-L33时期，不同处理间的SS活性差异小；随着果实发育过程的进行，红光处理对SS活性的影响逐渐增加，在E-L35和E-L37时期，红光处理的SS活性分别较对照显著提高18.50%和13.39%；在E-L38时期，3个补光处理的SS活性均显著高于对照。SPS活性在果实整个发育期均较低，呈先升高后降低的变化趋势；在E-L38时期，红光、蓝光和白光处理均对果实SPS活性有促进作用，且红光和蓝光处理与对照存在显著差异；在发育前期，各处理对SPS活性的影响不明显。整个发育期，各处理对果实NI活性的影响较小；其中在E-L33、E-L35和E-L37时期，各处理的NI活性均无显著差异；在E-L38时期，红光处理显著抑制NI活性增加，较对照降低17.71%。

2.4补光对阳光玫瑰葡萄不同发育阶段果实糖代谢相关酶基因相对表达量的影响

由图4可知，在阳光玫瑰葡萄果实发育初期，VvSS、VvSPS和VvNI基因相对表达量受各处理影响均不显著。随着果实发育过程的进行，红光处理的VvSS基因相对表达量在E-L35、E-L37和E-L38时期分别较对照降低10.54%、86.89%和11.57%；在E-L35、E-L37、E-L38时期，蓝光处理的VvSS基因相对表达量分别较对照显著降低22.21%、47.13%和24.13%。各处理VvSPS基因相对表达量在进入果实成熟期开始表现不同，红光处理的E-L37时期VvSPS基因相对表达量较对照显著降低32.23%，蓝光处理的E-L38时期VvSPS基因相对表达量较对照显著降低22.74%。VvNI基因相对表达量在整个果实发育期呈先降低后升高的变化趋势，红光处理的VvNI基因相对表达量在E-L35和E-L38时期显著低于对照，降幅分别为20.90%和28.50%；E-L38时期3个补光处理VvNI基因相对表达量均低于对照。

3讨论

随着市场需求的扩大和设施栽培的推广，人工补光已广泛应用到果蔬的生长栽培中（赖瑞云等，2018；黄志午等，2022；杨肖芳等，2023；郑晓翠等，2023；王竞等，2024）。不同光质对不同物种或同一物种不同品种植株光合作用、形态建成和生长发育的影响存在很大差异，不同光质对植物生长、形态建成、物质代谢及基因表达均有调控作用（时向东等，2008）。前人研究认为，巨峰、阳光玫瑰葡萄进行补光处理后，果实的生长素、赤霉素、细胞分裂素等含量得到提高，而脱落酸含量降低，且补光对葡萄新梢生长、果实大小、产量、可溶性固形物含量增加及苹果酸降解均有促进作用（白先进等，2009；时晓芳等，2021a，2021b；查倩等，2022；孔令雷等，2024）。本研究发现，各补光处理均能促进阳光玫瑰葡萄单粒重增加，白光对果粒纵径的伸长影响较大，红光促进可溶性固形物含量增加，果实成熟期的含量显著高于对照。蓝光有助于可滴定酸含量的降低，在果实未完全成熟期差异最明显，与张克坤等（2017）在设施栽培早熟葡萄上研究得出的结论相一致。这可能是因为不同的光环境对其形态和光合生理的影响有差异，从而导致光能捕捉能力和利用效率不同（Gao et al.，2013），不同光质对植株叶片的气孔导度、净光合速率等影响有所不同，产生的物质积累也存在差异（任毛飞等，2023）。

果糖、葡萄糖和蔗糖是葡萄果实中主要的可溶性糖，这些糖对果实品质成分和风味物质的合成起着十分重要的作用（冷翔鹏等，2011）。光质对高等植物的糖代谢具有调节作用（姜仲书等，2008）。本研究中，红光促进阳光玫瑰葡萄果实果糖和葡萄糖含量的增加较明显，与查倩等（2022）的研究结果一致。阳光玫瑰葡萄果实中蔗糖含量整体呈先升高后降低的动态变化趋势，成熟后趋于平稳，白光处理对蔗糖分解有促进作用，说明光质在果实发育的不同阶段对蔗糖分解发挥不同作用。SS和SPS是参与蔗糖合成的关键酶，在果实蔗糖合成、蔗糖分解、细胞壁合成、决定果实库强等生化过程中发挥重要作用（房经贵和刘崇怀，2014）。补光处理能提高设施杨梅果实SPS和SS活性（任海英等，2022）；LED补光处理能显著提高甜樱桃果实SS和SPS活性（李都岳和吴延军，2023）。本研究中，在阳光玫瑰葡萄果实膨大期和未完全成熟期，红光处理果实中SS活性较高；在果实完全成熟期，红光和蓝光处理均对SPS活性有促进作用，与前人研究结果（任海英等，2022；李都岳和吴延军，2023）一致。阳光玫瑰葡萄发育过程是蔗糖逐渐被分解转化为果糖和葡萄糖的过程，红光处理下果实的SPS和SS活性变化规律与可溶性固形物含量积累的变化规律不一致，可能因为果实中其他有机物代谢过程与糖代谢有关联而导致，有待进一步探究其关联机理。红蓝光6∶1处理促进薄皮甜瓜CmSS01、CmSPS01基因相对表达量增加（崔晓辉，2017）；补充红光或红蓝混合光处理促进西瓜ClSPS1基因表达，提高SPS活性，达到增加西瓜蔗糖含量的目的（吕亭辉，2021）。本研究中红光对SS和SPS活性有促进作用，但各处理对VvSS基因相对表达量有抑制作用，而对VvSPS和VvNI基因相对表达量的影响未呈现一定规律性。SS和SPS活性与其基因相对表达量的关系尚不明确，需从其他层面进一步解析。

4结论

红光显著促进阳光玫瑰葡萄冬果的可溶性固形物、果糖和葡萄糖含量积累，蓝光有助于可滴定酸含量的降低。红光、蓝光和白光在果实成熟期对SS和SPS活性均有促进作用。可根据阳光玫瑰葡萄冬果对光照环境及果实品质的需求选择合适的人工光源进行补光。

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（责任编辑罗丽）