黄连木变色期叶片色素变化规律及呈色机理

收稿日期Received：2022-10-26""" 修回日期Accepted：2023-01-30

基金项目：山西省基础研究计划项目（202103021224144）；山西农业大学生物育种工程项目（YZGC138）。

第一作者：许志钊（846939322@qq.com）。

*通信作者：杨秀云（xyyang2002@yeah.net），教授。

引文格式：

许志钊，杨秀云，王祎琛，等. 黄连木变色期叶片色素变化规律及呈色机理. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：97-104.

XU Z Z，YANG X Y，WANG Y C， et al. Changes in pigment and coloration mechanism of leaves during the discoloration period of Pistacia chinensis. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：97-104.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202210034.

摘要：【目的】研究黄连木（Pistacia chinensis）秋季叶片变色期相关生理指标含量变化，揭示其叶色变化与生理特征间的内在规律。【方法】以变色期的黄连木为研究对象，对其叶色参数、色素、渗透物质、全氮、全磷含量和关键酶活性变化进行定量测定及分析。【结果】变色期黄连木叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量不断下降，花青素含量增多，叶片变为红色；黄连木变色期叶片中花青素与色相参数a*值、类胡萝卜素与叶绿素质量比、花青素与叶绿素质量比、可溶性糖、游离氨基酸含量、苯丙氨酸解氨酶和花青素合成酶活性极显著正相关（P＜0.01），与二氢黄酮醇-4-还原酶活性显著正相关（P＜0.05），与全氮含量显著负相关（P＜0.05），与全磷含量极显著负相关（P＜0.01）。【结论】黄连木秋季变色期叶片中花青素与叶绿素质量比及花青素含量在变色中期剧增是导致叶片变红的物质基础，可溶性糖含量、苯丙氨酸解氨酶活性是影响呈色的关键因子，同时，变色期矿质元素氮和磷含量显著降低，共同促进花青素合成进而对叶色产生影响。

关键词：黄连木；变色期；花青素；呈色机理

中图分类号：S687.9""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0097-08

Changes in pigment and coloration mechanism of leaves during the discoloration period of Pistacia chinensis

XU Zhizhao，YANG Xiuyun*，WANG Yichen，DU Shuhui

（College of Forestry， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801， China）

Abstract：

【Objective】The changes of physiological substances related to the discoloration period of the leaves of Pistacia chinensis" in autumn were studied to reveal the regularity between leaf color and content.【Method】The experiment was conducted to quantify and analyze the changes in leaf color parameters， pigments， osmotic substances， total nitrogen and phosphorus contents and the key enzyme activities of P. chinensis.【Result】During the discoloration period， the contents of chlorophyll and carotenoid in leaves continuously decreased， the content of anthocyanins increased， and the leaves turned red. Anthocyanins in the leaves of P. chinensis showed extremely significantly positive correlations with a* values， the ratio of carotenoid to chlorophyll and anthocyanin to chlorophyll， soluble sugar， free amino acid， phenylalanine ammonialyase（PAL） and anthocyanidin synthase（ANS） （Plt;0.01）. Anthocyanins were positively correlated with dihydroflavonol-4-reductase（DFR） （Plt;0.05）. Anthocyanins were negatively correlated with nitrogen（N） （Plt;0.05）. Anthocyanins were extremely significantly negatively correlated with phosphorus（P） （Plt;0.01）. 【Conclusion】The anthocyanin/chlorophyll ratio and anthocyanin content in the leaves during the autumn discoloration period of P. chinensis are the material basis for leaf reddening in the middle stage of discoloration. Soluble sugar content and PAL enzyme activity are the key factors affecting color. Mineral elements （nitrogen and phosphorus） content in the discoloration period was significantly reduced， promoting anthocyanin synthesis and affecting leaf color.

Keywords：Pistacia chinensis; discoloration period; anthocyanins; coloration mechanism

黄连木（Pistacia chinensis）为漆树科黄连木属植物，地理分布广泛，适生区为河南、山东、安徽等省，具有较高的食用、药用、经济价值。黄连木还是观赏价值较高的彩叶树种，其叶片会随季节变化而呈现不同形态，适宜作为行道树、庭院树及绿化树。生产中发现彩叶植物在变色期叶色变化多样，表现为叶色转色起始时间、色叶持续时间及叶色敏感度等呈现多样化，且种间差异明显。因此对重点色叶树种的变色机理深入研究至关重要。

花青素（anthocyanidin）作为影响植物叶片变色的主要色素，由苯丙氨酸通过多种结构基因编码的酶参与产生，其中苯丙氨酸解氨酶（PAL）是合成途径的第一个酶，其活性变化在苯丙类物质的合成中起着关键作用；二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）催化二氢黄酮醇生成无色花青素，是决定花青素从无色到有色的关键调控点；花青素合成酶（ANS）位于花色素苷合成通路末端，是催化无色花色素转换为有色花色素的关键酶；类黄酮3-O-糖基转移酶（flavonoid 3-O-glucosyl transferase，UFGT）使不稳定的花色素经糖基化反应转化为稳定的花色苷。这些酶均在花青素合成过程中发挥着至关重要的作用，间接影响了彩叶植物叶片的呈色。

彩叶树种呈色机理复杂，叶片内色素含量、色素种类、色素分布等因素会造成叶片呈色的变化。胡静静等研究了可溶性糖及矿质元素对黄连木叶片色素含量的影响；郭欢欢等通过实验发现了不同种源黄连木叶片内叶片参数对色素含量的影响；Song等通过转录组和代谢组分析对黄连木秋季叶片变色过程进行研究，证明叶片着色与低温、光信号、合成花青素的关联基因差异表达有关，并初步提出黄连木叶片变色过程中花青素生物合成的模型。但目前关于黄连木秋季叶片变色机理的研究还不够深入，叶片内其他物质含量的动态变化及花青素合成途径中关键酶活性高低与叶色变化的关系鲜见相关报道。因此本试验选择秋季不同变色期的黄连木叶片作为研究对象，对叶色参数、叶片色素、渗透物质、全氮与全磷含量和关键酶活性的动态变化规律及相关性进行综合分析，更全面地分析其内部色素与生理物质之间的关系，旨在找到叶片呈色的关键影响因素，为黄连木园林栽培及优良品种选育提供理论依据。

1" 材料与方法

1.1" 采样地及材料

采样地位于山西省襄汾县汾城镇良陌村吕梁林业和草原局林木良种培育中心（111°45′E，35°88′N），该地区属于暖温带季风气候，年降水量约492.8 mm，年均气温为12.8 ℃。试材选取健康、无病虫害的10年生黄连木植株，于2021年10月1日开始采样，每次采样间隔1周。采集大小近似相同、生长良好且完整的叶片（图1），采摘后用锡纸包裹暂放于液氮中，最后转移到-80 ℃超低温冰箱中备用。

1.2" 试验方法

叶片参数测定采用李力等的方法，每次采样各选取3～5片完整叶片，用相机对其进行近距离拍照，在Adobe Photoshop CS6中采用Lab模式，每片叶上选取3～4点，取其平均数作为最终叶色参数值。其中L*值代表亮度，数值越大亮度越高；a*值代表颜色的红绿程度，数值越大红色越深；b*值代表颜色的黄蓝程度，b*值越大黄色越深。

色素含量测定。称取0.1 g去除叶脉的黄连木叶片，剪碎并加入体积分数95％的乙醇定容至5 mL，经黑暗处理24 h后取上层液，使用分光光度计（Spectrum-722E，上海），分别读取665、649、470 nm处的吸光度值，计算出叶绿素和类胡萝卜素含量。称取1 g样品叶片，在10 mL的盐酸（0.1 mol/L）中提取叶片花青素（盐酸浸提法）并计算出其含量。

采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白的含量；采用茚三酮显色法测定游离氨基酸含量。

全氮和全磷含量参照Lowther的方法，用间断分析仪（Smartchem 450，北京）测定。采用分光光度法测定苯丙氨酸解氨酶的活性；分别采用ELISA检测试剂盒（江苏）测定计算出花青素合成酶（ANS）、二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）和类黄酮3-O-糖基转移酶（UFGT）的活性。

1.3" 数据分析

使用Excel 2016整理数据，用SPSS 16.0进行单因素方差分析和相关性分析，并用Adobe Photoshop CS6、OriginPro 9.0和R 3.3进行分析和绘图。

2" 结果与分析

2.1 "黄连木叶片变色期叶色参数变化

黄连木叶片变色期叶色参数分析结果（图2）表明，色相参数a*值呈上升趋势，叶片从绿色逐渐变成深红色，a*值也从负值转变为正值，转色末期a*值较转色前期相比增加了2.98倍。明度参数L*和色相参数b*值变化规律相似，都呈双峰型规律。变色前期，明度参数L*呈升高趋势，叶色主要以绿色为主，叶色亮度最大，并达到整个转色期的最高值77.5， 随后叶色逐渐变红，叶色亮度逐渐下

降。在变色前期，色相参数b*值在转色前期也达到最大值69.25，随后色相参数b*值降低，在10月15日—10月29日其变化差异不大；11月5日b*值明显升高，到变色末期又降低。

2.2" 黄连木叶片变色期色素含量及比例变化

黄连木秋季变色期叶片叶绿素含量呈下降趋势（图3a）。变色前期，叶绿素含量最高为5.715 mg/g，随着变色期的推移，叶绿素含量开始逐渐下降，叶绿素a和叶绿素b含量均出现大幅度下降；变色后期，叶绿素含量下降幅度趋于平稳并达到最低。类胡萝卜素含量呈上升—下降—上升的变化趋势，类胡萝卜素含量变化幅度平缓，含量最高和最低分别为0.822和0.473 mg/g；花青素含量呈上升趋势，10月1日—10月15日，含量增加缓慢；10月15日之后，含量急剧上升，最高含量为18.86 mg/g，在10月15—10月22日之间，花青素含量上涨幅度最大，上涨幅度为86.9%，这说明花青素是影响黄连木叶色变红的关键因素。

黄连木变色期过程中，叶片类胡萝卜素/叶绿素质量比不断升高，但增长速度缓慢，整个过程中前后比值变化较小（图3b）；而花青素/叶绿素质量比随叶片由绿变红其比值出现骤升，比值变化较大。

图中误差线为平均值的标准差。下同。The error line in the figure is the standard deviation of the average value.The same below.

2.3" 黄连木叶片变色期渗透物质与矿质元素含量变化

黄连木叶片由绿变红的过程中，叶片内可溶性糖含量呈现出阶梯形增长（图4a），且叶色完全转变为红色后含量达到峰值，为22.63 mg/g，在整个变色期中，其含量增长了357.31%。游离氨基酸含量呈上升变化趋势，变色前期含量无明显变化，变色中期其含量开始呈明显上升趋势，其中在10月22—10月29日，含量增长幅度最大，增长了103.8%，其峰值出现在11月5日，达到11.163 mg/g。可溶性蛋白含量在整个过程中呈上升趋势，最高为2.522 mg/g，在10月8—10月15日期间，可溶性蛋白含量出现明显增长，增长了46.2%，达到2.394 mg/g，之后增长速率逐渐缓慢且趋于平稳。

黄连木整个变色期过程中，叶片内的全氮含量为21.781～13.511 mg/g（图4b），整体含量呈下降趋势，在变色前期和变色末期变化较为平稳，含量变化不大；在10月8日—10月15日，含量迅速下降，10月29—11月5日氮含量出现第2次明显下降。全磷含量整体趋势与氮相同，在叶色转红的过程中含量逐渐减少，变化范围为3.145～4.490 mg/g，变化幅度为1.345 mg/g。

2.4" 黄连木叶片变色期关键酶活性变化

PAL.苯丙氨酸解氨酶phenylalanine ammonialyase；DFR.二氢黄酮醇-4-还原酶dihydroflavonol-4-reductase；ANS.花青素合成酶anthocyanin synthase；UFGT.类黄酮3-O-糖基转移酶flavonoid 3-O-glucosyl transferase。

黄连木叶片中PAL活性随叶色变红呈明显上升趋势（图5），变化范围为1 047～24 927 U/g。DFR活性呈上升—下降—上升的变化趋势，变色前期DFR活性逐步上升；变色中期活性出现下降后再上升，活性最高为1 611 U/g，较变色初期活性增长了116.2％。ANS活性则与PAL活性变化趋势相似，呈上升趋势，但叶色变化过程中ANS活性变化全程保持平稳增长，无大幅度变化，最高活性为1 953 U/g。UFGT活性则呈凹型变化规律，变色前期其活性变化范围为2 146～2 812 U/g，变色期的变化差异不大，变色后期达到最大值（4 432 U/g）。

2.5" 黄连木叶片内生理指标相关性分析

黄连木叶片色素含量与叶色参数与各生理指标的相关性分析结果见表1。由表1可知，叶片中类胡萝卜素含量与游离氨基酸含量极显著负相关（P＜0.01），与花青素/叶绿素显著负相关（P＜0.05）。叶绿素含量与全氮和全磷含量极显著正

相关（P＜0.01），与游离氨基酸含量和PAL活性显

著负相关（P＜0.05），而与色相参数a*、类胡萝卜

素/叶绿素质量比、可溶性糖、可溶性蛋白含量、DFR和ANS活性均极显著负相关（P＜0.01）。花青素含量与a*、花青素/叶绿素质量比、类胡萝卜素/叶绿素质量比、可溶性糖含量和PAL及ANS活性极显著正相关（P＜0.01），与DFR活性显著正相关（P＜0.05），与全氮和全磷含量分别显著负相关（P＜0.05）和极显著负相关（P＜0.01）。

2.6" 黄连木叶片内生理指标主成分分析

选择黄连木叶片内叶色参数、色素、渗透物质、氮磷含量及关键酶活性的生理指标进行主成分分析，结果见图6。如图6所示，第1主成分、第2主成分和第3主成分的总贡献率为89.5%，其中，第1主成分占71.4%，高载荷量前三为可溶性糖含量、类胡萝卜素/叶绿素质量比和苯丙氨酸解氨酶活性，载荷量为负值的是花青素含量和全氮含量；第2主成分占10.3%，其中载荷量高的指标是b*值，最小载荷量为类胡萝卜素含量；第3主成分占7.8%，高载荷指标是类黄酮3-O-糖基转移酶活性。由主成分分析图可知，第1主成分和第2主成分占比已超80%，基本能代表黄连木变色期叶色变化全部原始数据所要反映的大部分信息。

Chl.叶绿素chlorophyll；Car.类胡萝卜素carotenoid；Ahc.花青素anthocyanin；Car/Chl.类胡萝卜素/叶绿素anthocyanin/Chlorophyll；Ahc/Chl.花青素/叶绿素anthocyanin/chlorophyll；Ss.可溶性糖soluble sugar；Sp.可溶性蛋白soluble proteins；Ac.游离氨基酸free amino acids；N.全氮total nitrogen；P.全磷total phosphorus；PAL.苯丙氨酸解氨酶phenylalanine ammonialyase；DFR.二氢黄酮醇-4-还原酶dihydroflavonol-4-reductase；ANS.花青素合成酶anthocyanin synthase；UFGT.类黄酮3-O-糖基转移酶flavonoid 3-O-glucosyl transferase。

3" 讨" 论

3.1" 变色期黄连木叶色参数及色素变化特征分析

植物叶片变色与其内部色素含量的变化联系紧密，即植物体叶片内色素种类和比例发生改变会直接造成叶片颜色的变化。榉树（Zelkova serrata）叶色变化是叶片内花青素大量合成及叶绿素逐渐降解，其体内色素含量比例所引起的；中华红叶杨（Populus dehoides ‘Zhonghong’）突变体叶片内叶绿体基粒类囊体分布较少，叶绿素含量降低引起叶色发生改变。本研究结果表明，变色期间黄连木叶片内色素含量和比例发生了明显变化；在变色前期，叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量占比较高，叶片呈现绿色；而在变色后期，叶片内叶绿素降解及花青素含量迅速增加，花青素含量占比增高并超过了叶绿素和类胡萝卜素含量，叶片呈现红色。这一结果与珙桐（Davidia involucrata）、紫花槭（Acer pseudosieboldianum）等植物的研究结果一致。本试验中花青素/叶绿素和类胡萝卜素/叶绿素质量比均不断上升，且与花青素呈显著正相关，说明花青素的大量合成和叶绿素不断降解，导致植物体内色素含量和比例发生变化，是黄连木叶片变红的直接原因。随着试验时间逐渐延长，黄连木叶色由绿色变为红色或者深红色，a*值也由负值转变为正值；叶片变色过程中亮度逐渐下降，L*值也随之下降；变色后期叶色偏深红色，该光谱离蓝色较近，因此b*值在试验期间逐渐降低。同时相关分析表明，花青素和叶绿素对a*值大小具有极显著影响，花青素含量的多少也会影响b*值和L*值大小。总体来说，黄连木变色期叶片中花青素含量是影响其叶片色泽的最主要色素，这与对红叶石楠（Photinia×fraseri）的研究结论相似。

3.2" 渗透物质、全氮与全磷含量及酶活性对黄连木花色素的影响

可溶性糖、蛋白和游离氨基酸作为植物体重要的渗透物质，在植物的生长发育过程中担任重要的角色，植物叶色的表达受其含量高低的影响。研究表明可溶性糖参与花青素的合成，是其过程的前体物或信号传导分子并起着至关重要的作用。本研究中，可溶性糖含量在叶色转红期间不断升高，且在此期间内花青素含量也快速积累，导致叶色变红，表明可溶性糖的积累有利于促进叶片花青素的合成，与花青素含量呈极显著正相关性，与对栎树（Quercus spp.）的研究结果一致。可溶性蛋白是植物体重要的组成成分，参与大多数植物的生命活动。聂庆娟等通过对美国红栌（Cotinus coggygria ‘Royal Purple’）的研究发现，可溶性蛋白含量的增加有利于花青素的合成和积累，其含量越高，叶色就越红艳；而唐生森等研究枫香（Liquidambar formosana）时发现，可溶性蛋白含量与色素含量并无相关性，其含量高低不影响叶片的叶色变化。本试验结果表明，黄连木红叶内可溶性蛋白含量高于绿叶内含量，但与花青素含量并无明显相关性，可见合成花青素的关键酶仅占可溶性蛋白的极小部分。本试验研究中，叶片内游离氨基酸含量与花青素含量呈极显著正相关，与类胡萝卜素含量呈极显著负相关，这与对金叶白蜡（Fraxinus）的研究结果有所差异，可能是黄连木叶片内氨基酸含量增加，代谢能力增强等对花青素的合成起促进作用所导致。

氮、磷是植物体内大多数重要化合物的组成成分，其含量变化是植物为适应不良环境变化和应对不同生态环境的一种策略，研究表明色素与营养元素含量在叶片中的变化密切相关，植物体缺少氮或磷时会促进花青素的积累。本研究发现随着黄连木叶片由绿变红，体内全氮和全磷含量均表现出下降规律，与花青素含量呈显著与极显著负相关，与叶绿素含量呈极显著正相关。但这一结果与胡静静等的结果大相径庭，可能是不同地理位置和环境等诸多因素共同影响所致。但本试验结果与相关研究结论相似。

花色素合成是由一系列相关酶共同催化完成的，与各种酶活性具有紧密联系，不同酶所起作用也不相同。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是花青素合成的第一关键酶，其活性高低会直接影响花青素含量的高低。冯丽娟等研究发现，‘秋天火焰’槭（Acer × freemanii ‘Autumn Blaze’）叶片在花青素大量合成过程中，苯丙氨酸解氨酶活性不断升高；郑恬静等研究表明，‘光辉’海棠（Malus ‘Guanghui’）叶片内花青素含量与苯丙氨酸解氨酶活性呈极显著正相关，本试验结果与其研究成果一致，在变色期之间，苯丙氨酸解氨酶活性不断上升，与花青素含量变化趋势一致，两者呈极显著正相关；二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）是花青素合成过程中将二氢黄酮醇还原成无色花青素的关键酶。Murray等通过研究常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）发现，植物体内有无二氢黄酮醇-4-还原酶活性会直接导致有无花青素的积累，说明二氢黄酮醇-4-还原酶活性是影响花青素积累的关键因子，从而影响叶片呈色。王惠聪等对荔枝（Litchi chinensis）的研究发现，果皮内二氢黄酮醇-4-还原酶活性与花青素含量并无明显相关性，二氢黄酮醇-4-还原酶不是花青素合成的关键酶。本试验中二氢黄酮醇-4-还原酶活性与花青素含量呈正相关，通过两者的变化趋势和相关性分析，说明黄连木叶片内二氢黄酮醇-4-还原酶活性对花青素的合成起启动作用，辅助花青素的合成，从而影响叶片呈色；花青素合成酶（ANS）位于花色素苷合成通路末端，是将无色花色素催化为有色花色素的关键酶，其活性直接关系到花青素的合成。Rosati等通过研究金钟花（Forsythia viridissima）证明了无花色素积累是缺少花青素合成酶所致。本研究表明，花青素含量随着花青素合成酶活性的升高而升高，其活性与花青素含量呈极显著正相关，说明花青素合成酶是花青素合成过程中的关键酶，直接影响花青素含量的积累和植物叶色的表达；类黄酮3-O-糖基转移酶（UFGT）是花青素合成代谢途径的一个关键酶，是将不稳定的花青素转化为稳定的花青素的关键酶。Zhao等的研究发现，在荔枝果皮内花青素合成过程中类黄酮3-O-糖基转移酶起着重要作用；Wu等研究梅（Prunus mume）发现，花瓣变红过程中类黄酮3-O-糖基转移酶基因起关键作用。但本试验中类黄酮3-O-糖基转移酶活性与花青素含量无明显相关性，说明类黄酮3-O-糖基转移酶并非黄连木叶片花青素合成的关键酶，与其叶色变化关系不大。

黄连木秋季变色期叶片呈色机理复杂，在多种因素共同调控下形成。在变色过程中，叶色、色素含量、渗透物质、氮与磷含量及关键酶活性间存在耦合联系。叶绿素的降解及花青素大量合成是直接导致叶片变红的最根本原因，而糖分、氨基酸、营养元素含量和关键酶活性等是叶片变色的关键内在因子，间接影响黄连木叶片呈色。参考文献（reference）：

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（责任编辑" 吴祝华）