黄腐酸对淹水平邑甜茶根生长与氮代谢的影响

郭建卉 闫天聪 刘寒双 刘丽 杨洪强 范伟国

摘 要 为了探究淹水条件下黄腐酸预处理对平邑甜茶幼苗生长和氮代谢的调控作用。通过根施不同浓度黄腐酸（50 mg·L-1、200 mg·L-1、500 mg·L-1、1 000 mg·L-1），研究淹水胁迫下平邑甜茶幼苗根系生长及植株氮代谢相关的指标变化。结果表明，在淹水环境中，平邑甜茶幼苗生长受到抑制，根系和叶片中硝态氮含量、铵态氮含量、游离氨基酸含量、NR活性及GS活性均受到影响。黄腐酸预处理的平邑甜茶幼苗提高了淹水环境下根系和叶片中硝态氮含量、铵态氮含量、游离氨基酸含量以及NR活性和GS活性，综合来看，以黄腐酸浓度500 mg·L-1效果最明显。黄腐酸具有浓度效应，表现为低浓度促进高浓度抑制。说明外源黄腐酸在一定程度上缓解了淹水胁迫对平邑甜茶幼苗的伤害，能调控淹水条件下平邑甜茶幼苗氮代谢途径、促进根系生长，保障淹水幼苗根系正常的生长。

关键词 平邑甜茶;黄腐酸;淹水;氮代谢;根系

适宜的水分是果树丰产、稳产和优质的前提和基础，由于气候异变，频繁降水和极端降水的情况不断发生，严重干扰了果树的正常生理代谢[1]。当土壤水分长期处于饱和或淹水状态时，植物根系生长环境形成无氧或者缺氧[2-3]，由此引起植株自身的形态结构、能量代谢、根系吸收等明显变化。淹水对果树根系的损害程度很大，会使根活力、根长度、根体积和根表面积等大幅下降[4]；还会引起有毒物质积累，降低对矿物养分的吸收和运输能力等，从而影响果树的生长结果。植物在淹水胁迫下自身会发生一系列生理生化反应[5]，施用不同外源物质可在一定程度上减缓和防御逆境胁迫。施用萘乙酸钠、复硝酚钠、云酯素3种生长调节剂均能不同程度缓解西瓜在淹水逆境中带来的损伤，促进根系生长和提高产量[6]。喷施外源亚精胺提高了淹水环境中玉米根系的抗氧化和有氧呼吸能力[7]，喷施脱落酸（ABA）也可提高小豆根系在淹水条件下抗氧化酶活性，使体内的氧自由基维持在较低水平，从而减轻淹水对细胞膜流动性和稳定性的损伤[8]。

黄腐酸是从天然腐殖质中提取的一种易溶于水、酸和碱的分子量较小的有机芳香族类物质[9]，具有较强的吸附性和化学活性，可促进植物吸收矿质元素[10-11]。黄腐酸还可作为一种植物生长调节剂[12]，能提高根活力，促进植物养分吸收，提高抗逆性、调节植物体内多种酶活性[13]。黄腐酸配合氮肥施用，促进玉米对氮素的吸收，提高氮肥利用率[14]；盐碱胁迫下黄腐酸可提高小白菜的光合作用、硝态氮吸收和氮代谢相关酶活性[15]。叶面喷施黄腐酸可提高平邑甜茶植株的渗透调节物质、叶片保水性，增加细胞稳定性等，从而提高平邑甜茶植株的抗旱能力[16]。黄腐酸在植物上的应用已有较多研究，但其在果树特别是针对水分胁迫影响方面的研究报道还有欠缺。本研究采用根施黄腐酸的方式，探讨黄腐酸预处理对淹水苹果根系生长及氮代谢的影响，为缓解果园涝害对果树植株的影响提供理论和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2022年3—7月在山东农业大学根系与激素实验室进行，供试材料为苹果砧木平邑甜茶（Malus hupehensis （pamp） Rehd.var pinyiensis jiang）幼苗，沙培培养。经过冰箱层积的平邑甜茶种子，出芽后播种于直径为12 cm、高为  13 cm的育苗钵中，育苗钵装有约0.136 m3体积的消毒河沙。每盆4株，幼苗长至3片真叶时，每1周浇1次1/2 Hoagland营养液（配方见表1），其余时间用清水补充，放在温室中统一管理。待平邑甜茶幼苗长至5～6片真叶时进行试验处理。

试验中所用黄腐酸（FA）来源于黄腐酸钾，黄腐酸钾（矿物源，固体粉末，黄腐酸≥50%，K2O≥12%），由山东农大肥业科技股份有限公司提供。

1.2 试验设计与方法

试验设置0、50、200、500、1 000 mg·L-1 5个FA浓度处理。处理时，选择生长一致的5～6片真叶的平邑甜茶幼苗，分别根施不同浓度FA溶液1次，每个育苗钵根施50 mL FA溶液。FA处理10 d后再进行淹水试验，连续淹水处理7 d。其中，FA 0 mg·L-1处理的幼苗一部分不进行淹水处理作为正常生长对照（CK）；另一部分进行淹水处理作为淹水对照（0 mg·L-1）。淹水方法为套盆法，保持水面高于沙面，每个处理重复5次。淹水处理结束后进行取样和测定各指标。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生物量测定 根鲜质量和干质量用  1/1 000天平称量。根在干燥箱中经105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒量，然后测其干质量。

1.3.2 根构型参数与根活力测定 根构型参数：参考许阿飞[17]根构型测定方法，用Scan Maker i800 Plus根系扫描仪进行扫描，WinRhizo根系分析系统软件分析根总长度、根表面积、根直径、根体积和根尖数等各项根构型参数。

根活力：根活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定[18]。用四氮唑还原强度（μg·g-1·h-1）来表示其活性。

1.3.3 酶活性及氮素含量测定 硝酸还原酶（NR）活性用活体法测定[18]；谷氨酰胺合成酶（GS）活性测定采用王小纯等[19]的方法；硝态氮含量采用水杨酸法、铵态氮含量的测定参照鲁如坤[20]的方法；游离氨基酸含量测定参照格锐思公司的氨基酸（AA）含量试剂盒进行。

1.4 数据处理

对试验数据采用Excel 2016进行图表制作，利用SPSS 20.0软件进行统计分析，LSD法进行差异显著性检验（P<0.05）。表中数据为“平均  值±标准差”。

2 结果与分析

2.1 黄腐酸对淹水平邑甜茶根生长的影响

2.1.1 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗地上部和根系表型的影响 淹水胁迫下，FA 0 mg·L-1平邑甜茶幼苗根系发黑，表明淹水影响根系生长，FA预处理减轻了淹水胁迫对平邑甜茶幼苗根系的损害，其中以FA 500 mg·L-1处理缓解效果最好（图1）。同时，高浓度黄腐酸会抑制根系生长，对地上部表型影响不明显。

2.1.2 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗根鲜质量和干质量的影响 由图2可知，在淹水胁迫下，FA不同浓度处理的平邑甜茶幼苗的根鲜质量和干质量均有不同程度的下降，FA 500 mg·L-1处理的植株干质量和鲜质量与正常生长植株的差异不显著。表明，根施适宜浓度的FA有助于缓解淹水胁迫对平邑甜茶幼苗根系生长的抑制作用。

2.1.3 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗根构型的影响 表2显示，在淹水7 d后，平邑甜茶幼苗根总长度、根表面积、根体积、根直径以及根尖数量等根构型参数均显著下降，但FA处理（50   mg·L-1～500 mg·L-1）过的平邑甜茶幼苗的根构型各参数的下降幅度减缓，其中FA 500   mg·L-1处理的根总长度、根表面积、根体积和根尖数量等根构型参数的下降幅度最小，而高浓度FA（1 000 mg·L-1）处理的下降幅度最大，并与淹水对照有明显差异。说明，适宜浓度的FA预处理可在一定程度上缓解淹水胁迫对平邑甜茶根生长的影响，高浓度FA（1 000 mg·L-1）处理加重了对淹水植株的抑制作用。

2.1.4 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗根活力的影响 淹水会显著降低平邑甜茶幼苗的根活力，而对适宜浓度FA（200 mg·L-1和500 mg·L-1）处理过的植株根活力影响不显著（图3）。数据表明FA预处理的平邑甜茶植株可在淹水环境中维持较高的根活力，以此可主动吸收更多养分，缓解淹水对植株的伤害。

2.2 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗叶片和根系NR与GS活性的影响

由图4可知，淹水增加了平邑甜茶幼苗根系和叶片中NR与GS活性。适宜浓度FA预处理可提高平邑甜茶幼苗根系及叶中NR与GS活性，其中FA（200 mg·L-1和500 mg·L-1）处理的提高幅度较大。而FA高浓度处理（1 000 mg·L-1）根与叶中NR活性明显降低。

2.3 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗硝态氮和铵态氮含量的影响

适宜浓度（500 mg·L-1）FA预处理可明显提高平邑甜茶幼苗根及叶中的硝态氮和根中铵态氮含量，但对叶中铵态氮含量影响不明显；高浓度FA（1 000 mg·L-1）明显降低了幼苗根及叶中铵态氮含量（图5）。这些变化可能与NR活性与GS活性有关。根施适宜浓度的FA可明显影响平邑甜茶植株在淹水条件下的氮代谢过程，促进淹水逆境中植株对氮的吸收利用。

2.4 黄腐酸对淹水平邑甜茶幼苗游离氨基酸含量的影响

在淹水条件下，平邑甜茶幼苗叶片和根系中游离氨基酸含量升高，适宜浓度FA（500   mg·L-1）预处理的平邑甜茶根及叶中游离氨基酸含量提高最明显（图6）。在根系中FA浓度为50 mg·L-1、200 mg·L-1、500 mg·L-1的效果显著，分别较0 mg·L-1提高27.9%、27.6%、32.5%。叶片中FA浓度为500 mg·L-1、1 000 mg·L-1的效果显著，分别较0 mg·L-1提高8.6%、6.7%。

3 讨  论

淹水胁迫直接影响植株根系的生长发育[21]，浸水土壤中，氧气不足，根系活动减弱，能量减少[22]。在低氧期间，植物可以通过糖酵解和乙醇发酵维持自身的能量所需[23]，最终导致有毒物质积累，进而根系细胞死亡[24-25]。FA有许多活性基团，可刺激组织细胞的分裂和增长[26]，FA因其分子量小，可直接穿过细胞膜，在原生质体中起作用，促进根系生长和养分的吸收[27]。FA还可以提高植物体内多种酶活性以及提高植物对微量元素的吸收和转运，促进生长发育和提高品质[28]。

本试验中，FA预处理的平邑甜茶幼苗在淹水条件下根系干鲜质量、根构型各参数及根活力下降幅度明显减小。FA可促进植株生长、提高根活性和改善苹果根构型等[29]，Canellas等[30]在野生型番茄上发现FA可通过生长素的信号转导来促进根的伸长生长和侧根生长，王潇潇等[31]用IAA合成抑制剂进一步证明了FA促进水稻根系生长是通过IAA信号转导实现的。有研究指出，分子量较小的腐殖质可以进入质外体到达质膜[32]，通过调控蛋白质、相关酶活性来影响植物生理代谢和根系结构[33]。Pinton等[34]研究表明，低分子腐殖质影响玉米根中的硝酸盐吸收和质膜H+-ATPase活性，施加低分子腐殖质可以促进玉米幼苗对硝酸盐的吸收。氮循环关键酶通过调节氮的转化和代谢来进一步调控植物的呼吸作用[35]。低氧胁迫下，植株体内的氮代谢途径改变，进行无氧呼吸产生乳酸，使NR活性升高，NR是一种催化NADH依赖性硝酸盐还原为亚硝酸盐胞质酶，通过从NADH再生NAD，硝酸盐的减少可能有助于细胞适应低氧胁迫[36]。在淹水条件下，FA处理的植株根系和叶片中硝酸根离子含量提高，可调控平邑甜茶幼苗氮代谢的途径，提高植物对淹水环境的适应性。根系硝态氮积累，可诱导NR活性升高，同时生成更多的铵态氮，维持细胞的正常代谢功能，提高了植株对低氧逆境环境的适应能力[37]。外源硝酸根可使淹水甜樱桃根系中积累更多的硝酸根，诱导NR活性升高，增加根系中铵态氮含量[38]。本研究中发现，FA预处理可以提高苹果根与叶中硝态氮含量和NR活性，使根系和叶片中铵态氮含量升高，而植物体为了避免铵态氮过多造成铵毒，诱导GS活性升高，同时植物体为维持自身正常的生命活动，从而增加体内游离氨基酸含量，增强植物的抗逆性。由此看，FA预处理可促进苹果根系生长，引起根构型及其功能的改变，促进根系对氮素等养分的选择吸收和利用，从而减缓淹水环境中平邑甜茶幼苗的伤害。

4 结  论

黄腐酸（FA）预处理的平邑甜茶幼苗根系干鲜质量、根构型和根活力在淹水环境中下降幅度减缓，同时提高了根和叶中NO-3-N、NH+4-N、游离氨基酸含量以及NR与GS活性。其中FA浓度为500 mg·L-1对淹水胁迫下平邑甜茶幼苗生长和氮代谢影响最明显。

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Regulation of  Fulvic Acid on Root Architecture and Nitrogen Metabolism of M.hupehensis Seedlings with Flooding

GUO  Jianhui，YAN Tiancong，LIU Hanshuang，LIU Li，YANG Hongqiang and FAN Weiguo

（College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Taian  Shandong 271000，China）

Abstract To explore the regulatory effect of fulvic acid pretreatment on the growth and nitrogen metabolism of M.hupehensis seedlings under flooding conditions，changes in different indexes，including root growth，nitrate nitrogen content，ammonium nitrogen content，free amino acid content，as well as NR （nitrate reductase） activity and GS （glutamine synthetase） activity in roots and leaves of M.hupehensis seedlings were investigated by applying fulvic acid at different concentrations（50  mg·L-1，200 mg·L-1，500 mg·L-1，1 000 mg·L-1）.The results showed that the growth of M.hupehensis seedlings was inhibited，and the nitrate nitrogen content，ammonium nitrogen content，free amino acid content，NR activity and GS activity in roots and leaves were affected.The contents of nitrate nitrogen，ammonium nitrogen，free amino acid，NR activity and GS activity in roots and leaves of M.hupehensis seedlings treated with fulvic acid increased under flooding environment.By contrast，the effect of fulvic acid concentration of 500 mg·L-1 was the most obvious.Fulvic acid exhibited a concentration effect，showing that low concentration of fulvic acid promoted root growth and increased nitrate nitrogen content，ammonium nitrogen content，free amino acid content，NR activity and GS activity in roots and leaves of M.hupehensis seedlings，while high concentration of fulvic acid inhibited the changes.The results indicated that exogenous fulvic acid alleviated the damage of flodding stress on M.hupehensis seedlings to a certain extent，regulated the nitrogen metabolism pathway of M.hupehensis seedlings under flooding conditions，promoted root growth，and ensured the normal growth of flooded seedling roots.

Key words M.hupehensis; Fulvic acid; Flooding; Nitrogen metabolism; Root

Received  2023-04-19    Returned 2023-10-09

Foundation item National Natural Science Foundation of China （ No.32172517 ）; National Key Research and Development Program （ No.2019YFD1000103 ）.

First author GUO Jianhui，female，master student.Research area：physiological ecology of tree root system.E-mail：guojianhui0112@163.com

Corresponding   author FAN Weiguo，male，associate professor.Research area：fruit tree physiological and ecological.E-mail：fwg9075@163.com

（责任编辑：史亚歌 Responsible editor：SHI Yage）