添加蚯蚓后入侵植物喜旱莲子草的生长状况

张宝成 姜燕 曾钢

摘要：由于入侵生物自身体内的化学物质影响到土壤动物和土壤过程，试验采用土壤常见动物蚯蚓和重要入侵植物喜旱莲子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］为材料，研究蚯蚓对喜旱莲子草生理生化指标及生长的影响。结果表明，喜旱莲子草叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量和叶绿素总量随着添加蚯蚓数量的增加而增加；喜旱莲子草叶片淀粉和非结构性碳水化合物（NSC）的含量随着添加蚯蚓数量的增加呈递增趋势；随着添加蚯蚓数量的增加，喜旱莲子草单位面积质量和分蘖数呈上升趋势。由此可知，土壤动物蚯蚓有利于入侵植物喜旱莲子草生长。

关键词：喜旱莲子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］；入侵植物；蚯蚓；生长状况

中图分类号：Q948.1； X171.1         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）04-0041-03

Growth status of invasive plant Alternanthera philoxeroides after adding earthworms

Abstract： Because the chemical substances in the invasive organisms themselves affected soil animals and soil processes， this experiment used earthworms， a common soil animal， and Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.， an important invasive plant， as materials to study the effects of earthworms on physiological and biochemical indexes and growth of A. philoxeroides. The results showed that the content of chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoid and total chlorophyll in leaves of A. philoxeroides increased with the increase of of the number of earthworms. The contents of starch and non-structural carbohydrate （NSC） in the leaves of A. philoxeroides increased with the increase of the number of earthworms. With the increase of the number of earthworms， the mass per unit area and tiller number of A. philoxeroides showed an upward trend. It could be seen that soil animals earthworms were beneficial to the growth of the invasive plant A. philoxeroides.

Key words： Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.； invasive plants； earthworms； growth status

隨着国际贸易的发展、交通的便利及全球环境的变化，物种在全球扩散的机会大大增加，这也让生物入侵有了可趁之机。生物入侵不仅给农林牧生产造成损失，而且破坏当地生态系统结构和功能［1-3］。另外，入侵植物通过影响土壤动物促进入侵［4，5］，如一枝黄花入侵后土壤动物的数量减少，从而降低动物的分解作用，抑制土著植物生长［6］。

蚯蚓是土壤可持续发展的关键物种，在物质循环中扮演重要角色［7］。蚯蚓的吞食影响土壤物质的矿物分解，改变了土壤的透水性、通气性和结构性［8］，使得土壤微生物数量增加［9］；蚯蚓粪能够在一定程度上促进植物生长［10］，也能够改善土壤团聚体结构［11］。入侵植物喜旱莲子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］在中国入侵范围扩大至28个省市区［12，13］。喜旱莲子草是中国公布的首批入侵植物之一，目前关于入侵植物与土壤动物关系的研究比较缺乏。本试验研究了蚯蚓对人工草地中入侵植物喜旱莲子草生长的影响，以期探讨入侵植物与动物的关系，为人工草地入侵杂草的控制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用入侵植物喜旱莲子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］作为材料。选择健康的喜旱莲子草，高度均匀一致，种植在直径为10 cm的花钵中，每钵种植1株等其开始长出第一片新叶后，每盆放入0、2、4、6、8条蚯蚓，蚯蚓的质量分别为0.00、1.17、2.04、5.52、6.93 g，分别记为CK、T1、T2、T3和T4，然后花钵用防虫网防治蚯蚓逃逸。每个处理设4个重复。

1.2 测定指标与方法

生长期结束后，测定喜旱莲子草叶片叶绿素、可溶性糖、淀粉的含量。其中，叶绿素含量采用酒精-丙酮混合液提取然后进行比色测定［14］；可溶性糖含量采用苯酚-浓硫酸法测定［15］；淀粉含量采用高氯酸法测定［16］。并计算非结构性碳水化合物（NSC）含量，其是可溶性糖和淀粉含量的加和［17］。

1.3 数据处理与分析

样品测试结果用Excel 2010软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 蚯蚓对喜旱莲子草中叶绿素含量的影响

由图1可知，喜旱莲子草与蚯蚓组合后改变了喜旱莲子草的叶绿素含量。与CK相比，喜旱莲子草叶绿素a随着蚯蚓数量的增加而增加，增加幅度为1.92%～14.01%，其中，T2、T3、T4与CK差异显著（P<0.05），分别比CK增加7.46%、10.06%和14.01%。叶绿素b含量也随着蚯蚓数量的增加而增加，但各处理间差异不显著（P>0.05）。喜旱莲子草的类胡萝卜素含量呈增加趋势，增加幅度在2.62%～38.43%，其中，T2、T3、T4与CK间差异显著（P<0.05），分别比CK增加22.71%、27.07%和38.43%。叶绿素总量变化与类胡萝卜含量变化相似。

2.2 蚯蚓对喜旱莲子草中可溶性糖和淀粉含量的影响

与CK相比，各添加蚯蚓处理喜旱莲子草叶中可溶性糖含量随着蚯蚓条数的增加呈增加趋势（图2），增幅在3.35%～19.44%，差异不显著（P>0.05）。与CK相比，随着蚯蚓条数的增加，喜旱莲子草叶中淀粉含量呈增加趋势，且各添加蚯蚓处理均显著高于CK（P<0.05），T1、T2、T3和T4喜旱莲子草叶中淀粉含量分别比CK增加15.22%、40.02%、48.09%和44.67%。NSC含量变化与淀粉含量趋势类似，各添加蚯蚓处理与CK间的差异显著（P<0.05）。T1、T2、T3和T4喜旱莲子草叶中NSC含量分别比CK增加12.30%、31.41%、38.94%和38.46%。

2.3 蚯蚓对喜旱莲子草器官及分蘖能力的影响

蚯蚓处理喜旱莲子草后影响到其叶与总生物量的比值变化（图3）。T2、T3和T4叶占总生物量的比例与CK相比差异显著（P<0.05），意味着这几个蚯蚓处理改变了生长投入比。喜旱莲子草的根冠比T1变化较大，其他处理组无明显变化。蚯蚓处理后喜旱莲子草叶质比（单位面积叶质量）呈增加趋势，T4与CK间差异显著（P<0.05）。不同蚯蚓处理对喜旱莲子草分蘖能力影响不显著（P>0.05），但添加蚯蚓有增加喜旱莲子草分蘖数的趋势（图4）。

3 小结与讨论

本研究表明，随着蚯蚓数量的增加喜旱莲子草叶片叶绿素含量增加。叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量及叶绿素总量在蚯蚓数量为8条时最高，其中叶绿素a含量和叶绿素总量与不添加蚯蚓对照差异显著（P<0.05）。这与吴银娟等［18］蚯蚓添加后促进植物营养物质的吸收有利于叶绿素含量增加的结论一致。本研究结果表明，添加蚯蚓后，喜旱莲子草叶片可溶性糖含量差异不显著，淀粉含量和非结构性碳水化合物含量显著增加（P<0.05）。叶绿素含量增加，有利于光合作用，喜旱莲子草通过光合产物转化为淀粉从化学反应的角度促进光合作用，这样有利于生物量的增加。

蚯蚓增加土壤氮的矿化，有利于植物氮的吸收［19］。本研究中各蚯蚓处理喜旱莲子草单位面积叶质量增加，有利于增强光合作用。无性繁殖是喜旱莲子草繁殖的一种重要方式，通过茎秆匍匐在地面在合适水分条件下进行克隆生殖。在光照资源丰富的条件下，转向繁殖投入策略。添加蚯蚓后，喜旱莲子草的分蘖能力增强，有利于增加地上资源提高生物量积累［20］，这也可能是喜旱莲子草成功入侵中国28省市区的重要原因［12，13］。

研究表明，喜旱莲子草有化感作用，如影响到黑麦草［21］和萝卜的萌发及生长［4］，进而影响到土壤过程抑制了其他植物的生长［22］。蚯蚓是土壤營养物质的重要转换者，本研究表明蚯蚓促进了喜旱莲子草生长，增加了其分蘖能力。喜旱莲子草与当地土壤动物蚯蚓构成和谐关系，它的根系分泌碳水化合物影响到土壤动物群落以及土壤微生物群落结构［23］，这种和谐关系可能是它成功入侵的关键。今后需要深入研究喜旱莲子草对蚯蚓生长繁殖及土壤营养转化的影响，为研究入侵机制提供支撑。

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