播期与施氮量互作对甜菜光合特性及氮素利用效率的影响

赵翎华 张树友 杨肖飞 王超 卢强 张瀚文 于新睿 庄延龙 张贺 李彩凤

摘 要 为探明播期与施氮量互作对甜菜光合特性、氮素利用效率及产量的影响，设3个播期：4月14日（早播）、4月21日（适播）和4月28日（晚播），4个施氮量：纯氮0 kg·hm-2、120 kg·hm-2、150 kg·hm-2及180 kg·hm-2。结果表明，播期和施氮量对甜菜光合特性影响的互作效应显著，同一施氮量下，不同播期之间光合作用指标及氮素利用效率差异显著，早播较适播与晚播更有利于提高甜菜叶绿体色素含量、净光合速率、RuBP羧化酶活性、光系统 Ⅱ 最大光能转换效率、实际光化学量子产量、光化学淬灭系数、光保护能力、氮素利用效率，降低胞间CO2浓度。同一播期中，随施氮量的提高，相关指标及产质量变化不同，早播条件下，随着施氮量的提高，甜菜光合特性、产量、产糖量、氮素利用效率也随之提高，施氮量为180 kg·hm-2时，产量和产糖量分别为67 055.33 kg·hm-2和11 780.83 kg·hm-2， 氮肥利用率、氮肥农学利用率分别为  43.88%和80.45%，显著高于其他处理（P＜0.05）；适播和晚播条件下，施氮量分别超过150 kg·hm-2和120 kg·hm-2时，不利于提高甜菜光合特性、氮素利用效率。综上，播期与施氮量互作通过改善甜菜光合特性及提高氮素利用效率来影响产量，不同播期适宜的施氮量不同，在本试验条件下，早播且施氮量为180   kg·hm-2更利于提高甜菜光合特性及氮素利用效率，可获得更高的产质量，若播期后移，则可适当减少施氮量，以达到减氮增产的效果。

关键词 甜菜；播期与氮肥互作；光合特性；产量；氮素利用效率

甜菜是中国主要的糖料作物，常作为制糖产业的重要原料，因此提高甜菜产质量对国内制糖业的发展至关重要。东北地处寒温带，温度较低，昼夜温差大，更适合甜菜的生长[1-2]。由于甜菜在不同地区生长条件不同，导致甜菜播种期在不同地区具有差异[3]，黑龙江省甜菜播种期在每年的4月中下旬，播期受当地环境因子影响，前人发现气温、土壤积温、平均湿度和土壤水分等均对甜菜含糖率及产量有影响，甜菜完成出苗快慢受土壤积温影响颇为明显，在甜菜栽培上可根据实际情况适时选择播种期[4]。播期提前可延长甜菜生育期，甜菜生长较好，播期对甜菜的鲜质量、抗氧化酶、可溶性蛋白等指标具有显著影响，甜菜适时早播可延长生长期，提高产量，是甜菜得以丰产的关键措施[5-6]。

施氮是保证甜菜高产高糖的必要条件[7]。增施氮肥可以提高甜菜叶片相对电子传递速率，施纯氮150 kg·hm-2在提高滴灌甜菜叶片光合能力的同时，有减氮增效的效果[8]。施氮量的选择对甜菜生长发育至关重要。前人发现甜菜在施纯氮0～150 kg·hm-2水平下，叶绿素SPAD值和光合速率随施氮量增加而增加，过量施氮则增长效果不明显[9]。增加施氮量能显著增大群体中后期的叶面积指数、群体总干物质积累量和块根含水量，但块根产量及产糖量随施氮量增加，呈先升后降的趋势[10]。

基于前人研究成果可见，播期和施氮量的选择均对甜菜产量的提高具有重要意义。播期与施氮量互作在无膜棉[11]、水稻[12]、花生[13]、小麦[14]等作物上已有相关研究，但播期与施氮量互作对甜菜光合特性和氮素利用效率的影响鲜有报道。基于此，本研究探索甜菜播期与氮素的交互作用，以明确甜菜播期与施氮量的关系，为有效利用当地光温资源，增加甜菜产量和质量提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验于2019年在东北农业大学试验基地进行。经度：126.73°，纬度：45.74°。供试土壤为东北地区自然黑土，pH为6.4。前茬作物为玉米，土壤理化性状：碱解氮158.27 mg·kg-1，速效磷84.56 mg·kg-1，速效钾156.15  mg·kg-1，有机质30.21 g·kg-1。

1.2 试验设计

供试品种为‘KWS0143，选自德国KWS种业有限公司[15]。试验采用完全随机区组设计，3次重复，共设置3个播期，分别为4月14日（早播），4月21日（适播），4月28日（晚播），分别以A1、A2、A3表示；设置4个不同施氮量，分别为纯氮0 kg·hm-2、120 kg·hm-2、150 kg·hm-2和 180 kg·hm-2，以N1、N2、N3、N4表示，组合为A1N1、A1N2、A1N3、A1N4、A2N1、A2N2、A2N3、A2N4、A3N1、A3N2、A3N3、A3N4共计12个处理。播种密度是8.25万株·hm-2，每小区垄宽0.65 m，垄长8 m，共8垄，每小区面积为41.6 m2。各处理均以90 kg·hm-2磷（P2O5）、90 kg·hm-2钾（K2O）及基施2/3纯氮做基肥，剩余的1/3纯氮作为苗期土壤追肥，所用肥料为磷酸二铵、硫酸钾和尿素，其他管理措施同大田，9月28日进行收获测产，测糖。2019年生长季气象因素如图1所示。

1.3 测量指标及方法

在晴朗天的上午9：00-11：00进行光合参数和叶绿素荧光测定，相对湿度为80%～85%，叶室温度为28 ℃～30 ℃。各处理同时取样，取样后将植株洗净分样，一部分烘干，一部分在液氮中速冻，于-80 ℃冰箱中保存。全生育期共取样5次，取样时间为6月20日、7月10日、8月1日、8月20日、9月10日。

1.3.1 叶绿体色素含量的测定 采用乙醇提取法进行叶绿体色素含量测定[16]。

1.3.2 光合参数测定 使用便携式光合测量系统（GFS-3000，德国 WALZ）测定各处理叶片的净光合速率和胞间CO2浓度。

1.3.3 RuBP羧化酶活性测定 按照上海酶联生物科技有限公司提供的酶联免疫分析试剂盒要求进行测定。

1.3.4 荧光参数测定 使用脉冲调制叶绿素荧光仪（PAM-2500，德国WALZ）测定。

1.3.5 产量和含糖率的测定 使用便携式折光仪（WYT-J 0-32%，杭州三永德仪器仪表有限公司）测定其锤度后进行含糖率的计算。

1.3.6 植株含氮量的测定 使用全自动元素分析仪（EA3000，意大利 Euro Vector）测定植株  全氮。

1.3.7 氮肥利用率与氮肥农学利用率的测定 作物吸氮量=干物质质量（g·株-1）×作物含氮率（%）×施氮区密度（株·hm-2）

氮肥利用率=（施氮小区作物吸氮量-不施氮小区作物吸氮量）/施氮量×100%[17]

氮肥农学利用率=（施氮小区产量-不施氮小区产量）/施氮量×100%[18]

1.4 数据分析

利用Office 2019软件进行数据处理与制图，利用SPSS 23.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 播期与施氮量互作对甜菜叶绿体色素含量的影响

2.1.1 对甜菜叶绿素a含量的影响 由表1可知，甜菜叶绿素a含量在整个生育期呈先升高后降低的单峰曲线变化，均在8月1日出现峰值。7月10日和8月1日，在相同施氮量条件下，不同播期叶绿素a含量是A1＞A2＞A3，在施氮量为N4时，A1较A2、A3分别显著高出11.57%和16.37%、19.53%和24.39%。在A1条件下，N4较同期其他施氮量处理差异达显著水平；A2条件下，N3较其他施氮处理差异达显著水平；A3条件下，不同施氮量处理叶绿素a含量是N2＞  N3≈N4＞N1，这说明通过合理的播期施氮量配置可使甜菜叶绿素a含量在生育前期较快到达一定峰值，而到了9月10日，A1处理显著低于A2和A3处理。经方差分析可知，播期，施氮量及二者交互作用在7月10日和8月1日均极显著地影响甜菜叶绿素a含量。

2.1.2 对甜菜叶绿素b含量的影响 由表2可知，除A1N1、A1N2，随着生育期的推进，甜菜叶绿素b含量均呈先上升后下降的变化趋势，且峰值出现在7月10日。在施氮量相同的条件下，6月20日，A1显著高于A2和A3处理，当施氮量为N4时，A1较A2、A3显著高出的比例分别为：8.70%和13.63%（6月20日）、20.83%和  20.83%（7月10日）、16.67%和  10.53%（8月1日）。在A1条件下，除6月20日和9月10日外，整个生育期N4显著高于其他施氮处理；A2条件下，当施氮量为N3时，叶绿素b含量大于其他施氮量，N2与N4的大小关系一直在变化；A3条件下，施氮量N2在7月10日和8月1日显著高于其他处理。经方差分析可知，播期，施氮量及二者的交互作用均极显著影响甜菜叶绿素b含量。

2.1.3 对甜菜类胡萝卜素含量的影响 由表3可知，甜菜类胡萝卜素含量在整个生育期均呈先升高后降低的变化趋势，且峰值出现时间均在8月1日。同一施氮水平下，8月1日时A1较A2和A3同水平施氮量处理显著高出的比例分别为6.82%和11.90%（N1）、  4.35%和9.09%（N2）、6.67%和9.09%（N3）、  4.35%和4.35%（N4）。在A1条件下，整体上甜菜叶绿素b含量为N4＞N3＞N2＞N1；在A2条件下，整体表现为N3＞N4≈N2＞N1；A3条件下，除8月1日外，类胡萝卜素含量均表现为N2最大。播期和氮肥均极显著地影响甜菜类胡萝卜素含量，除8月1日外，二者的交互作用都极显著地影响甜菜类胡萝卜素  含量。

2.2 播期与施氮量互作对甜菜光合参数的影响

净光合速率反映植物光合作用积累的有机物。由图2可以看出，甜菜植株净光合速率均呈先上升后下降的变化趋势，峰值出现时间不同，6月20日到8月1日，施氮量为N1和N4时，甜菜净光合速率表现为A1＞A2＞A3，施氮量为N2和N3时，净光合速率大小关系一直在变化。在A1条件下， N4较其他施氮量显著高出的比例范围分别为10.36%～36.21%（7月10日）、   8.42%～19.91%（8月1日）、13.33%～43.69%（8月20日）；A2和A3条件下，甜菜净光合速率整体分别以N3、N2最大。方差分析可知，除8月20日外，播期，施氮量及二者的交互作用均极显著地影响甜菜净光合速率。

由图3可以看出，除A2N2外，甜菜植株胞间CO2浓度均呈先上升后下降的变化趋势，除A3处理外，均在8月1日达到峰值。在7月10日，施氮量为N2时，A1胞间CO2浓度显著低于A3，但与A2处理差异不显著，施氮量为N3和N4时，A1较A2和A3显著低出的比例分别为   4.72%和9.55%、9.42%和14.10%。在A1条件下，生育期整体表现为N4最低；在A2条件下，生育前期N2与N3大小关系一直在变化，在8月1日，施氮量N3胞间CO2浓度显著低于其他施氮处理；在A3条件下，则表现为N2胞间CO2浓度低于其他施氮量。经方差分析可知，播期、施氮量及二者的交互作用均极显著地影响甜菜净光合速率。

2.3 播期与施氮量互作对甜菜RuBP羧化酶活性的影响

由表4可知，甜菜RuBP羧化酶活性在整个生育期均呈先升高后降低的变化趋势，除A3N3外，峰值出现时间均在8月1日。7月10日和8月1日，在相同施氮量下，RuBP羧化酶活性表现为A1＞A2＞A3。到了生育后期，早播处理的甜菜叶片率先衰老，因此晚播的RuBP羧化酶活性整体强于早播。在A1条件下，整体来看，选择N4处理较N2和N3可显著提高甜菜叶片RuBP羧化酶活性；在A2条件下，选择N3处理较N2和N4可显著提高甜菜叶片RuBP羧化酶活性；在A3条件下，施氮量N2在8月1日显著高于N3，施氮量N3显著高于N4。说明增加施氮量反而会降低甜菜RuBP羧化酶活性。7月10日与8月1日，播期、施氮量及二者交互作用都极显著地影响了甜菜RuBP羧化酶活性。

2.4 播期与施氮量互作对甜菜叶绿素荧光参数的影响

2.4.1 对甜菜叶片Fv/Fm的影响 Fv/Fm指光系统Ⅱ最大光能转换效率，其值大小反映了光能转化效率的大小。由图4可知，A1下各施氮处理Fv/Fm值均呈先升高后降低的变化趋势。在7月10日，A1N4、A2N3、A3N3处理分别较同期其他施氮量处理差异显著，各播期施氮处理中Fv/Fm值大小整体大致表现分别为：A1N4＞A1N3＞A1N2、A2N3＞A2N2＞A2N4、A3N3＞A3N2＞A3N4。当施氮量为N4时，A1较A2、A3差异显著，且显著高出的比例分别为7.46%和7.31%（7月10日）、  4.29%和6.58%（8月1日）。而其他施氮量处理中播期Fv/Fm值大小关系一直在变化。通过方差分析结果可知，除9月10日外，播期、施氮量及二者的交互作用对Fv/Fm值均具有显著影响。

2.4.2 对甜菜叶片Y（Ⅱ）的影响 Y（Ⅱ）指实际光化学量子产量，Y（Ⅱ）值越大，光能转化能力越强。由图5可以看出，A1N1、A1N4、A2N1、A2N3处理的甜菜叶片Y（Ⅱ）呈先上升后下降的变化趋势，其余处理呈波浪曲线变化，在7月10日，A1条件下，N4处理较其他施氮处理显著高出的比例范围为6.08%～28.33%，在A2和A3条件下，施氮量Y（Ⅱ）由大到小的顺序整体表现为N3＞N4＞N2＞N1、N2＞N3＞N4＞N1，这是由于早播处理甜菜生育期长，需要更多的氮肥来维持生长发育，而适播晚播处理，增加施氮量反而过饱和，影响甜菜光合作用。在7月10日和8月1日，同施氮量的播期Y（Ⅱ）大小均表现为A1＞A2＞A3。方差分析得出，播期和氮肥都极显著地影响了甜菜叶片Y（Ⅱ）的大小，播期与氮肥的交互作用除6月20日外，对Y（Ⅱ）有极显著影响。

2.4.3 对甜菜叶片qP的影响 qP代表光化学淬灭系数，值越大，表明PSⅡ的电子传递活性越大。由图6可知，A1条件下各施氮组合处理及A2N1、A2N2甜菜叶片qP呈现先下降后上升的变化趋势，其余组合处理呈波浪曲线变化。A1条件下，施氮量qP表现为N4＞N3＞N2＞N1；A2条件下，生育前期表现为N3显著高于其他施氮量；A3条件下，施氮量qP表现为N2＞N3＞  N4＞N1。7月10日至8月1日，施氮量为N2、N3、N4时，A1较A2和A3高出的比例分别为：8.95%和10.61%、8.57%和11.76%；8.70%和11.94%、5.41%和8.33%；  8.33%和20%、  6.41%和22.06%。方差分析表明，7月10日至8月20日，播期、施氮量及二者的交互作用均极显著影响了甜菜光化学淬灭系数。

2.4.4 对甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）的影响 Y（NPQ）/Y（NO）综合反映了植株的光保护能力。由图7可知，在整个生育时期，甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）整体呈先升高后降低再升高的变化趋势，但峰值出现时间不同，A1各处理及A2N4在7月10日，其余组合处理在9月10日。A1条件下，甜菜Y（NPQ）/Y（NO）由大到小的顺序为N4＞N3＞N2＞N1；A2条件下，整体表现为N3最大；A3条件下，则表现为N2最大。在施氮量为N4时，甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）整体表现为A1＞A2＞A3。方差分析可知，播期与施氮量及二者的交互作用（除6月20日）均极显著地影响甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）。

2.5 播期与施氮量互作对甜菜产量、含糖率和产糖量的影响

由表5可知，在A1条件下，N4产量及产糖量较同期其他施氮量差异显著，但含糖率显著低于N3；A2条件下表现为N3产量及产糖量最高；A3条件下产量以N2最高，产糖量N3最高，在施氮量相同的条件下，产量及产糖量整体表现为A1＞A2＞A3。可见，选择在A1播种，施氮量为N4时，更有利于提高甜菜产量及产糖量。方差分析可知，播期、施氮量及二者的交互作用均极显著地影响甜菜产量、产糖率和产糖量。

2.6 播期与施氮量互作对甜菜氮素利用效率的影响

由表6可知，在A1条件下，氮肥利用率及氮肥农学利用率均表现为N4＞N3＞N2，且N4较同期其他施氮处理差异显著；A2条件下，N3氮肥利用率显著高于N2和N4，但氮肥农学利用率与N2差异不显著；A3条件下，则表现为N2最大，说明在A3条件下，增加施氮量并不能提高甜菜氮肥利用率和氮肥农学利用率，施氮量为N2和N3时，A1和A2的氮肥利用率差异不显著，但都显著高于A3，施氮量为N2时，A1的氮肥农学利用率差异低于N2，施氮量为N3时表现为A2＞A1＞A3；在施氮量为N4时，甜菜氮肥利用率和氮肥农学利用率表现为A1＞A2＞A3。播期和施氮量二者的交互作用极显著地影响了甜菜氮肥利用率和氮肥农学利用率。

3 讨  论

3.1 甜菜光合特性对播期与施氮量的响应

作物光合作用是个复杂的过程，光合作用的第一步是原初反应，包括光能的吸收传递与转换，这些都离不开光合色素，除光合色素外，净光合速率是植物光合作用强弱的表示方法，其数值的大小表明了光合能力的强弱。另外，碳同化最主要的酶是RuBP羧化酶，其活性的高低影响CO2的固定和转化[19]。

因此，叶绿体色素含量、净光合速率及光合作用相关酶活性对光合作用产生重大影响[20-21]，同时外部坏境因素也具有调控和限制作用[22]。本试验发现，叶绿体色素与净光合速率的变化趋势与峰值基本一致，且播期，与施氮量及二者的交互作用对甜菜上述指标影响极显著，苗期（6月20日）至叶丛生长末期（8月1日）均以A1效果最好，而到了9月10日，A1显著低于A2和A3处理，这是由于早播甜菜生育期长，部分叶片比晚播处理更容易出现衰老的情况。A1配置高施氮量有利于甜菜叶绿体色素指标、光合速率及RuBP羧化酶活性的提高，A2和A3条件下，施氮量分别超过N3和N2时，作用效果不明显。这与前人的研究结果相似[23-25]。qP间接反映了植物的光合作用，数值越大，则植株光合能力越强，Y（NPQ）/Y（NO）反映了甜菜的光保护能力，植物若维持较大的Y（NPQ）/Y（NO），其调节机制理想程度将明显提升[20，26]。本研究发现，播期与施氮量及二者的交互作用在叶丛生长期时显著地影响甜菜叶绿素荧光指标，A1处理下的甜菜植株体内Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、Y（NPQ）/Y（NO）均高于A2和A3处理，说明A1处理甜菜理论上可以更好地进行光合作用，对光的保护能力更高。施氮量对其影响与越鹏等[27]研究结果相似，施氮量与播期交互作用对其影响与对光合色素、净光合速率和RuBP羧化酶活性影响相似，除A1需要较多施氮量外，A2和A3均需配置适宜施氮量来提高当前播期光合特性，过多施氮量不利于光合特性的提高。这是因为早播处理光照时间延长，甜菜能够更好地利用当地的光温资源，使甜菜生育期提前，器官成熟较早，对光合碳的同化能力提高，同时加大了对氮素的吸收，需要更多的施氮量维持光合所需的氮素，促进其生长发育，提高光合作用能力。

3.2 播期与施氮量互作对甜菜氮肥利用率及产量的影响

本研究发现A1处理的甜菜植株NUE与NAE优于A2和A3处理，证实了较早播种可以提高甜菜植株的氮素同化能力。A2和A3条件下，施氮量分别超过N3和N2时，作用效果不明显，说明播期与氮素交互作用显著影响NUE与NAE。甜菜产量研究结果与董心久等[3]研究结果基本一致，并进一步证实了较早播种，甜菜植株能更充分利用氮素资源。闫威等[28]研究发现当甜菜处于施氮高效状态时，有利于甜菜产量的提高，本试验结果与之相似，即早播多施氮肥，甜菜NUE与NAE均高于其他处理，这时对甜菜产量提高明显。这说明早播生育期延长，能充分利用光热资源，提高光合特性和甜菜植株对氮素资源的利用，增强植株对氮素的吸收，因此，早播增加施氮量有利于甜菜地上部的物质积累，促进地上部物质向块根中转移，从而促进地下块根产量的形成，增加块根产量。

4 结  论

播期与施氮量互作通过改善甜菜光合特性及提高氮素利用效率来影响产量，不同播期适宜的施氮量不同，在本试验条件下，早播且施氮量为180 kg·hm-2更利于提高甜菜光合特性及氮素利用效率的提高，可获得更高的产质量，若播期后移，则可适当减少施氮量，以达到减氮增产的  效果。

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Effects of  Sowing Date and Nitrogen Fertilizer Interaction on Photosynthetic

Characteristics and Nitrogen Use Efficiency in Sugar Beet

ZHAO Linghua，ZHANG Shuyou，YANG Xiaofei，WANG Chao，LU Qiang，

ZHANG Hanwen，YU Xinrui，ZHUANG Yanlong，ZHANG He and LI Caifeng

（College of   Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

Abstract In order to investigate the effects of interaction between sowing date and nitrogen application rate on sugar beets photosynthetic characteristics，nitrogen utilization efficiency，and yield，three sowing dates were set：April 14th（early sowing），April 21st（optimal sowing），and April 28th（late sowing）. Four nitrogen application rates were implemented：pure nitrogen 0 kg·hm-2，120   kg·hm-2，150 kg·hm-2，and 180 kg·hm-2. The results showed a significant interaction effect of sowing date and nitrogen application rate on the photosynthetic characteristics of sugar beet. Under the same nitrogen application rate，significant differences in photosynthetic indexes and nitrogen use efficiency were observed among different sowing dates. Early sowing was more conducive to improving the chloroplast pigment content，net photosynthetic rate，RuBP carboxylase activity，maximum light energy conversion efficiency of photosystem Ⅱ，actual photochemical quantum yield，photochemical quenching coefficient，photoprotection capacity nitrogen utilization efficiency，there by reducing intercellular CO2 concentration. During the same sowing period，the changes in relevant indicators，yield and quality were showed with the increase of nitrogen application rate. Under early sowing conditions，the photosynthetic characteristics，yield，sugar yield，and nitrogen utilization efficiency of sugar beet also increased with the increasing nitrogen application rates. At the nitrogen application rate of 180   kg·hm-2，the yield and sugar yield reached 67  055.33 kg·hm-2 and 11 780.83 kg·hm-2，respectively. The nitrogen fertilizer utilization efficiency and nitrogen fertilizer agronomic utilization efficiency were 43.88% and 80.45%，respectively，significantly higher than other treatments  （P<0.05）；under suitable and late sowing conditions，nitrogen application rates exceeding 150 kg·hm-2 and 120   kg·hm-2，respectively，were found to be unfavorable for enhancing the photosynthetic characteristics and nitrogen utilization efficiency of sugar beet. In summary，the interaction between sowing date and nitrogen application rate affects the yield of sugar beet by improving their photosynthetic characteristics and increasing nitrogen utilization efficiency. The appropriate nitrogen application rate varies at different sowing dates. Under the conditions of this experiment，early sowing with a nitrogen application rate of 180 kg·hm-2 is more conducive to improving the photosynthetic characteristics and nitrogen utilization efficiency of sugar beet，resulting in higher yield and quality. For later sowing date，the nitrogen application rate can be appropriately reduced to achieve desired effect of reducing nitrogen and increasing yield.

Key words Sugar beet; Interaction between sowing date and nitrogen fertilizer; Photosynthetic characteristics; Yield; Nitrogen utilization efficiency

Received  2023-03-16    Returned 2023-05-17

Foundation item The National Natural Science Foundation of China（No.32071973）; National Sugar Modern Agricultural Industry Technology System（No.ARS-170201）.

First author ZHAO Linghua，male，master student.Research area：sugar beet cultivation physiology. E-mail：S210301012@163.com

Corresponding   author LI Caifeng，female，professor，doctoral supervisor.Research area：crop physiology. E-mail：licaifeng@neau.edu.cn（责任编辑：潘学燕 Responsible editor：PAN Xueyan）