聚乙二醇胁迫下3个油橄榄品种生理指标响应

收稿日期Received：2022-08-28""" 修回日期Accepted：2022-09-20

基金项目：四川省科技计划项目（2021YFYZ0032）;国家重点研发计划（2019YFD1001205）；四川省科技厅科研院所成果转化项目（2021JDZH0016）。

第一作者：杜晋城（78830818@qq.com），副研究员。

*通信作者：王丽华（381204060@qq.com），助理研究员。

引文格式：

杜晋城，李欣欣，王泽亮，等. 聚乙二醇胁迫下3个油橄榄品种生理指标响应. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：137-143.

DU J C， LI" X X， WANG Z L， et al. Response of physiological indexes of three Olea europaea cultivars to PEG stress. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：137-143.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202208063.

摘要：【目的】比较四川盆地３个主栽油橄榄（Olea europaea）品种［‘豆果’ （‘Arbeqina’）、‘柯基’（‘Koroneiki’）和‘阿布桑娜’（‘Arbosana’）］持续干旱胁迫时叶片相关生理生化响应特征，为因地制宜地引进和栽培油橄榄优良品种提供依据。【方法】以‘豆果’‘柯基’‘阿布桑娜’为研究对象，利用质量分数5%、10%、15%、20%和30%的聚乙二醇（PEG-6000）溶液处理模拟为期35 d持续干旱胁迫，对其叶片相应生理生化指标进行分析测定和评价。【结果】随着渗透胁迫程度的加剧和时间的延长，3个油橄榄品种间叶片的功能性状表现出了一定的种间差异性，各油橄榄品种叶片卷曲、失绿，叶绿素（Chl）含量呈下降趋势，脯氨酸（Pro）含量大幅度升高；同时３个品种油橄榄叶片过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性表现出升高的趋势。品种间相比较，随着渗透胁迫程度的加剧和时间的延长，‘柯基’叶片卷曲、失绿及叶绿素含量减少幅度较小，Pro含量增加幅度较大，叶片POD、SOD酶活性上升幅度较大。【结论】3个油橄榄品种在不同干旱持续胁迫下叶片功能性状差异较大，表现出不同的适应特性，3个品种中叶片的功能性状优异性排序为：‘柯基’＞ ‘阿布桑娜’＞‘豆果’。供试油橄榄品种中‘柯基’表现出较强的渗透调节能力和抗氧化能力，对干旱胁迫的适应性较强，优于‘阿布桑娜’和‘豆果’。

关键词：油橄榄；干旱胁迫；聚乙二醇胁迫；叶片生理生化特性；四川省

中图分类号：S718""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0137-07

Response of physiological indexes of three Olea europaea cultivars to PEG stress

DU Jincheng1， LI Xinxin1， WANG Zeliang1， LIU Si2， ZHONG Yi1，WANG Lihua1

（1. Sichuan Academy of Forestry Science， Chengdu 610081， China; 2. Sichuan Province Forestry and

Grassland Science and Technology Extension General Station， Chengdu 610082， China）

Abstract： 【Objective】 The physiological and biochemical response characteristics of leaves under continuous drought stress in three main cultivars of Olea europaea" （‘Arbeqina’‘Koroneiki’ and ‘Arbosana’） in the Sichuan Province were compared to provide a basis for the cultivation and introduction of excellent varieties of olive according to local conditions. 【Method】Taking ‘Arbeqina’‘Koroneiki’and ‘Arbosana’ as the research objects， polyethylene glycol 6000 （PEG-6000） solutions with mass ratio of 5%， 10%， 15%， 20%， and 30% were used to simulate continuous drought stress for 35 days. The corresponding physiological indicators of the leaves were analyzed， measured， and evaluated.【Result】Over time with the deepening of osmotic stress， the functional traits of leaves among the three oleifera cultivars displayed certain interspecific differences. At the same time， the peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） activities in the leaves of the three cultivars of olive oil displayed an increasing trend. Compared with the cultivars， over time with the deepening of osmotic stress， the chlorophyll content of ‘Koroneiki’ decreased slightly， the proline content increased significantly， and the POD and SOD activities in leaves increased significantly. 【Conclusion】The leaf function traits of the three olive varieties under different levels of continuous drought stress varied greatly， displaying different adaptive characteristics. Among the three varieties， the leaf function traits followed the order of ‘Koroneiki’gt;‘Arbosana’gt;‘Arbeqina’. Among the tested olive varieties， ‘Koroneiki’ had a strong osmotic adjustment ability and antioxidant capacity， and a strong adaptability to drought stress， being superior to ‘Arbosana’ and ‘Arbeqina’.

Keywords：Olea europaea; drought stress; PEG stress; physiological properties of leaves; Sichuan Province

油橄榄（Olea europaea）属木犀科木犀榄属/齐墩果属常绿小乔木，是世界上著名的高产优质木本油料经济树种，具有很高的经济、营养和保健价值。目前油橄榄广泛种植于长江以南15个省区，主要栽培在甘肃、云南、四川、重庆、湖北、浙江、陕西、安徽等省（市），栽培面积达7.33万 hm2。四川作为油橄榄主要栽培地域，栽种面积不断加大，但近年来受到季节性降水分配不均和极端天气影响，以及地区灌溉条件的限制，导致土壤有效含水量减少造成干旱的胁迫。水分在油橄榄的形态结构、光合生长和生理生化过程中都起着重要作用，干旱胁迫时树木体内会发生一系列生理生化变化来适应干旱生境，如研究表明，叶绿体作为植物进行光合作用最主要的光合器官，对水分胁迫比较敏感，水分胁迫对叶绿体的伤害会随胁迫程度的提高和时间的延长而加重。植物遭受渗透胁迫时，抗氧化酶活性越高，清除自由基的能力就越强，植物的抗逆性也越强。脯氨酸（Pro）含量的积累反映了植物对不良环境条件的忍耐能力，水分胁迫条件下Pro含量会有所上升，增幅越大，对逆境胁迫的忍耐性能就越强。光合色素、渗透调节物质和保护酶作为树木水分胁迫重要反映内容，与植物的抗旱性密切相关。

因此，选取四川地区主栽且具有抗旱代表性的３个油橄榄品种： ‘豆果’（‘Arbeqina’，高圆头形，树冠紧密，长势中等，挂果早，具有抗寒、抗病、耐旱等特点，大小年不明显，经济效益显著）、‘柯基’（‘Koroneiki’，树冠小，具有较强的抗旱性与丰产稳产性）和‘阿布桑娜’（‘Arbosana’，结果早，高产、高效、抗病、抗虫、抗逆，大小年不明显，经济效益显著）为试验材料，以不同浓度聚乙二醇（PEG-6000）溶液处理模拟干旱胁迫，比较分析不同干旱胁迫处理下不同时间段内的3个油橄榄品种植物叶片光合色素、渗透调节和保护酶活性指标的变化规律及差异，研究干旱胁迫下油橄榄叶片生理生化相应特征，以期为我国油橄榄产业的可持续发展和各地因地制宜地栽培及引进油橄榄优良品种提供参考。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料与处理

供试材料为1年生的3个油橄榄（Olea europaea）品种‘豆果’ （‘Arbeqina’）、‘阿布桑娜’（‘Arbosana’）和‘柯基’ （‘Koroneiki’）扦插营养袋苗，由四川省凉山州冕宁元升农业科技有限公司提供。将油橄榄苗移栽到单色盆中（高11.4 cm、上口径 12.7 cm、下口径9.5 cm），每盆栽植1株，栽培基质为营养土＋珍珠岩（体积比为3∶1），置于四川省林业科学研究院黑龙滩国家长期科研基地温室大棚中进行统一施肥管理，棚内平均温度（28±４）℃、相对湿度为（70±10）%。

待缓苗2个月后，于2021年7月初选择生长旺盛、长势整齐的植株进行聚乙二醇（PEG-6000）处理。PEG-6000质量分数分别为0%（CK）、5%、10%、15%、20%、30%，一次性将配好的PEG-6000溶液浇至培养钵中，至有溶液开始渗出到托盘为止，每处理10株，3次重复。处理后分别于第7、14、21、28、35天选择枝条顶芽下第3～5片成熟叶片，用干冰快速冷冻后置于-80 ℃冰箱中保存。

1.2" 测定方法

采用李合生［19］的方法测定各项生理指标，用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，用愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD）活性，用水合茚三酮显色法测定脯氨酸（Pro）含量，用丙酮-乙醇混合（体积比为1∶1）浸提法测定光合色素含量（叶绿素a含量、叶绿素b含量）。

1.3" 数据分析

每个处理使用4次采样的平均数据作1个重复用于数据分析。所有数据采用Excel 2008处理，采用SPSS 20.0进行方差分析（Duncan新复极差法进行多重比较）。

2" 结果与分析

2.1" 不同浓度及时长PEG胁迫对油橄榄叶片形态变化的影响

从３个品种油橄榄离体叶片总体来看，油橄榄对干旱胁迫的耐受度较强，与对照相比，随干旱程度的加大，油橄榄离体叶片出现失绿，叶片失水变薄，叶缘微向背卷曲（图1）。‘豆果’干旱胁迫28 d时，叶片可见失绿开始卷曲，‘阿布桑娜’干旱胁迫21 d时，叶片可见失绿开始卷曲，‘柯基’干旱胁迫21 d时，叶片可见失绿开始卷曲，28 d和35 d时失绿和卷曲比‘豆果’和‘阿布桑娜’严重。

2.2" 不同浓度及时长PEG胁迫对油橄榄叶片叶绿素含量的影响

３个品种油橄榄离体叶片叶绿素a含量在渗透胁迫前后有较大差异（图2）。在PEG质量分数为30%，胁迫35 d时，‘柯基’‘阿布桑娜’和‘豆果’叶片叶绿素a含量分别比胁迫前减少53.03%、46.83%和63.33%。在PEG质量分数为5%、10%、15%、20%和30%胁迫下，胁迫35 d时，‘柯基’叶片叶绿素a含量分别比胁迫前减少27.58%、29.20%、44.62%、51.98%、53.03%，‘阿布桑娜’叶片叶绿素a含量比胁迫前减少44.99%、41.58%、42.63%、44.22%、46.83%，‘豆果’叶片叶绿素a含量分别比胁迫前减少51.55%、59.65%、65.82%、68.55%和63.33%。在渗透胁迫条件下，‘柯基’叶片叶绿素a含量减少幅度低于‘阿布桑娜’和‘豆果’。

３个品种油橄榄离体叶片叶绿素b含量在渗透胁迫前后均有显著差异（P＜0.05），随着PEG胁迫时间的增加和浓度（质量分数）的增加，３个品种油橄榄离体叶片叶绿素b含量和叶绿素a含量变化趋势相同，均呈下降趋势，但品种下降幅度有较大差异。在PEG质量分数为5%、10%、15%、20%和30%，胁迫35 d时，‘柯基’叶片叶绿素b含量分别比胁迫前减少30.81%、36.27%、41.21%、45.37%和59.18%，‘阿布桑娜’分别比胁迫前减少42.45%、55.02%、58.01%、67.83%和70.40%，‘豆果’分别比胁迫前减少46.16%、62.51%、62.95%、72.32%和82.25%。在PEG质量分数为30%，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘柯基’叶片叶绿素b含量分别比胁迫前减少39.14%、40.24%、44.61%、49.27%、59.18%，‘阿布桑娜’叶片叶绿素b含量分别比胁迫前减少49.42%、54.60%、57.27%、63.05%、70.40%，‘豆果’叶片叶绿素b含量分别比胁迫前减少59.53%、72.33%、78.87%、81.47%和82.25%。在渗透胁迫条件下，随着胁迫时间的增加，‘柯基’叶片叶绿素b含量减少幅度低于‘阿布桑娜’和‘豆果’。

不同小写字母表示不同品种间差异显著（Plt;0.05）。下同。Different lower case letters in the table indicate significant differences among different varieties （P lt;0.05）. The same below.

2.3" 不同浓度及时长PEG胁迫对油橄榄叶片脯氨酸含量影响

３个品种油橄榄离体叶片脯氨酸含量，随着PEG胁迫时间和浓度的增加均呈增加趋势，但品种增加幅度有较大差异（图3）。在PEG质量分数为5%、10%、15%、20%和30%，胁迫7 d时，‘柯基’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加15.96%、37.97%、71.81%、117.25%和170.45%;在PEG质量分数为5%、10%、15%、20%和30%，胁迫7 d时，‘阿布桑娜’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加14.77%、24.81%、31.19%、62.39%和133.95%;在PEG质量分数为5%、10%、15%、20%和30%，胁迫7 d时，‘豆果’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加9.94%、20.62%、26.62%、32.83%、和70.88%。在质量分数30%PEG胁迫7、14、21、28和35 d时，‘柯基’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加170.45%、179.82%、233.24%、258.16%、238.63%，‘阿布桑娜’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加133.95%、134.66%、194.31%、216.78%、217.70%，‘豆果’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加70.88%、71.80%、81.16%、84.93%和91.08%。在不同渗透胁迫条件下，随着胁迫时间的增加，3个品种油橄榄叶片脯氨酸增加量排序为‘柯基’＞‘阿布桑娜’＞‘豆果’。

2.4" 不同浓度及时长PEG胁迫对油橄榄叶片抗氧化酶活性的影响

3个品种油橄榄离体叶片POD酶活性随着PEG浓度和时间的增加而增加，３个品种油橄榄离体叶片POD酶活性均呈增加趋势，但品种增加幅度有较大差异（图4）。在5%质量分数PEG，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘柯基’叶片POD酶活性分别比胁迫前增加21.16%、26.03%、31.17%、41.00%、46.16%；在30%质量分数PEG胁迫下，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘柯基’叶片POD酶活性分别比胁迫前增加54.25%、60.30%、69.49%、77.38%、86.23%。在5%质量分数PEG胁迫下，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘阿布桑娜’叶片POD酶活性分别比胁迫前增加15.52%、21.24%、26.96%、34.50%、37.96%；在30%质量分数PEG胁迫下，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘阿布桑娜’叶片POD酶活性分别比胁迫前增加35.43%、48.42%、54.93%、64.85%、73.12%。在5%质量分数PEG胁迫下，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘豆果’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加16.43%、19.92%、23.82%、27.38%、31.79%。在30%质量分数PEG胁迫下，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘豆果’叶片脯氨酸含量分别比胁迫前增加43.89%、45.23%、51.14%、57.33%、61.88%。在不同渗透胁迫条件下，随着胁迫时间的增加，3个品种油橄榄叶片POD酶活性提高幅度排序为‘柯基’＞‘阿布桑娜’＞‘豆果’。

３个品种油橄榄离体叶片SOD酶活性随着PEG浓度增加和处理时间加长而增加，均呈上升趋势（图5）。在PEG质量分数30%，胁迫7、14、21、28和35 d时，‘柯基’叶片SOD酶活性分别比胁迫前增加45.47%、49.44%、53.96%、59.00%和66.55%，‘阿布桑娜’叶片SOD酶活性分别比胁迫前增加21.10%、22.10%、30.87%、33.68%和42.41%，‘豆果’叶片SOD酶活性分别比胁迫前增加18.55%、22.47%、24.38%、27.51%、32.57%。在不同渗透胁迫条件下，随着胁迫时间的增加，3个品种油橄榄叶片SOD酶活性提高变化趋势与POD酶活性相同，SOD酶活性提高幅度排序为‘柯基’＞‘阿布桑娜’＞‘豆果’，说明‘柯基’抵抗胁迫能力更强。

3" 讨" 论

叶片作为植物干旱胁迫条件下反应最为敏锐的器官，在干旱胁迫时会发生一系列变化，表现出一定的症状。在中度胁迫处理后期和严重胁迫处理的后半期，柠条（Caragana korshinskii）则逐渐表现出叶片枯黄、卷曲等受胁迫的症状。植物叶绿素相对含量的变化能指示植物对干旱胁迫的敏感性，同时反映植物在逆境胁迫下同化物质的能力。 如潘昕等研究发现竹柳（Salix matsudana）和尾巨桉（Eacalgptus grandis × urophylla）2种速生树种在干旱胁迫下均表现出叶绿素a含量逐渐降低的趋势。已有研究表明，‘小苹果’‘豆果’‘佛奥’‘克罗莱卡’‘皮削利’‘皮瓜尔’‘科拉蒂’7种油橄榄幼苗叶片叶绿素a和叶绿素b均随着干旱胁迫的加剧出现不同程度的降低;３个主栽品种‘戈达尔’‘城固３２’‘弗奥’离体叶片随着渗透胁迫时间的延长，各油橄榄品种离体叶片叶绿素含量均呈下降趋势。在本试验中，3个品种油橄榄幼苗叶片均随着干旱胁迫的加剧和时间的持续出现外形失绿和卷曲症状，叶绿素含量呈现不同程度减少，这与前人的研究结果一致。出现这些现象的原因可能是干旱胁迫导致植物叶片水分减少和气孔关闭，随着胁迫程度的加重和胁迫时间的延长致使油橄榄叶片叶绿素分解加快或合成受阻，严重时造成叶肉细胞损伤，破坏了叶绿体光合机构，导致叶绿素含量下降，从而使得叶片外形出现失绿和卷曲症状。本试验中，随着胁迫程度的加重和胁迫时间的延长，以‘柯基’失绿和卷曲变化幅度最小，‘豆果’变化幅度最大，说明‘柯基’的抗胁迫能力更强。

脯氨酸是植物体内适应逆境胁迫的一种重要的渗透调节物质，研究表明，脯氨酸含量较高，说明细胞渗透调节能力较强，能更好地适应逆境胁迫。如‘戈达尔’‘城固３２’‘弗奥’离体叶片的脯氨酸含量在模拟渗透胁迫条件下均明显增加。而本试验中，3种油橄榄随着胁迫程度的加重和胁迫时间的延长，脯氨酸含量均不同程度地增加，这可能与不同品种的油橄榄渗透调节能力强弱有关，其中以‘柯基’增加幅度最大，‘豆果’增加幅度最小，说明‘柯基’的抗胁迫能力更强。

抗氧化酶是逆境胁迫下植物对膜脂过氧化中的酶促防御系统进行保护的酶，逆境胁迫到一定的程度时，SOD和POD保护酶有较好的协同效应共同抵御胁迫造成的膜伤害，表现出较强的自我调节能力。如赵阳等研究表明，‘皮肖利’‘佛奥’‘莱星’和‘鄂植8号’等油橄榄品种叶片抗氧化酶SOD和POD活性整体上均表现为随干旱胁迫加剧呈先升后降的变化趋势，而本试验中，3种油橄榄随着胁迫程度的加重和胁迫时间的延长，SOD和POD保护酶活性均出现不同程度提高，并未出现下降趋势，而这可能是因为品种间的差异导致对胁迫的承受能力不同。3个品种中，‘柯基’SOD和POD保护酶活性提高幅度最大，‘豆果’最小，说明‘柯基’的自我调节和抗氧化力更强。

通过对四川盆地３个主栽油橄榄品种（‘豆果’、‘柯基’和‘阿布桑娜’）叶片的光合、生理和生化方面的研究发现，随着渗透胁迫程度的加深和时间的延长，水分胁迫显著降低了油橄榄光合作用，渗透调节系统和抗氧化系统可以减少水分胁迫对油橄榄的伤害，增强油橄榄对干旱胁迫的抗性。3个品种中，‘柯基’叶绿素含量减少幅度较小，脯氨酸含量增加幅度较大，叶片POD、SOD酶活性上升幅度较大，表现出较强的渗透调节能力和抗氧化能力，‘阿布桑娜’次之，‘豆果’最差。

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（责任编辑" 李燕文）