薄壳山核桃-茶间作对‘安吉白茶’速生期光合特性的影响

收稿日期Received：2022-08-09""" 修回日期Accepted：2022-11-07

基金项目：江苏省重点研发计划（现代农业）项目（BE2019397）。

第一作者：田梦阳（13803819054@163.com）。

*通信作者：窦全琴（douqq2008@163.com），研究员。

引文格式：

田梦阳，朱树林，窦全琴，等. 薄壳山核桃-茶间作对‘安吉白茶’速生期光合特性的影响. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：86-96.

TIAN M Y， ZHU S L， DOU Q Q， et al. The effects of intercropping of Carya illinoinensis and Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ on photosynthetic characteristics of C. sinensis tree during rapid growth period. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：86-96.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202208022.

摘要：【目的】探讨薄壳山核桃（Carya illinoinensis）-‘安吉白茶’（Camellia sinensis ‘Anjibaicha’）（安吉白茶）间作下安吉白茶速生期光合和荧光特性差异， 为构建薄壳山核桃-安吉白茶高效复合栽培体系提供理论依据。【方法】在薄壳山核桃与安吉白茶复合栽培下分别以冠下（T1）、冠缘（T2）、冠外（T3）和单作安吉白茶（T0）为对照等4个测定点，测定10年生安吉白茶速生期（7—9月）光合日变化、光响应曲线、荧光参数和叶绿素含量等光合生理指标变化情况。【结果】T2处理可显著提高安吉白茶的净光合速率（Pn），7月高温下T1、T2、T3测定点Pn均显著高于T0，8月T0处理存在光合午休现象，T2处理的Pn显著高于T0的，9月3个处理的Pn值均显著高于对照单作的；T2具有较高的表观量子效率（ηAQY）、最大净光合速率（ Pn，max）、光饱和点（ PLSP） 以及较低水平的光补偿点（PLCP）；暗呼吸速率（Rd） 随着光照强度的降低呈逐渐下降的趋势；7—9月茶树叶绿素含量以间作显著高于单作，随着光照强度的降低，叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）含量和叶绿素总含量（ChlT）逐渐增加，叶绿素a与叶绿素b质量比（Chla/b）值呈下降趋势。遮阴产生较多叶绿素利于茶树捕获更多的光能进行光合作用；7、8月间作下茶树PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）与PSⅡ潜在的光化学活性（Fv/F0）均显著高于单作，高温与高光强对单作安吉白茶产生了明显的光抑制，光能转换效率与电子传递能力下降；9月间作下冠缘茶树Fv/Fm、Fv/F0显著高于冠下和单作，遮阴过度抑制茶树PSⅡ的光化学活性，影响其光合作用中的能量传递与转化。【结论】薄壳山核桃林下安吉白茶的多项光合生理指标得以提高，其中冠缘下有利于安吉白茶叶片光合同化作用，冠外次之，冠下和单作较差；高温与高强光对单作安吉白茶产生了明显的光抑制，降低了茶树光合效率。

关键词：薄壳山核桃；‘安吉白茶’；间作；光合特征参数；叶绿素荧光

中图分类号：S718""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0086-11

The effects of intercropping of Carya illinoinensis and Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ on photosynthetic characteristics of C. sinensis tree during rapid growth period

TIAN Mengyang1，3， ZHU Shulin2， DOU Quanqin1*， JI Yanhong3

（1. Jiangsu Academy of Forestry， Nanjing 210014， China; 2. Mopanshan Forest Farm， Jurong 212445，China;3. College of Life Science， Nanjing Forestry in University，Nanjing 210037， China）

Abstract： 【Objective】This article explores the differences in photosynthetic and fluorescence characteristics of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ at different measuring points of Carya illinoinensis-Camellia sinensis intercropping to provide a theoretical basis for high-efficiency compound cultivation of Carya illinoinensis-Camellia sinensis ‘Anjibaicha’.【Method】 In this compound model， the daily change in photosynthetic rate， light-response curves， fluorescence parameters and chlorophyll content of 10-year-old Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ trees were measured in the fast-growing period （July-September） at four measuring points， i.e.， under-crown （T1）， crown-margin （T2）， outside-crown （T3）， and single Camellia sinensis comparison （T0）.【Result】The net photosynthetic rate（Pn） of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ could be significantly altered in T2. The Pn values at T1， T2 and T3 were significantly higher than those at T0 in July under high temperatures. The leaves had a midday depression of photosynthesis at T0 in August， and the Pn at T2 was significantly higher than that at T0. The Pn at different measuring points （T1， T2 and T3） were significantly higher than those of T0 in September. Compared with the control （T0）， the higher apparent quantum efficiency （ηAQY）， maximum net photosynthetic rate （Pn， max）， and light saturation point （PLSP） were high， and the light compensation point （PLCP） was low at T2. The dark respiration rate （Rd） gradually decreased with decreasing light intensity. From July to September， the chlorophyll content of Camellia sinensis leaves was significantly higher in intercropping than in single Camellia sinensis cropping. With the decrease in light intensity， chlorophyll a （Chla）， chlorophyll b （Chlb）， and total chlorophyll （Chl） gradually increased， and the chlorophyll a/b value showed a decreasing trend. Camellia sinensis leaves produce more chlorophyll， which helps Camellia sinensis trees capture more light energy for photosynthesis. The maximum photochemical efficiency （FV/Fm） and potential photochemical activity （FV/F0） of PSⅡ of Camellia sinensis trees in intercropping were significantly higher than those of single Camellia sinensis cropping in July and August. The light energy conversion efficiency and electron transfer ability of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ leaves in single cropping decreased because high temperature and high-intensity light could produce obvious photoinhibition. In September， the FV/Fm and FV/F0 of Camellia sinensis trees at T2 during intercropping were significantly higher than those of T1 and T0. The results showed that excessive shading inhibited the photochemical activity of PSⅡ， which blocked energy transfer and transformation in photosynthesis. 【Conclusion】 In the Carya illinoinensis-Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ forest compound model， many photosynthetic physiological indexes of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ were improved， among which the crown-margin （T2） environment was favorable for the photosynthesis of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ leaves， followed by the outside-crown （T3）， and the under-crown （T1） and monoculture （T0） were poor. High temperature and high-intensity light have obvious photoinhibition in single-cropped Camellia sinensis ‘Anjibaicha’， which reduced photosynthetic efficiency.

Keywords：Carya illinoinensis; Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’; intercropping; photosynthetic characteristic parameters; chlorophyll fluorescence

林茶复合经营是一种高效利用土地和光能等资源的栽培模式，可以有效改善茶园生态环境，有利于茶树的生长和品质的提高，同时获得高产出的林木木材、果实等林副产品。我国林茶复合经营历史悠久，板栗（Castanea mollissima）、杨梅（Morella rubra ）等果树与碧螺春茶树间种的洞庭山茶园是我国特有的林（果）茶间作方式，许多学者研究了林茶间作园光照等生态因子对茶树光合等生理特性及茶叶产量与品质的影响，探讨提高茶叶产量品质及林茶间作效益等有效途径，发现林茶间作降低了茶园的光照强度，改变了光谱组成比例，也提高了茶园气温和大气相对湿度。茶园适度遮阴，有利于提高茶树叶片的净光合速率，降低呼吸消耗，增加叶片含水率，促进芽叶萌发和生长，改善鲜叶的持嫩度，调节茶树叶片的碳氮代谢，因而对春茶提早开采，提高鲜叶产量和品质有较大的作用。林茶复合经营克服单作茶园水土流失严重、地力退化，以及茶树病虫害发生和生态系统的生物多样性下降等问题，形成多物种、多层次结构、多效益的复合生态系统，是现代林业高质量发展的绿色产业。

薄壳山核桃（Carya illinoinensis）为世界著名的干果经济树种和优质用材树种，近年来在我国栽培面积快速增长，是江苏等地最具发展潜力的木本油料树种。但薄壳山核桃开花结实晚，初植密度低（仅为150株/hm2左右），一般栽培20～30 a后才进入盛果期，盛果期前大量的林下空地可资利用。茶树（Camellia sinensis）具有喜温、喜湿、喜散射光等特性，‘安吉白茶’（Camellia sinensis ‘Anjibaicha’）（安吉白茶）为绿茶类变异品种，因其“叶白、脉绿、香郁、味醇”的特点，营养保健和药用功能显著，国内各茶区相继引种安吉白茶，在近20年中白茶产业迅速崛起，在亚热带丘陵山区建有大面积的人工白茶园。有关林木与安吉白茶复合栽培对白茶生长等影响的研究报道较少，方敏瑜等研究了林-茶间种模式对安吉白茶生长的防护功能，指出桂花（Osmanthus fragrans）宜作为安吉白茶林的间种树种，尽管其抑制安吉白茶新芽萌发和嫩枝生长，但能大幅度提高安吉白茶新芽不受春寒和日灼伤害的比例，有利于提高安吉白茶林的茶叶质量和产量。本研究以薄壳山核桃树-安吉白茶复合栽培林为对象，研究林茶间作薄壳山核桃冠下不同光照条件与纯茶园栽培安吉白茶速生期（7—9月）的光合和荧光特性差异， 为江苏南部地区构建薄壳山核桃-安吉白茶高效复合栽培提供理论依据，为发展薄壳山核桃林下经济提供实践参考。

1" 材料与方法

1.1" 试验地概况

试验地位于江苏省常州市溧阳市天目湖镇横涧村（119°51′05.97″E， 31°22′18.95″N）低山丘陵，坡度8°左右；属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛，无霜期长，全年平均气温17.5 ℃，年平均降水量1 149.7 mm。土壤为石英砂砾岩与岩浆岩风化残积形成的薄黄棕壤，pH 5.5左右，肥力中等。

1.2" 试验材料与试验设计

供试林茶复合栽培模式建于2016年，茶树为‘安吉白茶’（‘Anjibaicha’）2 年生扦插苗栽培8 a，株行距0.33 m×1.50 m，每穴2～3株；薄壳山核桃品种为‘波尼’（‘Pawnee’）和‘马罕’（‘Mahan’），3年生嫁接苗，按5∶1均匀配置，株行距6 m×8 m，2020年试验测定时薄壳山核桃7年生平均树高5.1 m，平均胸径7.2 cm，枝下高1.7 m，冠幅3.4 m，林分郁闭度0.3；茶树平均高80 cm左右。单作茶园与复合栽培茶园处于同一个坡面，栽培的安吉白茶苗、株行距及水肥管理等均保持一致。

参照唐荣南等测定方法根据现有茶园栽培现状略有改进。采用薄壳山核桃-安吉白茶间作茶园和纯茶园坡面对角线五点取样法测定，每点分别设置薄壳山核桃冠下（T1，树冠垂直投影圆半径的1/2，离树干0.80 m）、冠缘（T2，树冠垂直投影圆边缘，离树干1.60 m）、冠外（T3，树冠垂直投影圆外侧1.00 m，离树干2.70 m）3种不同测定点，单作茶园（T0）为对照。

1.3" 光合作用指标的测定

分别于2020年7月26日、8月29日、9月28日选取连续3 d晴天，使用便携式光合仪（LI-6400XT; LI-COR， Inc， Lincoln， NE，美国）对4个不同测定点进行白茶光合日变化的测定，测定时间为8：00—18：00，每2 h 测定1次。每个测定点处理均选择茶树自顶芽向下第3片发育成熟功能叶进行测定，每个处理选择固定10片叶，每片测1次，共10次重复，测定指标为净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和气孔限制值（LS）以及光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、大气湿度（HR）等，其中气孔限制值LS=1- Ci/Ca。测定时光照强度、温度、CO2浓度等均等同自然条件。

在10：00—12：00使用便携式光合仪进行光合-光强响应曲线测定， 设置光合辐射强度的梯度为：2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、25、0 μmol/（m2·s），温度为自然环境温度，空气流量和CO2浓度分别设为500 μmol/s和400 μmol/（m2·s）。测定时选择茶树自顶芽向下第4片完全展开叶，重复5次。应用Photosyn assistant（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）分析，通过非直角双曲线模型拟合光响应曲线，得出表观量子效率（ηAQY）、光饱和点（PLSP）、光补偿点（PLCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Pn，max）。

1.4" 叶绿素荧光参数的测定

测定时间与光合参数指标一致，使用荧光测定仪Handy PEA （Hansatech， 英国），选择茶树自顶芽向下第4片功能叶进行充分的暗适应30 min后测定，测定时叶片需完整夹于叶夹内，探头的方向与角度保持一致，测定时的光照、温度、CO2浓度等同自然环境，参数分别为初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（FV/Fm）、PSⅡ潜在的光化学活性（FV/F0）。

1.5" 叶片叶绿素含量测定

取样时间与光合参数测定一致，采用丙酮-乙醇（丙酮、乙醇、水的质量比为4∶5∶1）法提取测定叶绿素含量。选取茶树自顶芽向下的第4片发育成熟叶，重复5次，洗净擦干剪碎后混匀，称取0.2 g，加入10 mL的95%（体积分数）乙醇浸提24 h，在波长645、663 nm下测定吸光度，得到吸光值D645、D663。

1.6" 数据分析

采用Excel 2016和SPSS 22.0进行数据处理分析并作表，显著性检验分析采用Duncan法多重比较。

2" 结果与分析

2." "7—9月各测定点环境因子日变化特征

2.1.1" 光合有效辐射（PAR）日变化

7—9月不同测定点光合有效辐射（PAR）见图1a，PAR的日变化规律主要为单峰型，峰值均出现在12：00；以7、8月较高。各月的不同测定点的光合有效辐射在10：00—14：00存在显著差异（P＜0.05），从大到小均表现为T0＞T3＞T2＞T1。

2.1.2" 大气温度（Ta）日变化

气温（Ta）的日变化趋势与光合有效辐射一致，均为单峰型，7月气温峰值在12：00，显著高于8、9月，T0下的峰值均显著高于其他测定点，峰值由大到小的顺序为T0＞T3＞T2＞T1，分别达44.316、42.761、40.290和39.577 ℃。8月的峰值出现在16：00，各处理从大到小依次为T1＞T2＞T3＞T0。9月的峰值在14：00，气温值由大到小的顺序与7月相同（图1b）。

2.1.3" 大气相对湿度（HR）日变化

7—9月大气湿度日变化呈现随着时间变化先降低后升高的“V”形变化趋势（图1c）。7月早晚湿度较高，各测定点从高到低依次为T1＞T2＞T3＞T0，谷值在12：00。8月上午湿度较高，从高到低表现为T0＞T1＞T2＞T3，谷值在16：00，T0下的谷值最高。9月湿度变化与8月类似，谷值出现在14：00，T2处的谷值最高，各测定点从高到低表现为T1＞T2＞T3＞T0，下午湿度显著低于7月。

2.1.4" 二氧化碳浓度（Ca）日变化

7—9月各测定点大气二氧化碳浓度（Ca）日变化呈现逐渐降低后升高的“V”形变化趋势，CO2浓度以9月较高，其次为8月，7月较低。7、8月为8：00时CO2浓度最高，7月的谷值出现在12：00，由高到低顺序为T0＞T3＞T2＞T1；8月T1、T2的谷值出现在14：00，分别为389.841、388.852 μmol/mol，T3、T0的谷值出现在16：00，分别为389.325、383.974 μmol/mol。9月18：00时 Ca浓度最高，谷值出现在14：00，分别为393.011、393.864、395.578、395.344 μmol/mol（图1d）。

2.2" 7—9月各测定点茶树光合气体交换参数日变化

2.2.1" 净光合速率（Pn）日变化

净光合速率（Pn）是衡量植物光合作用积累有机物的重要指标。7—9月各测定点净光合速率（图2a）显示，茶树Pn以9月最高、其次为8月，7月最低。7月高温下，各测定点Pn的日变化为双峰型，峰值出现在10：00和14：00，8：00、16：00各测定点间Pn无显著性差异，10：00、12：00 T1、T2、T3的Pn值显著高于T0，14：00 T1、T2显著高于T3、T0。8月T1、T2、T3的Pn峰值在中午12：00，此时T0的Pn明显降低，存在光合午休现象，Pn以T2·s）〗显著高于T3·s）〗、T0·s）〗，T2 与T1·s）〗、 T3与T0间差异不显著，而8：00、10：00、14：00和16：00各测定点处理Pn均无显著性差异，18：00各测定点Pn值均为负。9月各测定点Pn的日变化呈现先升高至12：00，再逐渐降低的单峰型，早8：00 T2显著高于T0，T1、T3与T0间无显著性差异，10：00 T1、T2、T3则显著高于T0，12时后各测定点Pn值差异不显著。

2.2.2" 气孔导度（Gs）日变化

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的重要通道，气孔可以根据环境变化来调节气孔开度的大小而使植物在水分损失较少的条件下获取最多的CO2。茶树7—9月气孔导度（Gs）日变化趋势与净光合速率（Pn）较为一致，表明茶树光合作用中Gs与Pn 关联度较高。各月Gs日均值与14：00前均以9月较高，7、8月较低。7月各测定点处理Gs日变化较平稳，T0的峰值在10：00，T1、T2、T3峰值出现在12：00。全天中仅10：00的Gs为T0显著大于T1，T0与T2、T3间差异不显著，其他时间段各测定点间的Gs均无显著性差异；8月各测定点的峰值均出现在上午10：00，8：00—12：00各测定点间Gs均无显著性差异，14：00时T2的Gs显著大于其他测定点，16：00则为T0显著大于T2，T0与T1、T3间差异不显著。9月全天的Gs在14：00前均维持在较高的水平，8：00、10：00和16：00各测定点间Gs差异不显著，12：00时T2的Gs显著大于T0，但与T1、T3间差异不显著，14：00时T2显著大于T0、T1，与T3间差异不显著（图2b）。

2.2.3" 胞间CO2浓度（Ci）日变化

8、9月各测定点茶树胞间CO2浓度（Ci）日变化呈现前期缓慢降低，16：00后升高的“V”形趋势（图2c）。7月全天单作茶树的Ci均高于间作，其中T0在10：00、14：00时与T1、T2和T3均有显著性差异，比较而言各时段T2的Ci均低于其他测定点。8月8：00—14：00各测定点Ci 波动变化相似，处理间均无显著性差异，16：00以后T3显著高于T0，但与T1和T2间差异不显著。9月各测定点茶树Ci的变化趋势与8月类似，经方差分析，10：00、12：00、14：00各测定点间Ci差异不显著，8：00 T1显著高于T2、T3和T0，T2间差异不显著T0，16：00 T3显著高于T2和T1，与T0间差异不显著，18：00 T1显著高于T3和T0。8月、9月18：00各测定点Ci陡然增高，可能与此时净光合速率（Pn）值很低甚至为负值，同化CO2效率降低，细胞间积聚大量的CO2致使Ci的升高有关。

2.2.4" 气孔限制值（LS）日变化

7—9月茶树叶片气孔限制值（LS）日变化（图3）表现出平稳的波状趋势。7月全天单作茶树LS均低于间作，其变幅较小，8、9月各测定点间茶树LS变化趋势一致且相差不大，8月单作T0的LS在14：00突然升高显著高于间作，9月此时的LS也高于间作，16：00后因光照减弱而骤然下降。

2.2.5" 蒸腾速率（Tr）日变化

蒸腾速率（Tr）反映植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。7—9月各测定点茶树Tr日变化和峰值以7月为最高，8—9月变幅相差不大，Tr升降显然与各月气温变化相关（图3b）。7月T0的Tr在10：00—14：00均维持在较高水平，8：00 T0显著高于T1，与T2、T3差异不显著，10：00 T0显著高于T1和T2，与T3无显著性差异，12：00 T1、T2、T3的Tr值又显著高于T0，14：00—16：00各测定点间Tr差异均不显著。8月T0的Tr日变化值处于较高水平，8：00 T0 显著高于T2，与T1、T3差异不显著，14：00 T2显著高于T0、T1和T3，其他时间段各测定点Tr无显著性差异。9月各测定点间Tr日变化变幅较小，全天中除10：00、14：00 T0显著高于T1外，其他时间段各测定点间Tr差异均不显著。

2.3" 7—9月各测定点茶树光响应曲线

7—9月茶树Pn-PAR光响应曲线（图4）可知，各测定点茶树9月的净光合速率Pn较高，7、8月Pn相对较低，这与茶树在7—9月净光合速率日变化趋势一致。当光合有效辐射PAR低于200 μmol/（m2·s）时，各处理茶树的Pn随光合有效辐射（PAR）增强而增大；当PAR在200～600 μmol/（m2·s）时，Pn增加幅度逐渐减小；PAR≥600 μmol/（m2·s），变幅趋于稳定，表现出光饱和态势。3个月中，单作茶树T0测定点下Pn均处于较低状态，7、9月间作处理的茶树Pn差异显著，其中间作茶树T2处理下Pn均高于其他测点；8月各测定点茶树Pn差异不显著，且维持在较低水平。

7—9月各测定点下安吉白茶Pn-PAR光响应曲线特征参数（表1）可见，间作的冠下、冠缘茶树的ηAQY显著高于强光下的单作，表明茶树光合作用利用弱光的能力较强。在7、8月高温下，间作茶树光饱和点（PLSP）和最大净光合速率（Pn，max）高但光补偿点（PLCP）低，均与单作茶树有显著性差异，其中间作T2处理下茶树Pn，max 7、8月分别较单作T0高1.91和1.55倍，反映了林下散射光有利于降低茶树叶温，提高茶树的LSP与Pn，max。9月间作T1下茶树ηAQY、PLSP、PLCP和Pn，max均与单作T0无显著性差异，说明冠下遮阴过度降低茶树光合效率而提高了呼吸消耗。从暗呼吸速率（Rd）变化来看，间作茶树Rd显著低于单作，间作下茶树消耗的光合产物较少，对碳的积累量高。以上分析可知，高温下间作薄壳山核桃林木冠层截留了部分太阳辐射，提高了散射辐射的比例，有利于提高安吉白茶叶片的净光合速率，降低呼吸消耗，但过度遮阴势必影响茶树的光合作用，减少光合有机物的积累。

2.3" 7—9月各测定点安吉白茶叶绿素含量与荧光参数

2.3.1" 安吉白茶叶绿素含量变化

各测定点茶树叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（ChlT）含量变幅在7—9月较为一致（图5），7—9月茶树Chla、Chlb和ChlT含量均为T1＞T2gt;T3gt;T0，除Chla 7、8月的T2、T3，Chlb 7月的T2、T3，ChlT 7月的T2、T3，Chla/b 7月的T2、T3，9月的T2、T3、T0处理间外，其他处理间存在显著差异。各处理茶树Chla、Chlb含量在不同月间变幅较小，7—9月茶树Chla在T1、T2下均维持在1.55 mg/g左右，T3、T0呈逐渐递减趋势；Chlb在T1处理下呈递增，T2为低—高—低变化，T3、T0递减。但7—9月各处理叶绿素a与b之质量比（Chla/b）的变化趋势与Chla、Chlb相反，随着光照强度的降低，Chla/b值也显著降低，即从小到大为T1lt;T2lt;T3lt;T0。可见，遮阴能显著提高安吉白茶新稍梢叶绿素含量。

2.3.2" 安吉白茶叶绿素荧光参数

各测定点安吉白茶荧光参数（图6）可知，初始荧光（F0）在7月高温下，除T1、T3处理间外其他处理差异达显著水平，间作茶树显著高于单作，光合作用原初反应过程受抑制，显著降低了PSⅡ原初光能转化效率。8、9月各处理间差异不显著。各测定点茶树最大荧光（Fm）在7—9月均存在显著差异，7、8月间作茶树Fm 显著高于单作，7月以T2显著高于其他测定点，T1、T3间差异不显著，从大到小为T2gt;T3gt;T1gt;T0。8月T2和T1处理显著高于T3、T0处理，9月T2处理显著高于T3、T0处理，T1、T3、T0间无显著差异。各测定点茶树PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）与PSⅡ潜在的光化学活性（Fv/F0）部分处理间在7—9月存在显著差异，7月以T2显著高于其他测定点，从大到小依次为T2gt;T1gt;T3gt;T0。8月T2显著高于其他测定点，T1、T3间差异不显著。9月T2处理显著高于T1和T0，与T3差异不显著。从这3个月来看，单作下的茶树Fv/F0与Fv/Fm均显著低于复合栽培。

3" 讨" 论

光合特征参数能较好地反映植物的光合能力及其对不同光照环境的适应能力。光照时间、光质、光强均影响茶树光合利用效率，光照和温度在茶园生态因子年变化中起主导作用，茶树光合作用适宜的叶温为1～30 ℃，高于35 ℃，发生光抑制。安吉白茶为高温敏感型变异品种，生长受环境因素影响较大，温度变化对白化影响较大，新梢白化期的温度阈值为20～22 ℃。本试验中，大气温度（Ta）和光合有效辐射（PAR）均显著影响安吉白茶光合作用，7—8月气温与光合辐射较高环境下，薄壳山核桃冠下、冠缘茶树的净光合速率（Pn）和最大净光合速率（Pn，max）显著高于单作， 7月各测定点茶树Pn的日变化为双峰型，8月单作茶树存在光合午休现象。气温适宜的9月，安吉白茶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）等光合效率指标高于7月和8月，而Tr等抑制光合的指标较低。季琳琳等研究表明，复合测定点下会打破茶树的“光合午休”提高光合速率的日变化总量；复合茶园遮光度60%时茶树叶片日变化为单峰型，遮光度较低与纯茶园呈双峰型。气孔是外界CO2进入叶肉细胞的主要通道，气孔导度大小可以决定植物光合速率的高低，影响光合作用的因素可以分为气孔因素和非气孔因素，胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值（LS）的变化是判断气孔限制或非气孔限制的主要依据，若Ci降低LS升高为气孔限制为主，若Ci增大LS减小为非气孔限制为主。本试验7—9月各测定点茶树Gs日变化趋势与Pn较为一致，茶树光合作用中Gs与Pn关联度较高，但是气孔导度（Gs）与胞间CO2浓度（Ci）升降趋势相异，7月高温单作茶树的Gs与间作相差不大，但Ci始终高于间作茶树，同时LS全天均低于间作，间作茶树低光合效率表现出非气孔限制，表明在高温、高强光、干旱等不利环境条件下，安吉白茶叶片吸收利用CO2能力减弱；8月单作茶树的LS在14：00突然升高显著高于间作，9月此时的LS也高于间作，同时Ci与Gs均呈下降趋势，此时影响单作茶树Pn的因素则表现为气孔限制因素。光补偿点（PLCP）和光饱和点（PLSP）反映植物对外界光环境的需求，是植物叶片在弱光和强光下的适应状态，表观量子效率（ηAQY）则反映植物对弱光的利用能力，间作下茶树的PLSP、Pn max和ηAQY高而PLCP与Rd低，说明安吉白茶光合作用对林下散射光有较好的适应性，在弱光条件下可提高茶树光合能力，这与江新凤等的研究结果相同。本试验结果显示，薄壳山核桃冠缘散射光可降低茶树叶温，维持茶园大气湿度与CO2，特别是在高温、高强光下的季节，适度遮阴有利于促进茶树的光合效率和有机物的积累，但冠下遮阴过度则降低茶树光合效率而提高了呼吸消耗。

植物叶绿素含量与光合作用关系密切，光照强度影响叶绿素的合成和分解，叶绿素在低光照下更易合成，强光容易使叶绿素分解。7—9月茶树叶绿素含量以间作显著高于单作，随着光照强度的降低，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量逐渐增加，而叶绿素a/b（质量比）值呈降低趋势。叶绿素a/b值是衡量植物耐阴性的重要指标，其增加有利于植物吸收蓝紫光，从而适合于在暗处生长；叶绿素a/b值越小，表明其耐阴性越强。茶树是耐阴植物，适当遮阴有利于产生更多的叶绿素a和叶绿素b，可捕获更多的光能进行光合作用保证其正常生长。

叶绿素荧光参数作为光合作用的内探针，可以进一步探讨植物光合性能的内在机制。最大光化学效率（Fv/Fm）是PSⅡ中心全部开放时的光量子产量，用于表达植物叶片PSⅡ原初光能的转换效率， 潜在的光化学活性（Fv/F0）反映PSⅡ的潜在活性。正常情况下，没有环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片Fv/Fm是比较恒定的，一般为0.80～0.85，非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降。7、8月高温与高强光下，间作下茶树Fv/Fm和Fv/F0均显著高于单作，表明高温与高强光对单作安吉白茶产生了明显的光抑制，致使PSⅡ潜在活性中心受到损伤，PSⅡ的光化学活性受抑制，光能转换效率与电子传递能力下降；在气温和光照适宜的9月，间作下冠缘茶树Fv/Fm、Fv/F0显著高于冠下和单作，但冠下茶树Fv/Fm、Fv/F0与单作无显著性差异，遮阴过度抑制茶树PSⅡ的光化学活性，影响其光合作用中的能量传递与转化。

以上分析可知，高温下间作薄壳山核桃林木冠层截留了部分太阳辐射，提高了散射辐射的比例，有利于安吉白茶PSⅡ的光化学中心的能量传递与转化，提高叶片的净光合速率，降低呼吸消耗，但过度遮阴势必影响茶树的光合作用，减少光合有机物的积累。本试验中薄壳山核桃冠缘处安吉白茶叶片的光合性能较优，冠外次之，冠下和单作较差。

茶树在长期系统发育过程中形成了喜光耐阴、忌强烈直射光、喜散射光的特点，其光合作用补偿点较高、光饱和点较低。光照条件直接影响茶树的产量和品质。6—9月， 长江流域丘陵茶园经常出现的高温强光天气，易导致茶树出现“午睡现象”，并造成茶叶品质下降。此类茶区，配置的林（果）具有较高的郁闭度，这对促进茶树生长和提高茶叶品质是有利的。植物光合光响应参数、叶绿素含量及叶绿素荧光参数均可作为反映安吉白茶不同光照环境条件光合响应特征的重要指标。安吉白茶是典型的温度敏感突变体。新梢白化期的温度阈值为20～22 ℃，正常的复绿温度为16～18 ℃，间种林木可延迟春末夏初安吉白茶叶子复绿温度阈值的到来，有利于提高安吉白茶的产量。本试验通过测定安吉白茶7—9月速生期光合生理特性，可以反映出茶树生长期在不同光照条件下的光合利用效率和光合产物的形成和干物质的积累能力。结果也表明，间作茶园的安吉白茶多项光合生理指标得到了提高，间作更有利于茶树进行光合作用。薄壳山核桃为深根性落叶大乔木，根系分布较深与浅根性茶树在不同土壤层共生互惠，春季萌动生长迟不影响茶树早春的生长，4月展叶时安吉白茶幼叶已至采摘期；在盛夏时，间种的薄壳山核桃树冠粗糙枝叶截留部分太阳辐射，改善了茶园的光照条件，有利于茶树光合电子传递能力和光能转换效率，提高安吉白茶叶片的净光合速率，降低呼吸消耗，同时薄壳山核桃枯枝落叶可增加茶园土壤肥料、改善土壤结构。在化感方面，笔者前期试验研究了薄壳山核桃、板栗和杨梅等3个树种叶不同浓度水浸液对茶树种子萌发和幼苗生长的影响。综合本研究结果，薄壳山核桃叶化感物质随雨水淋入土壤的含量较低，其化感抑制作用不明显。薄壳山核桃早期生长缓慢，15～20 a才进入盛果期，但结实期达百年以上。因此，在不占用新的土地资源情况下，以现有的安吉白茶园来构建薄壳山核桃与茶树高效复合经营模式，能扬茶树之长， 避茶树之短， 且具有较高的经济价值，对提高土地利用效率，以较少的投入取得较高的经济、生态和社会效益，实现“以短养长”，增加农民收入意义重大。本研究通过测定分析薄壳山核桃人工林不同光照条件下茶树速生期7—9月光合生理特性的差异，旨在为薄壳山核桃-茶树复合栽培的密度调控等提供理论参考。参考文献（reference）：

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（责任编辑" 吴祝华）