110份鹰嘴豆种质品质性状遗传多样性分析与综合评价

2024-07-07 18:03:07路子峰苏峻冬徐麟肖菁严勇亮时晓磊丁孙磊张金波
西北农业学报 2024年6期
关键词:鹰嘴豆遗传多样性种质资源

路子峰 苏峻冬 徐麟 肖菁 严勇亮 时晓磊 丁孙磊 张金波

摘 要 对国家中亚特色种质资源中期库(乌鲁木齐)保存的110份鹰嘴豆的7个品质性状进行遗传多样性分析与评价,筛选优异种质,为鹰嘴豆种质资源的挖掘利用和育种工作提供依据。结果表明,供试材料具有丰富的遗传多样性,7个品质性状变异系数变化范围为4.038%~23.950%,饱和脂肪酸含量变异最大,粗脂肪含量变异最小;Shannon-Weaver遗传多样性指数H′变化范围为1.205~2.040,淀粉含量的遗传多样性指数最高,饱和脂肪酸含量的遗传多样性指数最低。主成分分析将7个品质性状综合为4个主成分,累计贡献率为78.779%。聚类分析将110份鹰嘴豆种质资源划分为4个类群,其中第Ⅲ类群综合表现最好,该类群蛋白质、粗脂肪、淀粉、可溶性固形物和多不饱和脂肪酸含量均较高。综合评分F值范围为0.383~10.965,其中Desi类型和Kabuli类型的鹰嘴豆F值均值分别为7.396和7.175,根据F值筛选出5份综合表现好的品种,分别为‘品鹰1号‘木鹰1号‘2009-132‘诺胡提和‘引K158B。

关键词 鹰嘴豆;种质资源;蛋白质;淀粉;脂肪酸;遗传多样性

鹰嘴豆(Cicer arietinum L.)属于豆科鹰嘴豆属,1 a生或多年生。鹰嘴豆主要有两种类型,迪西型(Desi)和卡布里型(Kabuli)[1]。全球有50多个国家种植鹰嘴豆,其中Desi型鹰嘴豆主要分布在印度、伊朗等国家,种植面积约占世界鹰嘴豆种植面积的80%~85%,Kabuli型鹰嘴豆主要分布在南亚、东非和澳大利亚等国家[2]。中国鹰嘴豆主要在新疆、甘肃、青海、云南等地种植,其中新疆的种植面积占全国面积的85%以上[3]。

蛋白质、脂肪和可溶性糖是豆类作物品质好坏的决定因素[4]。鹰嘴豆是非动物蛋白的重要来源之一[5-6],富含蛋白质、碳水化合物、脂肪、可溶性和不溶性纤维、维生素和叶酸等物质,不含胆固醇[7-8]。其中,蛋白质的含量在20.5%~32.5%,且多为优质蛋白,具有抗氧化、抗衰老等功效[9]。鹰嘴豆脂肪含量为3.8%~10.2%[10],包括肉豆蔻酸、棕榈酸和硬脂酸等饱和脂肪酸,以及油酸、亚油酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸[11-12],多不饱和脂肪酸(PUFAs)约占脂肪的50%~60%,鹰嘴豆可以作为降胆固醇食物。罗威等[13]研究发现鹰嘴豆油所含的不饱和脂肪酸主要为亚油酸  (52.52%)和油酸(27.50%),并且确定了不饱和甘油三酯的主要结构。鹰嘴豆的营养价值较高,是开发新型功能性食品较好的原料,目前已有研究人员将鹰嘴豆中的蛋白质及其分离物纳入面粉配方当中[14]。王筝等[15]以感官评价为指标,通过鹰嘴豆粉、全麦粉和低筋粉的不同配比,制作出感官评分高、硬度、脆性和咀嚼性较好的鹰嘴豆全麦粉酥性饼干。曾丽芬[16]将鹰嘴豆粉加入桃酥中,不仅降低了油脂及糖的使用量,而且制作的桃酥酥脆,风味独特,符合现代社会人类对于饮食的需求。

运用聚类分析、主成分分析等对农作物种质资源营养品质进行综合评价的方法已在水稻[17]、花生[18]及大豆[19-20]等作物上得到应用,但目前通过这些方法对鹰嘴豆品质性状进行研究的相关报道较少。本研究利用主成分分析、相关性分析、聚类分析和逐步回归分析等方法,对110份鹰嘴豆品质性状进行评价,筛选5份综合表现好的特优种质资源,为合理利用鹰嘴豆种质资源开展新型功能性食品开发和育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试鹰嘴豆种质资源110份,其中Desi类型和Kabuli类型分别为21份和89份,均由国家中亚特色种质资源中期库(乌鲁木齐)提供。其中,国外材料66份,分别为国际旱地农业研究中心(ICARDA)51份,哈萨克斯坦2份,尼泊尔1份,土耳其1份,塔吉克斯坦8份,乌兹别克斯坦2份,原苏联1份;国内材料41份,分别为中国农业科学院作物科学研究所15份,甘肃省定西市旱作农业科研推广中心18份,新疆木垒、阿克苏等地8份;另外,其他来源3份。

1.2 鹰嘴豆各营养成分含量测定

1.2.1 蛋白质和粗脂肪含量 鹰嘴豆种子的蛋白质含量和粗脂肪含量测定由乌鲁木齐谱尼测试科技有限公司按照GB 5009.5-201和GB 5009.6-2016标准进行测定。

1.2.2 脂肪酸含量 鹰嘴豆种子的脂肪酸含量测定由农业部农产品质量监督检测测试中心(乌鲁木齐)按照GB/T17377-2008标准进行测定,主要测定指标有脂肪酸为饱和脂肪酸含量、单不饱和脂肪酸含量和多不饱和脂肪酸含量。

1.2.3 淀粉含量、可溶性固形物含量 鹰嘴豆种子总淀粉含量采用植物(Plant)淀粉(Amy)ELISA检测试剂盒测定(江苏晶美),可溶性固形物含量依据国家标准GB 12295-90,在新疆农业科学院农作物品种资源研究所实验室测定。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel 2019进行数据统计分析,计算变异系数。

Shannon-Weaver多样性指数H′分析,计算试验材料每个品质性状的平均数(X)和标准差(σ),划分为10个等级,第1级[Xi<(X-2σ)],第10级[Xi>(X-2σ)],每1级之间相差0.5σ,每级的相对频率用于计算Shannon-Weaver多样性指数。

H′=-∑PiInPi

公式中Pi为该性状第i级内的材料份数占总份数的百分比,In为自然对数。

采用Origin 2022软件绘制聚类图,采用SPSS 23.0软件进行聚类分析、相关性分析、主成分分析和逐步回归分析。不同鹰嘴豆种质资源间遗传距离为欧氏距离,聚类方法采用离均差平方和法(Wards method)。

2 结果与分析

2.1 鹰嘴豆品质性状统计分析

对鹰嘴豆种质资源种子中蛋白质含量、粗脂肪含量等7个品质性状进行遗传多样性分析。结果表明,7个品质性状的变异系数为  4.038%~23.950%,平均值为11.855%。其中粗脂肪含量的变异系数最小,变幅为  4.1%~4.9 %;饱和脂肪酸的变异系数最大,变幅为  11.485%~  33.360%。蛋白质、粗脂肪和淀粉含量的变异系数较低,表明这3种成分含量变化不大,遗传较稳定;变异系数较大的性状有饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸,变异系数分别为  23.950%、20.085%。7个性状的Shannon-Weaver遗传多样性指数H′变化范围为1.205~2.040,平均值为1.866。其中淀粉含量的遗传多样性指数H′最大(2.040),饱和脂肪酸多样性指数H′最小(1.205)(表1)。由此可得,110份鹰嘴豆品质性状差异较大,具有较丰富的遗传多样性,有利于种质资源的比较和优异种质资源的筛选。

2.2 鹰嘴豆品质性状相关性分析

对鹰嘴豆种质资源的7个品质性状进行相关性分析(表2),单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸呈极显著负相关,相关系数为-0.853;饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸呈显著负相关,相关系数分别为-0.318;蛋白质含量和可溶性固形物含量呈显著正相关,相关系数为0.193。说明,部分性状间相关性较显著,少数性状间存在极显著相关性。

2.3 鹰嘴豆品质性状主成分分析

利用SPSS 23.0软件对鹰嘴豆种质资源的7个品质性状进行主成分分析,根据特征值大于1的标准确定了4个主成分,累计贡献率为  78.779%(表3)。

主成分1的特征值为1.930,贡献率为  27.574%,其中多不饱和脂肪酸的特征值最大,单不饱和脂肪酸的特征值为负值中最大,说明主成分1与鹰嘴豆脂肪酸含量有关,单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸相互制约;主成分2的特征值为1.400,贡献率为19.993%,其中粗脂肪含量的特征值最大,淀粉含量的特征值为负值中最大,粗脂肪和淀粉含量相互制约;主成分3的特征值为1.134,贡献率为16.197%,其中蛋白质和可溶性固形物含量的特征值较大,说明主成分3主要是与蛋白质和可溶性固形物含量相关的品质性状;主成分4的特征值为1.051,贡献率为15.015%,其中饱和脂肪酸的特征值最大,说明主成分4与鹰嘴豆饱和脂肪酸含量有关。

2.4 鹰嘴豆品质性状聚类分析

本研究对110份鹰嘴豆的7个品质性状进行聚类,以欧式距离为遗传距离,聚类采用Ward法,在遗传距离为6.0时将供试材料分为4个类群(图1),种质类群特征见表4。

第Ⅰ类群有72份种质,其中Desi类型8份,Kabuli类型64份。该类群蛋白质、粗脂肪和可溶性固形物含量较高,淀粉含量较低;第Ⅱ类群有9份种质,Desi类型5份,Kabuli类型4份,单不饱和脂肪酸含量高,该类群淀粉含量较高,而蛋白质和粗脂肪含量较低;第Ⅲ类群有26份种质,Desi类型7份,Kabuli类型19份,该类群粗脂肪、淀粉、可溶性固形物和多不饱和脂肪酸含量高,蛋白质含量较高,饱和脂肪酸含量较低;第Ⅳ类群有3份种质,Desi类型1份,Kabuli类型2份,该类群蛋白质和饱和脂肪酸含量高,可溶性固形物和单不饱和脂肪酸含量较低。通过比较分析类群Ⅲ综合表现最好。

2.5 鹰嘴豆品质性状综合评价

将7个品质性状值代入上述4个主成分中,得到以下4个得分公式:F1=-0.003X1+  0.042X2+0.092X3+ 0.021X4 -0.029X5-  0.501X6+0.53X7; F2=0.296X1+0.504X2-  0.622X3-0.224X4+0.002X5+0.025X6-  0.027X7; F3=0.529X1-0.011X2+0.105X3+  0.076X4-0.003X5-0.013X6+0.008X7;   F4=-0.176X1+0.081X2+0.073X3+  0.109X4+   0.884X5-0.218X7。根据4个主成分的贡献率权重(0.350、0.254、0.206、0.191)得到综合得分公式:F=0.35F1+0.254F2+0.206F3+  0.191F4。经过计算,F值的最大值为  10.965,最小值为  0.383,平均值为3.353。根据F值,综合得分前5的品种为‘品鹰1号‘木鹰1号‘2009-132‘诺胡提和‘引K158B(表5)。其中来自中国新疆的‘品鹰1号的F值最高  (10.965),品质综合表现最好;来自国际干旱中心的‘引K137的F值最低(0.383),综合表现较差。

通过比较不同类型的鹰嘴豆的综合得分发现,Kabuli型鹰嘴豆综合评分均高于Desi型鹰嘴豆,Desi型鹰嘴豆的平均得分为7.396,Kabuli型鹰嘴豆的平均得分为7.175(表6)。排名前10的鹰嘴豆种质资源中,有1份是Desi型,有9份是Kabuli型。

2.6 鹰嘴豆品质性状综合评价指标筛选

利用SPSS 23.0软件对110份鹰嘴豆7个品质性状进行逐步回归分析,以性状值为自变量、F值为因变量构建逐步线性回归方程,方程为Y=14.672-0.349X6+0.127X4-0.093X3+  0.146X1,其中X6、X4、X3和X1分别代表单不饱和脂肪酸、可溶性固形物、淀粉和蛋白质4个营养品质性状。方程式的R和R2均接近1,说明这4个自变量所对应的品质性状可作为鹰嘴豆品质综合评价的指标。

3 讨  论

110份鹰嘴豆种子中蛋白质含量、粗脂肪含量等7个品质性状变异系数范围为4.038%~23.95%,饱和脂肪酸含量具有较大的变异系数;遗传多样性指数H′的变化范围为1.205~2.04,淀粉含量具有较高的遗传多样性指数,各品质性状间的遗传多样性指数差异较大,表明本研究所选用鹰嘴豆种质资源具有较丰富的遗传变异,可作为鹰嘴豆新品种选育和创新利用的基础材料。同时,研究材料来源广泛,具有较丰富的表型变异,其中有66份来自国外科研机构和不同国家,41份来自国内不同的研究机构,这也从另一方面为这些材料的遗传多样性奠定了基础。

通过研究筛选出一批优异的种质资源,其中‘引K150的蛋白质含量最高,为25.60%;‘21204粗脂肪含量最高,为4.90%;‘ICCV89330的淀粉含量最高,为60.35%;‘撒玛尔汗-1可溶性固形物含量最高,为31.15%;‘品鹰1号的饱和脂肪酸含量最高,为33.36%;‘引K137的单不饱和脂肪酸含量最高,为  45.00%,但其多不饱和脂肪酸含量最低,为  41.78%;‘2009-132的多不饱和脂肪酸占总脂肪的比例最高,为66.56%;‘系选03可溶性固形物含量和饱和脂肪酸含量最低,分别为  16.92%和11.49%。通过对不同鹰嘴豆品种营养品质分析,筛选出可作为改良育种材料的最优品种,为高效利用鹰嘴豆种质资源提供理论参考。

鹰嘴豆蛋白是优质蛋白之一,赵堂彦等[21]测定鹰嘴豆种子中蛋白质含量约为12.6%~  30.5%,与本研究结果基本一致。鹰嘴豆种子中脂肪含量较低,变化范围为4.5%~6.0%[22],其中油酸(36.90%)、亚油酸(47.30%)和亚麻酸  (2.35%)3种不饱和脂肪酸在总脂肪中占比大[23],与本研究结果相符。不饱和脂肪酸是人体所需的优质脂肪酸的重要组分,各种不饱和脂肪酸中亚油酸的含量最高,具有预防糖尿病等功效[24]。Xiao等[25]测定鹰嘴豆种子中单不饱和脂肪酸占总脂肪的25.72%~36.78%,多不饱和脂肪酸占总脂肪的49.34%~58.20%,与本研究结果基本一致。鹰嘴豆蛋白质含量高,脂肪含量低,其不饱和脂肪酸占比大,因此鹰嘴豆作为优质蛋白质的一个重要来源,可为人体补充营养。同时因其脂肪含量低,很多国家和地区将鹰嘴豆作为减肥食品。

蛋白质的缺乏对人类健康构成了严重威胁,但是通过选择和开发高营养价值的种质资源获得生物强化和营养丰富的基因型,有助于缓解这一问题。鹰嘴豆种子中的蛋白质被认为是所有豆类蛋白质中最好的[26],是仅次于大豆的优质蛋白源[27],具有非常大的开发利用潜力。本研究对国家中亚特色种质资源中期库(乌鲁木齐)保存的鹰嘴豆种质资源进行遗传多样性分析,结果显示品质性状之间存在较大的遗传变异和显著差异,表明鹰嘴豆种质资源类型丰富,可作为改良育种的材料。

本研究中观察到不同品质性状之间的相关性,蛋白质含量和可溶性固形物含量呈显著正相关(0.193),因此同时提高鹰嘴豆种子中蛋白质和可溶性固形物含量在理论上是可行的。单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸呈显著负相关  (-0.853),多不饱和脂肪酸是人体代谢不可或缺的一类脂肪酸族营养素[11],这种负相关关系表明,鹰嘴豆单不饱和脂肪酸含量高可能会导致多不饱和脂肪酸含量的降低。从育种的角度来看,最好关注具有正相关关系的主要性状,运用CRISPR与AI相结合的快速育种技术深入研究,培育具有较高营养价值的生物强化品种。

黄贵斌等[28]以103份鹰嘴豆种质资源为材料,对7个数量性状开展了主成分分析,对12个主要农艺性状开展了遗传多样性分析。在综合评价的基础上,初步筛选了20余份有利用价值的育种材料。聂石辉等[29]以100份鹰嘴豆种质资源为研究对象,采用聚类分析和主成分分析等方法,对15个农艺性状进行了遗传多样性分析,并将供试材料划分为4组,每组材料的特性不同,为不同目标的育种提供了参考依据。刘占鑫等[30]对114份鹰嘴豆种质资源进行了遗传多样性分析,筛选出5份高适应性、丰产、籽粒大的特异资源。由此可见,主成分分析、聚类分析是对种质资源进行评价的重要手段,在此基础上对种质资源开展遗传多样性分析,进行综合评价,可以筛选出不同特性的种质资源,为资源的挖掘利用提供参考。本研究通过聚类分析、相关性分析、主成分分析等手段,对110份鹰嘴豆种质资源的品质性状进行了遗传多样性分析,发现供试材料有较高的遗传多样性,筛选出综合表现优的资源,如‘品鹰1号‘木鹰1号‘2009-132‘诺胡提和‘引K158B可以用于后续的育种工作。

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Genetic Diversity Analysis and Comprehensive Evaluation of Quality

Traits in 110 Chickpea (Cicer arietinum L.) Germplasm

LU Zifeng,SU Jundong,XU Lin,XIAO Jing,YAN Yongliang,SHI Xiaolei,DING Sunlei and  ZHANG Jinbo

(Institute of Crop Germplasm Resources,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi 830091,China)

Abstract As one of the characteristic coarse cereal corps,chickpea has high nutritional value.In this study,we analyzed and evaluated the genetic diversity of seven quality traits in 110 chickpea samples preserved by National Medium-Term Bank of Central Asian Characteristic Germplasm Resources.Through this analysis,excellent germplasm was identified,providing a foundation for the   exploitation and utilization of chickpea germplasm in breeding programs.The results indicated the substantial genetic diversity among the the materials,with variable coefficients ranging from 4.038% to 23.950%.Saturated fatty acid exhibited the highest variability.The Shannon -Weaver genetic diversity index ranged from 1.205 to 2.040 with the highest in starch content and the lowest in saturated fatty acid.Principal component analysis integrated the seven quality traits into four principal components,the cumulative contribution rate was 78.779%.Cluster analysis classified the 110 chickpea germplasm resources into four groups,with the third group exhibiting the best overall performance,characterized by higher levels of protein,crude fat,starch,soluble solids and polyunsaturated fatty acid.Comprehensive score F value ranged from 0.383 to 10.965,with Desi and Kabuli type chickpea averaging   7.396 and 7.175,respectively.Five varieties with good overall performance,including ‘Pinying No.1‘Muying No.1‘2009-132‘Nokhuti and ‘Yin K158B.Were selected based on their F values.

Key words Chickpea; Germplasm resources; Protein; Starch; Fatty acid; Genetic diversity

Received  2023-01-29    Returned 2023-03-30

Foundation item The Special Fund for Public-interest Scientific Institution Basal Research of Xinjiang Uygur Autonomous Region(No.KY2021128);The Special Fund for Central Goverment in Guidance of Local Science and Technology Development (No.ZYYD2022C02).

First author LU Zifeng,male,associate research fellow.Research area:evaluation and innovative utilization of crop germplasm resources.E-mail:luzifeng712@126.com

Corresponding   author ZHANG Jinbo,female,research fellow.Research area:evaluation and innovative utilization of legumes resources.E-mail:jinbozhang210@126.com(责任编辑:成 敏 Responsible editor:CHENG  Min)

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