淹水胁迫对酸枣幼苗生理特性的影响

彭春华 王羊 兰雨 宋潘晖 周甲云 栗欣宇 彭雪梅 邓群仙

摘要  以盆栽酸棗幼苗为试材，设正常水分（对照）和淹水处理，通过分析淹水组与对照组在酸枣幼苗生长过程中叶片和根系的生理指标差异，探究淹水胁迫对酸枣幼苗生理特性的影响。结果表明，与对照相比，淹水胁迫显著降低了中后期酸枣幼苗叶片的叶绿素、可溶性蛋白含量，在处理第12天时的降幅分别为22.82%和32.88%，而对类胡萝卜素含量无显著影响。酸枣幼苗在淹水前中期较对照提高了相对电导率和过氧化氢含量，第3天分别增加了3.16百分点和18.89%。淹水处理的酸枣幼苗较对照在中后期提高了丙二醛和脯氨酸含量，且均在第9天时增幅最大，分别为22.74%和88.99%。酸枣幼苗在淹水后显著降低了CAT和POD活性，而在处理末期提高了SOD活性。酸枣幼苗在淹水第9天时根系活力和质膜透性最低，较对照分别显著降低了37.18%和24.81百分点。综上，酸枣幼苗通过调节叶片和根系的生理代谢对淹水胁迫表现出良好适应性。

关键词  淹水胁迫；酸枣幼苗；生理特性；根系活力

中图分类号  S665.1  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）09-0025-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.007

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Waterlogging Stress on Physiological Characteristics of Ziziphus acidojujuba Mill. Seedlings

PENG  Chun-hua1，WANG Yang2，LAN  Yu2 et al

（1.Chengdu Longquanyi District Fruit Technology Promotion Station，Chengdu，Sichuan  610100;2.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan   611130）

Abstract  The potted Ziziphus acidojujuba Mill.seedlings were treated with normal （control） and waterlogging，to investigate the effects of waterlogging stress on physiological characteristics of jujube seedlings.The differences of physiological index of leaves and roots of jujube seedlings during growth between the groups of waterlogging and control were compared and analyzed.The results showed that compared with the control，the contents of chlorophyll and soluble protein in leaves at middle and late stages were significantly reduced by waterlogging stress，and the decreases were 22.82% and 32.88%，respectively，on the 12th day of treatment，while the carotenoid content had no significant effect.The relative conductivity and H2O2 content of leaves treated with waterlogging were increased by 3.16 percentage point and 18.89% at 3th day，respectively，in comparison with control.The contents of malondialdehyde and proline of leaves treated with waterlogging were increased by 22.74% and 88.99%，respectively，at the 9th day，compared with control.The CAT and POD activities of jujube seedlings after waterlogging were significantly decreased，whereas SOD activity was increased at 12th day.The activity and plasma membrane permeability of roots under waterlogging stress were significantly decreased，and the decreases were 37.18% and 24.81  percentage point at the 9th day，compared with the control.In conclusion，jujube seedlings showed good adaptability to waterlogging stress by adjusting physiological metabolism of leaves and roots.

Key words  Waterlogging stress;Jujube seedlings;Physiological characteristics;Root activity

基金项目  四川省农业科技成果转化资金（2023NZZJ0004）；四川农业大学学科建设双支计划（035-2221993069）。

作者简介  彭春华（1972—），女，四川成都人，高级农艺师，从事果树优质高效栽培理论及技术研究。*通信作者，教授，博士，从事果树优质高效栽培理论及技术研究。

收稿日期  2023-08-06

受全球温室效应和厄尔尼诺现象的影响，世界各地的洪涝灾害频发［1］。淹水胁迫已是制约植物正常生长发育的主要非生物胁迫之一，严重影响了作物的经济价值和生态价值［2］。淹水胁迫通过降低土壤氧气含量，间接阻碍了根系呼吸，这是最终抑制植株地上部生长的根本原因［3］。但植物也会通过一系列的生理代谢反应来抵抗和适用淹水环境，如调节自由基产生速率、膜脂过氧化产物含量、渗透调节物质积累以及抗氧化酶活性等［4］。研究表明，随着淹水时间的延长，葡萄叶片的叶绿素、类胡萝卜素含量和根系活力显著下降，根系电导率、丙二醛和脯氨酸含量显著升高［5］。桃在淹水过程中，叶片光合作用受阻，丙二醛和可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）等活性总体呈先上升后下降趋势［6］。猕猴桃叶片的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量在淹水过程中不断增加，而过氧化氢酶（CAT）和POD活性不断下降［7］。甜瓜幼苗淹水后丙二醛和活性氧产生速率提高［4］。这表明不同作物对淹水胁迫的响应机制不同。

酸枣（Ziziphus acidojujuba Mill.）是鼠李科枣属的野生灌木或小乔木［8］。酸枣与枣亲缘关系近，适应性极强，耐旱、耐寒、耐贫瘠、繁殖性强，常作枣砧木［9］。枣根系浅，在南方产区栽培时易在夏季遭受洪涝灾害，严重影响了枣果产量及品质。研究发现，葡萄［10］、甜樱桃［11］、桃［12］的抗性砧木能够有效改善淹水胁迫对植株的影响，而有关酸枣的涝害研究未见报道。笔者通过模拟淹水处理，从生理生化角度探究了酸枣幼苗对淹水胁迫的适应性，为易受涝害地区的枣业发展提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料及处理

酸枣种子购于河北省邢台县，于4 ℃冰箱长期保存。挑选饱满的种子浸种、播种、育苗，将长势一致的酸枣幼苗（高度约为10 cm）移栽至花盆（直径210 mm×高度180 mm），每盆5株，共90盆。移栽25 d后，将所有材料分为2组并进行试验处理。淹水处理，水面超过盆土表面2～3 cm；对照组，正常水分管理，盆土含水量始终保持在70%左右。每天傍晚补水以确保各处理的土壤含水量在所设定范围内。分别在试验处理第0、3、6、9、12天采集新鲜叶片，每组每次取样选择3盆幼苗，田间重复3次。样品置于冰盒并带回实验室，保存于-20  ℃冰箱。

1.2  测定指标与方法

采用80%丙酮浸提法测定光合色素含量，采用电导仪法测定相对电导率，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量，采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量［13］，采用碘化钾法测定过氧化氢含量，分别采用氮蓝四唑还原法、高锰酸钾滴定法和愈创木酚法测定SOD、CAT和POD活性，采用0.4%氯化三苯基四氮唑和0.7 mol/L磷酸缓冲液（pH 7.0）混合浸提法测定根系活力，采用电导仪法测定根系质膜透性［14］。

1.3  数据处理

采用Excel 2020分析平均值和标准误，使用SPSS 22.0分析差异显著性（独立样本T检验，P<0.05）和相关性，利用Origin 2022和Cytoscape 3.9.1分别绘制柱形图和网络图。

2  结果与分析

2.1  淹水胁迫对酸枣幼苗叶片光合色素含量的影响

淹水胁迫影响酸枣幼苗的光合色素含量（图1）。与对照相比，淹水处理后酸枣幼苗在处理第3、9、12天时叶绿素a含量分别显著降低了6.16%、8.91%和16.84%，叶绿素b分别显著降低了13.73%、18.41%和35.52%，叶绿素总量分别显著降低了8.29%、11.78%和22.82%。类胡萝卜素含量在对照和淹水处理组间差异未达显著水平。

2.2  淹水胁迫对酸枣幼苗叶片过氧化氢含量的影响

H2O2含量是植物应答各种胁迫的重要指标。酸枣幼苗的H2O2含量在淹水胁迫第3和9天较对照分别显著升高了18.89%和26.11%，而在第6和第12天的增幅未达显著水平（图2）。

2.3  淹水胁迫对酸枣幼苗叶片质膜透性的影响

酸枣幼苗在淹水后相对电导率和丙二醛含量在处理期间的变化趋势不同（图3）。与对照相比，酸枣幼苗的相对电导率在淹水第3、6天分别显著增加了3.16和5.64百分点，在第12天显著降低了10.26百分点。淹水处理的酸枣幼苗在第6、9和12天的丙二醛含量较对照分别显著增加了11.25%、22.74%和13.18%。

2.4  淹水胁迫对酸枣幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

淹水胁迫对酸枣幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响不同（图4）。与對照相比，酸枣幼苗淹水后的可溶性蛋白含量在第3天显著升高了17.01%，而在第6、9和12天分别显著下降了19.24%、35.00%和32.88%。淹水胁迫的酸枣幼苗在第9和12天时的脯氨酸含量较对照分别显著增加了88.99%和23.88%。

2.5  淹水胁迫对酸枣幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

酸枣幼苗的CAT、POD和SOD活性在淹水过程中呈不同的变化趋势（图5）。与对照相比，酸枣幼苗的CAT活性在淹水第3、6、9和12天时分别显著降低9.42%、7.57%、52.04%和39.75%，POD活性在淹水第6、9和12天时分别显著降低5.54%、17.45%和23.70%。酸枣幼苗的SOD活性在淹水第9天时较对照显著降低了16.35%，而在第12天时显著升高了17.73%。

2.6  淹水胁迫对酸枣幼苗根系活力和质膜透性的影响

根系活力和质膜透性能够间接反映植株根部代谢。根系活力和质膜透性在淹水处理后存在明显不同（图6）。与对照相比，淹水处理后酸枣幼苗的根系活力在第3、6、9、12天分别显著降低了15.29%、17.13%、37.18%和11.40%。酸枣幼苗淹水处理后根系质膜透性较对照在第3、9和12天分别显著降低了9.36、24.81和10.94百分点。

2.7  相關性分析

相关性分析结果表明，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量间互呈显著正相关（图7）。叶绿素b与可溶性蛋白含量呈显著正相关。类胡萝卜素与POD活性呈显著正相关，而与丙二醛含量呈极显著负相关。POD活性与可溶性蛋白含量、过氧化氢含量、根系质膜透性呈显著正相关。CAT活性与过氧化氢含量呈显著负相关。可溶性蛋白与脯氨酸含量呈显著负相关，而与根系质膜透性呈显著正相关。过氧化氢含量与根系活力呈显著负相关。其他指标间无显著相关。

3  结论与讨论

光合色素含量可直接影响光合效能。猕猴桃植株和西瓜幼苗遭受淹水胁迫后叶绿素含量显著增加［7，15］。而流苏树的研究表明，淹水胁迫下叶片叶绿素含量显著下降［16］，光合作用受阻。该试验中，酸枣幼苗的叶绿素含量随淹水时间的延长逐渐降低，这与葡萄的研究结果相似［5］。淹水胁迫并未显著影响酸枣植株类胡萝卜素含量，推测光保护和光抑制未受阻［1］。

研究认为，淹水环境会诱发植物体内过量积累活性氧，造成细胞膜脂过氧化，此时植物会启动抗氧化酶系统来清除过量的ROS来维持代谢平衡［2］。在该试验中，过氧化氢、相对电导率和丙二醛在淹水过程有不同程度的上升，这与流苏树和甜瓜的研究结果相似［4，10，16］。这表明淹水胁迫促使酸枣幼苗积累过量的活性氧，细胞膜透性增大［6］。随着淹水时间的延长，猕猴桃植株的脯氨酸和可溶性蛋白含量逐渐上升，表现出较好的渗透能力［7］。酸枣幼苗在淹水中后期的可溶性蛋白含量较对照显著下降，而脯氨酸含量则显著上升，这与桃的研究结果相似［12］。淹水叶片的多种酶活性降低会导致脯氨酸氧化受阻、蛋白质合成减缓，过量累积游离脯氨酸是植物对于维持细胞原生质渗透压、防止水分散失的应激反应［1］。酶促系统在淹水环境中清除活性氧发挥重要作用，其中POD和CAT主要分解过氧化氢。经淹水处理的甜瓜幼苗抗氧化酶活性被明显激活，增强了抗性［4］。在该试验中，淹水处理降低了酸枣幼苗的CAT和POD活性，过氧化氢含量与POD、CAT活性分别呈正相关、负相关。这表明酸枣幼苗的抗氧化系统在淹水环境中未被激活，活性氧代谢紊乱［17］。

淹水胁迫对根系生长最大的限制因素是土壤氧气含量不足，有氧呼吸受阻，无氧呼吸增强［17］。淹水胁迫显著降低了烟苗、西瓜幼苗的根系活力［15，18］，这与该研究结果一致。一般而言，淹水胁迫会导致细胞膜的功能受损或结构破坏，诱导根系质膜透性增大，这在葡萄等植物上已得到验证［5］。相反地，酸枣幼苗的根系质膜透性在淹水环境中显著降低。树种不同根系响应淹水胁迫的机制不同，推测可能与不定根和通气组织有关，这需要进一步探讨。

综上所述，酸枣幼苗通过一系列的生理代谢对淹水胁迫表现出良好适应性。酸枣幼苗在淹水环境中显著降低了叶片叶绿素、可溶性蛋白含量，提高了叶片相对电导率、过氧化氢含量、丙二醛含量、脯氨酸含量，抑制了叶片POD和CAT活性，同时降低了根系活力和质膜透性。

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