乌伊岭自然保护区土壤线虫群落特征差异性及影响因子研究

陈子萱

我国东北冻土区因全球气候变暖和人为活动等影响，土壤理化环境发生改变。土壤线虫群落特征能在一定程度上反映土壤环境状况，为探讨土壤线虫群落对冻土环境变化的响应，本文以土壤线虫为研究对象，在乌伊岭自然保护区内分别位于岛状多年冻土区和非冻土区调查分析土壤线虫群落特征的差异，并探讨土壤环境因子对土壤线虫群落的影响。结果表明：位于岛状多年冻土区土壤线虫的个体数量显著高于非冻土区，植物寄生线虫和食细菌线虫存在显著性差异（P＜0.05）。土壤线虫总数的最高值均出现在0～10厘米土层，个体数量随土层加深而递减。线虫生态指数分析表明，冻土退化给线虫群落带来的干扰程度增加，非冻土区土壤生态系统对外界干扰恢复程度较大。土壤含水量、全磷和有机碳是影响乌伊岭自然保护区土壤线虫数量和群落特征的重要环境因素。

岛状多年冻土，在连续多年冻土带外围和中、低纬度的高原和高山区呈岛状分散，由许多分散的冻土块体组成。土壤线虫在土壤系统中种类丰富、数量繁多、分布广泛，并且适应能力强、营养类群丰富、对环境变化反应迅速。我国关于土壤线虫的研究集中在农田和湿地等类型，内容主要涉及人为干扰措施的影响。由于冻土生态系统特殊性，对冻土中土壤线虫群落特征尤其是岛状多年冻土区的研究相对较少，为揭示土壤线虫对冻土生态系统变化的响应，了解岛状多年冻土区土壤线虫群落结构特征及环境因子差异性，文章以土壤线虫为研究对象，调查乌伊岭自然保护区中土壤线虫群落特征差异以及影响因子，以期为寒带生态系统的生物多样性保护提供相关理论依据。

研究概况与研究方法

研究区域及采样设置。研究地点是乌伊岭国家级自然保护区，位于黑龙江省东北部（48°33'～48°50'N，129°00'～129°28'E），小兴安岭顶部东北段（图1）。于2022年8月，在其随机选取4个样地，分别两处位于岛状多年冻土区，两处位于非冻土区。每个样地内用五点取样法，除去地上凋落物采集0～10厘米、10～20厘米和20～30厘米土层的土壤，将土壤平均分为两份，用于土壤理化性质分析和线虫分离。土壤装入自封袋，低温运输，4℃冰箱保存。

线虫分离和鉴定及理化因子测定。用烧杯量取100毫升土壤，利用改进的贝曼漏斗分离法分离36小时，参照《中国土壤动物检索图鉴》和《长白山森林土壤线虫》鉴定线虫的种类和数量。

土壤含水量为烘干法测定；土壤pH值为pH酸度计测定；土壤有机碳含量为硫酸-重铬酸钾氧化外加热法测定；土壤全氮含量为半微量凯氏法测定；土壤全磷含量为NaOH熔融-钼蓝比色法测定。

数据处理与分析。利用SPSS20.0软件的单因素ANOVA检验，评价不同冻土区土壤线虫群落特征的差异显著性。采用Pearson相关分析和冗余分析法（RDA），研究线虫群落特征与土壤理化性质的相关关系。使用Origin2021进行绘图，土壤线虫群落的生态指标使用Excel2010计算。

结果与分析

岛状多年冻土区土壤线虫数量和群落组成差异性。如表1所示，在乌伊岭自然保护区内共捕获土壤线虫1 518条，经鉴定共有2纲6目21科35属。其中优势类群为具脊垫刃属（51.04%），拟绕线属（35.54%）和类突腔唇属（8.37%）等30个属，为该地区的常见类群，占总捕获量的75.33%；其余类群为稀有类群，占总捕获量均小于0.10%。其中植物寄生线虫和食细菌线虫种类比较丰富，被检测到的均有22属；捕食杂食线虫和食真菌线虫种类较少，检测到的分别有9和4属。在岛状多年冻土区内，共有线虫25属；非冻土区内，共有线虫29属。在岛状多年冻土区和非冻土区中优势线虫相对丰度分别为32.03%和84.38%，而在岛状多年冻土区三孔属和索努斯属在非冻土区相对丰度从1.56%和2.05%降低到0.00%和0.15%。盘旋属、短体长针属和无咽属在非冻土区内相对丰度均较低，在岛状多年冻土区中则未检出。

表1 岛状多年冻土区土壤线虫群落组成

土壤线虫营养类群及属 c-p值 岛状多年冻土区 总计

位于冻土区 不位于冻土区

食细菌线虫

盆咽属 1 0.001 0.043 0.019

头叶属 2 0.063 0.011 0.039

拟丽突属 2 0.001 0.006 0.003

拟绕线属 2 0.576 0.152 0.355

绕线属 2 0.016 0.012 0.014

威尔斯属 2 0.001 0.000 0.001

畸头属 3 0.034 0.009 0.023

真畸头属 3 0.002 0.000 0.001

棱咽属 3 0.001 0.000 0.001

無咽属 4 0.000 0.004 0.002

食真菌线虫

茎属 2 0.002 0.004 0.003

真滑刃属 2 0.004 0.021 0.011

滑刃属 2 0.017 0.021 0.019

垫咽属 4 0.001 0.006 0.003

植物寄生线虫

类突腔唇属 2 0.058 0.137 0.091

垫刃属 2 0.028 0.012 0.021

具脊垫刃属 2 0.320 0.844 0.510

野外垫刃属 2 0.022 0.014 0.018

叉针属 2 0.007 0.040 0.022

剑尾垫刃属 2 0.001 0.001 0.001

针属 2 0.010 0.043 0.024

拟盘旋属 3 0.001 0.007 0.004

盘旋属 3 0.000 0.001 0.001

螺旋属 3 0.001 0.001 0.001

毛刺属 4 0.001 0.009 0.005

拟毛刺属 4 0.001 0.001 0.001

短体长针属 4 0.000 0.006 0.003

捕食-杂食线虫

三孔属 3 0.016 0.000 0.009

真矛线属 4 0.047 0.007 0.029

表矛线属 4 0.025 0.003 0.015

索努斯属 4 0.021 0.001 0.012

卡勃属 4 0.004 0.000 0.002

小帕克属 4 0.002 0.000 0.001

缢咽属 5 0.014 0.006 0.011

中矛线属 5 0.002 0.003 0.003

岛状多年冻土区土壤线虫群落结构特征差异。水平分布上（图2），在所有土壤样品中岛状多年冻土区的线虫相对丰度高于非冻土区（P＜0.05），其中植物寄生线虫和食细菌线虫存在显著性差异（P＜0.05），而捕食-杂食线虫和食真菌线虫无显著性差异。

垂直分布上（图3），土壤线虫个体数量在不同土层深度显著差异性（P＜0.05），土壤线虫总数的最高值均出现在0～10厘米土层，个体数量随土层加深而递减。植物寄生线虫相对丰度的垂直分布在不同土层深度上都具有显著性差异（P＜0.05），食细菌线虫相对丰度在0～10厘米和10～20厘米存在显著性差异。

岛状多年冻土区土壤线虫生态指数差异。由表2可以看出，岛状多年冻土区的土壤线虫多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均比非冻土区值高，而优势度的趋势则相反，说明反映组成土壤线虫群落的多样性、丰富性及数目的分配都有所降低，而土壤线虫优势属在群落中发挥的作用却增加。然而，在非冻土区土壤线虫植物寄生线虫指数显著高于岛状多年冻土区（P＜0.05），PPI值有明显变化，WI值下降，MI值在非冻土区略微上升，NCR值在岛状多年冻土区中无显著差异（P＞0.05）。

表2 乌伊岭自然保护区土壤线虫群落的生态指数

H'多样性指数 J均匀度指数 SR丰富度指数 λ优势度指数 MI自由生活线虫成熟度指数 NCR线虫通路比值 WI瓦斯乐卡指数 PPI植物寄生线虫指数

岛状多年冻土区 2.893 0.851 5.318 0.076 2.102 0.890 0.981 18.053

非冻土区 2.829 0.832 5.081 0.088 2.163 0.898 0.866 21.144

岛状多年冻土区土壤线虫群落特征与环境因子的相关关系。本研究中Pearson相关分析结果表明（图4），岛状多年冻土区上土壤线虫数量、组成结构以及生态指数的差异与土壤含水量、全磷和有机碳的变化密切相关。土壤线虫类群数与全磷呈显著正相关（P＜0.05），植物寄生线虫与土壤有机碳呈显著正相关（P＜0.05），而捕食-杂食线虫与土壤含水量呈显著正相关（P＜0.01）。优势度与土壤含水量呈正相关，其他土壤线虫群落特征与环境因子之间无显著相关性。

对土壤线虫类群进行冗余分析（图5），结果显示排序轴长度小于1，土壤线虫类群的分布可使用线性模型，对环境因子和排序轴应用蒙特卡拟合方法进行显著性检验。2个排序轴共同解释了的类群组成变化22.23%，表明排序轴1和2最能反映岛状多年冻土区上土壤线虫群落类群组成差异的影响梯度。土壤有机碳（P=0.047）和含水量（P=0.047）为显著解释变量，分别对群落的解释率为29.6%和18.5%，是影响岛状多年冻土区土壤线虫群落的主要环境因子。

讨论

岛状多年冻土区土壤线虫群落组成和结构的差异性。土壤线虫是反映生态环境变化的重要指标之一，土壤线虫群落组成受多种环境因素影响而存在一定的差异。本研究发现，非岛状冻土上所有食细菌线虫、食真菌线虫和捕食-杂食线虫的比例明显降低，而植物寄生线虫的比例显著增加，其原因是岛状多年冻土区的纬度较低，冻土退化使植物根系更发达，同时植物对土壤水分的消耗，进一步增加了植物寄生线虫危害。

线虫生态指数能有效评价生态系统健康状况。MI和PPI值都反映出島状多年冻土区退化导致土壤环境不稳定，土壤环境受干扰程度较高。WI值可以表明岛状多年冻土区的土壤健康状况相较于非冻土区好，但整个乌伊岭自然保护区土壤健康程度较差，矿化过程主要是由植物寄生线虫参与。NCR值在岛状多年冻土区中无显著差异，可以说明乌伊岭自然保护区岛状多年冻土区土壤有机质的分解过程均以细菌为主。

影响岛状多年冻土区土壤线虫群落的主要环境因素。土壤养分和水分含量是影响线虫群落的重要环境因素。已有研究表明，土壤含水量变化对生活在土壤颗粒水膜中的线虫主要是自由生活线虫有着显著的调控作用。本研究中，乌伊岭自然保护区不同冻土下土壤线虫数量、组成结构以及生态指数的差异与土壤含水量、全氮和有机碳的变化密切相关。土壤线虫类群数与土壤全磷呈现显著正相关关系，表明线虫类群数对岛状多年冻土区的全磷含量具有良好指示作用。植物寄生线虫与土壤有机碳含量也呈现出显著正相关关系，植物寄生线虫的丰度也可以指示土壤中有机碳的含量。

相比岛状多年冻土区，冻土退化改变植物和土壤之间的水热环境，从而增加了植物寄生线虫的危害。在本研究中，土壤水分含量和植物寄生线虫在岛状多年冻土区之间差异显著，主要是由于冻土退化消耗导致土壤含水量显著上升，并且冻土退化导致多数植物叶片具有较低的N∶P，这引起非冻土区中自由生活线虫比例和线虫多样性下降，危害土壤健康状况。然而，土壤有机碳含量在不同年份和季节间有显著差异，单一时间点对其测定不能全面反映岛状多年冻土区土壤水分变化。因此，在未来研究中需进一步探索乌伊岭自然保护区土壤有机碳含量的动态变化及其与线虫群落的关系。

通过研究乌伊岭自然保护区土壤线虫群落组成、结构、生态指数和环境因子等特征差异表明，岛状多年冻土可以显著影响植物寄生线虫的数量、群落结构和生态指数特征。位于岛状多年冻土区上的三孔属和索努斯属线虫比例高于非冻土区，有效抑制了植食线虫优势度的增加，促进了杂食/捕食类线虫比例增加，由此可见冻土退化导致非冻土区上的土壤线虫数量减少并且植物寄生线虫的比例上升，导致线虫多样性指数、均匀度指数和丰富度指数等均有所下降，说明冻土退化给土壤生态系统带来的干扰程度增加，而非冻土区土壤线虫群落结构受到干扰程度较高。土壤含水量、全磷和有机碳是影响乌伊岭自然保护区土壤线虫数量和群落特征的环境因素。

（作者单位：哈尔滨师范大学地理科学学院）