望春玉兰生物学基础研究进展与展望

收稿日期Received：2022-09-06""" 修回日期Accepted：2022-11-04

基金项目：江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ44）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）。

第一作者：尹增芳（zfyin@njfu.edu.cn），教授，负责选题指导与论文撰写与修改；欧香（ouxiang@njfu.edu.cn），负责论文文献收集与整理。

*通信作者：孙李勇（sunly@njfu.edu.cn），博士。

引文格式：

尹增芳，欧香，陈瑶，等. 望春玉兰生物学基础研究进展与展望. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：256-262.

YIN Z F， OU X， CHEN Y， et al. Research progress and prospects of biological basis in Magnolia biondii 202209613.. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：256-262.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202307006.

摘要：望春玉兰（Magnolia biondii）是我国特有的集药用、材用和观赏价值于一体的重要经济树种，在园林绿化和生产实践中应用广泛。迄今为止，虽然对望春玉兰进行了大量生长、繁育特征等方面的研究，但缺乏生物学基础研究结果的系统总结。笔者综述了望春玉兰个体生长发育特性、快繁技术、种质资源选育、基因组学研究概况等方面研究进展，总结了重要的生物学基础研究成果，并探讨了今后的研究方向，强调进一步加强繁育技术、种质资源创新、质量功能性状的筛选及调控机制等方面的研究，以期为望春玉兰种质资源的开发利用与木兰科植物生长机制调控研究提供科学依据。

关键词：生长发育特性；繁殖；种质资源；基因组；功能性状基因

中图分类号：S685.99""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0256-07

Research progress and prospects of biological basis in Magnolia biondii

YIN Zengfang， OU Xiang， CHEN Yao， YANG Aixiang， SUN Liyong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，College of Life Science Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

Abstract： Magnolia biondii" is an economically important tree in China， serving various medicinal， material and ornamental purposes. The species has extensive use in landscaping and practical applications. Despite numerous studies focusing on the growth and breeding characteristics of M. biondii， there remains a lack of a systematic summary of the results from basic biological research. This paper comprehensively reviews research advancements in various aspects of M. biondii， including individual growth and development characteristics， rapid propagative techniques， germplasm resource selection， genomics overview and other research areas. We present essential findings from basic biological research and discuss future research directions. Emphasis is given to furthering research efforts in breeding techniques， innovating germplasm resources， screening for quality and functional traits， and elucidating regulatory mechanisms. This will establish a scientific foundation for studying on development and application of M. biondii germplasm resource， and for understanding the growth regulation mechanisms within Magnoliaceae.

Keywords：growth and development characteristics; propagation; germplasm resources; genome; functional trait genes

望春玉兰（Magnolia biondii）又称迎春树、望春花，系木兰科（Magnoliaceae）木兰属（Magnolia）多年生落叶乔木，为我国特有的重要经济树种。望春玉兰以玉蕾（花芽）入药，名曰“辛夷”，经考证为中药辛夷正品。望春玉兰根、皮、叶也可入药，尤其是肉质根可提取小白菊内酯，合成抗癌药物。除了具有重要的药用价值，望春玉兰的观赏价值极佳，其树形优美、花色美丽，属于早花类型，日渐受到各界特别是园艺工作者的广泛关注。近年来，望春玉兰苗木、玉蕾（花芽）等市场需求不断扩大，经济价值与生态效益明显。随着望春玉兰基因组信息的破译，对其优异基因类别的发掘与解析等研究工作日益迫切。为更好地开发利用这一资源，笔者从个体生长发育特性、繁殖技术、资源现状与基因组学研究概况等方面，对望春玉兰生物学基础研究进展进行了全面系统地阐述，以期为望春玉兰的种质资源开发应用与木兰科植物生长机制调控研究提供参考。

1" 个体生长发育特性

1.1" 种子调制与育苗

种子萌发是望春玉兰生命周期中不可或缺的一环。目前，相关研究涉及了望春玉兰种子的采集、调制、贮藏和播种等方面。望春玉兰的果实成熟期在9月左右，聚合蓇葖果由黄绿转为深红色、果实部分开裂并微露鲜红色种粒时，为最佳采集时期（图1）；采收后，应及时在阴凉通风处晾干取种。望春玉兰肉质外种皮富含油脂，可将种子堆放1～2 d后，用草木灰水、肥皂水等进行浸泡清洗。同时，种子含有较多的水分和油脂，在高温条件下易因失水和油脂氧化而丧失生活力。因此，采集调制后的种子应及时利用沙藏和干藏两种方式贮藏。有研究发现望春玉兰种子随采随播，不做任何催芽处理，其发芽率仅为23.33%，且芽苗出土整齐度差，而用低温层积沙藏法进行催芽处理，种子发芽率明显增高。毛俊宽等认为对比大田直播育苗，阳池育苗、芽苗移栽法成苗率更高，且苗木质量更好，这一研究结果得到了辛华等的支持。但是，望春玉兰种子萌发相关研究集中于播种繁育等技术层面，对种子萌发的影响因素和内在机制的研究却鲜有报道，因此相对滞后的种子研究工作制约着望春玉兰的生产与应用。

1.2" 营养生长性状及其结构生理特征

望春玉兰苗木的生长期为3月初至10月中旬，其地径生长有2个高峰期：5月中旬至7月中旬和7月中旬至9月中旬，地径生长量分别占全年的38.5%和40.0%。1年生枝条外表光滑无毛，呈灰绿色，表皮、皮层和韧皮部均较薄，而木质部和髓部较发达。相对于其他玉兰种类，朱仲龙认为入冬前1年生枝条木质化程度较高是望春玉兰抗寒性较强的重要原因。望春玉兰具有典型的异面叶，但其栅栏组织与海绵组织的比例稍大，同时叶片中具有圆形或近圆形油细胞。此外，望春玉兰水分利用效率较低、CO2补偿点较高，因而在栽培实践中，应保证充足的水分供应和良好的通风透光条件，以利其进行光合作用，进而提高生物量的累积。

1.3" 生殖生长性状及其次生代谢特点

望春玉兰生殖生长相关研究涉及花芽分化、开花等一系列过程。一般地，望春玉兰花芽分化可分为未分化期、花芽分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期等6个时期，分化时间集中在当年4—6月。开花则从次年3月左右开始，先花后叶，花期约半个月，1个生长周期开花1次。望春玉兰花瓣主要的呈色物质为芍药花青素。比较其种下品种/变种花色的变异，王宁杭发现紫花望春玉兰（M. biondii var. purpurascens）在花蕾期合成较多花青素（类黄酮类色素）导致花色加深。进一步研究发现，紫花望春玉兰花色更深的主要原因是参与类黄酮生物合成的相关结构基因的高表达。望春玉兰花芽（玉蕾）中分布大量油细胞，2月玉蕾干质量和油细胞密度均达到最高，且大部分油细胞处于挥发油饱和期，挥发油含量也最高，此时正是采摘玉蕾的最佳时期。另外，望春玉兰花粉粒小，具1远极沟，外壁纹饰脑纹状。育种中通常采用超低温方式保存花粉以维持花粉活力，而且望春玉兰花粉萌发的最适培养基为50 g/L蔗糖+50 mg/L硼酸+200 g/L聚乙二醇（PEG-4000），萌发率最高可达71.19%。

1.4" 抗逆性及其生态功能

望春玉兰的抗逆性主要表现在耐寒、耐盐等方面。研究表明，望春玉兰的半致死温度在-25 ℃左右，可在我国东北地区的小气候条件下栽培且无冻害发生。进一步研究发现，随着温度的降低，望春玉兰枝条中的丙二醛（MDA）含量逐渐增大，且相对含量较高；过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性也逐渐增强，说明望春玉兰对低温有一定的适应能力。就耐盐性而言，望春玉兰幼苗对中低浓度的NaCl胁迫（100和200" mmol/L）有一定的耐受性，但在高浓度的NaCl胁迫（300" mmol/L）下，其叶片的细胞膜会产生不可逆损伤。望春玉兰的抗污染性研究涉及SO2敏感性。徐玉梅等认为望春玉兰叶片对SO2伤害敏感，SO2临界剂量和伤害阈值分别为0.1和0.3（g/m3×4 h）。此外，研究者们还相继对望春玉兰滞尘能力进行了研究，发现望春玉兰单叶表面积大、叶表光滑无毛和沟槽缝隙间距大等叶片形态结构特征，均不利于其截留大气中的固体颗粒物，是滞尘性较弱的树种。

2" 望春玉兰的繁殖技术

2.1" 扦插繁殖

扦插是植物无性繁殖的重要手段之一，具有速度快、成本低、系数高等特点。在望春玉兰扦插过程中，激素种类及浓度、取材部位、处理时间、插穗处理方式等均会影响其扦插存活率（表1）。首先，激素种类及浓度是扦插成功的关键因素。据报道，萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）质量浓度分别为300、750 mg/L时，望春玉兰均有较佳的生根效果。其次，插穗在母树上的生长位置（即取材部位）对扦插有一定的影响。研究发现，树冠下层枝条的生根存活率高于中上层的枝条。再次，处理时间也会影响插穗生根率，不同种类及浓度的激素所需浸泡时间不同，如以750 mg/L的IBA作生根剂，插条分别浸泡30、120 min时，生根率分别为79.67%、80.67%。最后，插穗处理方式包括长度、带叶与否等均会影响扦插效果，一般剪取20～25 cm的带叶枝条作为插穗，生根效果较好。此外，Khan等研究发现，IBA等外源激素通过促进抗氧化酶活性、提高内源激素水平，从而缩短生根时间，有助于望春玉兰插穗生根。综上所述，研究者们已经建立了比较完善的望春玉兰扦插技术体系，树冠下层、插条长度较长的带叶插穗经750 mg/L IBA浸泡120 min后进行无性繁殖，可获得比较理想的扦插效果。

2.2" 嫁接繁殖

现有研究表明，望春玉兰是同种或部分同属同科植物嫁接的优良砧木。‘墨紫’含笑（Michelia crassipes ‘Mozi’）、景宁玉兰（Magnolia sinostellata）、‘飞黄’玉兰（M. denudata ‘Feihuang’）、‘紫辰’玉兰（M. sprengeri ‘Zichen’）等以望春玉兰为砧木，嫁接成活率较高，生长状况良好。在嫁接过程中，嫁接时间、嫁接方法、接穗和砧木亲和性等均会影响嫁接成活率（表2）。一般而言，使用望春玉兰为砧木的嫁接宜在春季和秋季进行，譬如嫁接繁育紫玉兰（M. liliiflora），在春季枝接和秋季芽接均可取得较高的嫁接成活率。衡量不同时期的嫁接效果，可依据当地气候特征、接穗和砧木的物候特性来确定适宜的嫁接时间，比如河南地区的‘娇红’玉兰（M. wufengensis ‘Jiaohong No.1’）宜在秋季进行芽接，成活率可达90%以上，嫁接方法也是影响嫁接成活率的重要因素，望春玉兰砧木上分别以贴接、切接、腹接法嫁接景宁玉兰，其中贴接法接穗成活率高达92.0%，可能是贴接比切接和腹接更有助于接穗从砧木中吸收水分和养分。此外，砧穗亲和性显著影响嫁接成活率。以望春玉兰为砧木，如分别嫁接景宁玉兰、墨紫含笑、杂种鹅掌楸（Liriodendron chinense × tulipifera），接穗成活率依次降低，景宁玉兰、墨紫含笑和望春玉兰之间亲缘关系较近，嫁接亲和力强，而杂种鹅掌楸和望春玉兰亲缘关系较远导致嫁接不亲和。因此，在接穗与望春玉兰嫁接过程中，需重点关注嫁接时间、嫁接方法和砧穗亲和性。

3" 品种资源的选育

目前，望春玉兰种质资源及其遗传多样性相关研究相对较少。前期基于形态标记对望春玉兰种质资源进行了分类、整理和评价，发现不同品种的望春玉兰在玉蕾（花芽）、表皮毛等性状上差异较大。基于品种表型特征，孙军等将望春玉兰分为望春玉兰、‘变紫’望春玉兰（M. biondii ‘Bianzi’）、‘富油’望春玉兰（M. biondii ‘Fuyou’）、紫花望春玉兰、黄花望春玉兰（M. biondii var. flava）、‘狭被’望春玉兰（M. biondii ‘Angustitepala’）等6个品种群，各品种之间玉蕾（花芽）、花色变异比较明显，但这些品种是否成立有待争议（图2）。

国内审定通过的望春玉兰品种很少，仅有‘丹霞似火’（M. biondii ‘Danxia Fire-like’）。与望春玉兰原品种相比，‘丹霞似火’内轮花被片外表面主色为紫红色，仅边缘为白色。近年来，由于分子生物学技术的应用，从DNA水平上进行望春玉兰的遗传多样性研究成为可能。郭乐等利用ISSR分子标记对35份野生望春玉兰进行研究，认为望春玉兰种质的遗传多样性较丰富，并将采集的35份材料分为4大类，但类别区分与花色并无较大关联，这与表型性状分类的结果有一定的差异。总体上，我国望春玉兰种质资源具有较高的遗传多样性，其适应环境的能力也较强，这些特点有利于望春玉兰优良品种的培育。

4" 基因组学研究

随着测序技术和序列组装效果的不断改进，望春玉兰基因组信息得到迅速公布和诠释。近年来，学者们已相继进行了望春玉兰叶绿体基因组（KY085894，未发表，保存在GenBank中）和线粒体基因组测序分析。2021年3月，望春玉兰染色体级别精细基因组图谱的破译将望春玉兰研究带入了基因组时代。该研究获得的望春玉兰基因组大小为2.2 Gb，包含染色体19对，注释得到47 547个蛋白编码基因，是木兰属植物中报道的最大基因组。基于望春玉兰全基因组数据和叶绿体基因组数据，研究人员构建了可靠的木兰科植物系统发育关系，质体和细胞核系统发育的对比，也揭示了不同层次的广泛的核质冲突，表明玉兰组和木兰组内存在显著的杂交和基因渐渗事件，并且与这两个组内物种的倍性水平变化一致。目前，从望春玉兰全基因组中共鉴定了56个WRKY基因，这些基因广泛参与调节望春玉兰非生物胁迫和次生代谢产物的合成；

对花芽发育的不同时期进行转录组测序和分析确定了36个差异表达基因（萜类合成酶TPS基因），揭示望春玉兰挥发油含量高的遗传基础。至于功能性状相关基因的研究资料则较少，利用筛选出的内参基因MbTEF，只在望春玉兰的花芽露色期至半开期验证到与花色素苷相关的MbF3′H的高表达。毫无疑问，望春玉兰全基因组的发布不仅为木兰类植物的系统进化提供了精准的基因组信息，也为望春玉兰功能性状调控机制的解析奠定了重要的分子基础。

5" 展" 望

望春玉兰作为中国特有的兼具药用、材用和观赏价值的经济树种，正日益引起科技工作者的广泛重视。目前，人们在了解望春玉兰个体生长发育特性的基础上，筛选了30多个品种，并初步建立了繁殖技术体系。望春玉兰全基因组的破译，为揭示以木兰属植物为代表的木兰类植物物种系统进化位置、花香花色等性状遗传基础、次生代谢途径及基因功能奠定了分子基础。虽然望春玉兰的生长发育及其基因组学研究取得了丰硕的研究结果，但在其繁育技术、种质资源创新、质量功能性状的筛选及调控机制等方面的研究亟待进一步拓展。基于此，今后研究应重点关注以下几个方面：

1）利用转录组、代谢组、蛋白组、表观遗传组以及表型组等组学技术，进行望春玉兰种质资源精准鉴定与基因挖掘，从源头上实现种质资源创新与有效利用。因此，对望春玉兰重要独特性状进行多组学分析，是其分子育种、高效栽培等研究内容的重要参考。

2）望春玉兰种质资源整理与鉴定工作尚需进一步拓展，在此基础上利用望春玉兰性状变异丰富的特点，采用一系列诱变或控制授粉的方法进行种间、种内杂交，筛选优质药用及观赏型玉兰新品系，实现以应用价值为主导的育种目标。

3）随着全基因组精准基因信息的解读，加强望春玉兰遗传转化体系的构建，是功能性状的鉴定与调控机制探究的重要支持。

4）作为我国传统的医药原材料，望春玉兰次生代谢提取物具有广阔的应用前景，但占用耕地面积大、生产周期相对漫长、影响因素众多，而基于生物反应器技术，构建可循环的再生产技术体系，向小体积、智能化和高通量的方向发展，是满足望春玉兰药源产业化的重要基础。

5）在望春玉兰产业化进程中，虽然对望春玉兰的栽培技术进行了初步的探索，但其营林抚育技术体系并不完善。因此开展丰产优质配套栽培技术研究，总结栽培密度、管理措施和病虫害防治方法，并结合设施栽培和无公害栽培模式，是促进望春玉兰生产实践绿色发展的关键。

由于特色经济树种的综合研究是我国林业经济发展的重要基础，上述研究结果的实现不仅为望春玉兰的开发利用提供基本技术支撑，而且对木兰科植物系统进化过程及调控机制的阐明具有重要的科学意义。参考文献（reference）：

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（责任编辑" 吴祝华）