不同土地利用类型对土壤纤维素酶活性及肥力因子的影响

曾婷 侯萌 王耀 彭博 汤博宇 赵晓蕊 隋跃宇 焦晓光

摘要：为揭示不同土地利用类型对土壤纤维素酶活性（soil cellulase activity，SCA）和土壤肥力因子的影响，阐明土壤肥力因子与SCA之间的关系及影响，在黑龙江省海伦市，选择土地利用类型为旱地和有林地的土壤为研究对象，运用通径分析方法，阐明土壤肥力因子对SCA的正负效应。结果表明，有林地土壤的有机碳、全氮、全磷、含水率、SCA极显著高于旱地；旱地土壤的pH极显著高于有林地。相关性分析表明，旱地土壤SCA与有机碳、全氮含量呈显著负相关；有林地土壤SCA与有机碳含量和土壤含水率呈极显著正相关性，与全氮含量呈显著正相关。通径分析表明，土壤pH、全氮和含水率是直接显著影响旱地土壤SCA的重要因子， 有机碳和全氮对SCA产生间接负效应；有机碳、全氮是决定有林地土壤SCA的主控因子。土壤肥力因子与SCA在旱地与有林地间存在极显著差异，旱地土壤肥力水平与SCA劣于有林地，说明该区域旱地存在长期高强度人为利用，导致旱地的养分状况发生退化，水分减少。

关键词：土壤纤维素酶活性；旱地；有林地；土壤肥力因子

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.1046

中图分类号：S153 文献标志码：A 文章编号：10080864（2024）01019308

土壤纤维素酶（soil cellulase， SCL）是土壤中的一种复合酶，在分解含纤维素凋落物的过程中充当生物催化剂[1]，其活性对表征土壤熟化程度具有重要的科学意义[2]。植物纤维如根系、叶片和茎秆等残留在土壤中，在土壤纤维素酶的作用下转化为可被土壤微生物利用的含碳营养物质，在土壤碳代谢中占据重要地位[34]，因此土壤纤维素酶活性（soil cellulase activity，SCA）的变化亦指示着土壤碳库活度与含量的变更状态[5]。不同土地利用类型的土壤中，土壤酶活性会存在着显著的空间差异性[6]。土地利用类型改变会引起土壤质量发生变化，使土壤微生物多样性、土壤酶活性和土壤有机质含量发生改变[78]。土地利用类型的改变以及农业利用等人为干扰过程对土壤质量造成许多不良影响，如土壤退化、破坏土壤结构和影响土壤微生物生存环境等，从而使得土壤酶活性下降[910]。

黑土是我国珍惜的土壤资源，黑土的可持续利用与黑土的健康保护关乎我国粮食安全与生态环境可持续发展[11]。海伦市位于我国东北松嫩平原厚层黑土区域的腹地，作为黑龙江省的农业强县，海伦市全域约95% 以上为旱地和有林地。海伦地区的旱地农田土壤常种植玉米、大豆等作物，由于持续多年的高强度利用，旱地土壤水气热状况与土壤理化性质均发生了显著变化，土壤微生物的生存环境受到干扰，土壤酶活性也可能受到土壤理化性质变化的影响[12]。研究表明，由于土地利用类型变化导致的氮沉降在短时间内能促进土壤纤维素酶活性的提高，但随着时间的推移，酶活性对氮源增加的响应力度降低[13]。旱地土壤水分供应条件相对较差，合理的耕作方式和土壤管理方法是提高水分利用效率的主要途径，而由于土壤含水率与酶活性呈正相关，因此，土壤水分状况的改善也有利于土壤酶活性的提升[1415]。天然林地的土壤酶活性通常会随着枯枝落叶的更新速度形成规律，且随着土层深入，不同土壤酶的活性变化情况存在差异[16]。土地利用类型的不同会显著影响土壤微生物生存环境和多样性、植物根际环境以及土壤养分等产生差异，并最终导致土壤酶活性随之发生动态变化[17-19]。

阐明土地利用类型与土壤纤维素酶活性、肥力因子间的潜在关系，是理解自然与人为作用下土壤质量演变过程的前提，也是合理利用土壤资源的基础。就目前来看，针对在不同土地利用类型下土壤纤维素酶活性与土壤肥力因子之间分析的研究仍较缺乏。基于此，本研究拟以黑龙江省海伦市为研究区域，以不同土地利用类型土壤为研究对象，探索海伦市不同利用土地类型下土壤纤维素酶活性、肥力因子的差异以及土壤纤维素酶活性与肥力因子间的关系，为优化区域土壤资源管理、提升海伦地区土壤肥力提供科学的参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省海伦市（N 46°58′—47°52′，E 126°14′—127°45′），区域总面积为4 667 km2。海伦地处松嫩平原东北端，区域内呈现西南低东北高，最高海拔471 m，最低海拔147 m；气候类型为温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温热多雨，年均降水量为500～600 mm，年均气温2 ℃，有利于农业发展。

1.2 试验设计及土壤样品采集

根据海伦市典型土壤类型及分布特征，本研究采集的土壤主要为黑土、暗棕壤和草甸土，土地利用类型为旱地（dry land，DL）和有林地（forestland，FL）。基于网格采样法，在黑龙江省海伦市共布置35个采样点，其中旱地25个样点，有林地10 个样点，如图1 所示。采样时间为2021 年10月。采样方式为梅花式五点取样法，同一土层5个样点的土样混合均匀为1个样品，每个样点表层覆盖物的覆盖程度不一，使用土钻采集表层（0—20 cm）土壤样品，将土壤样品中的枯枝落叶等去除，将样品分装为2份，及时送至实验室。一份于4 ℃冰箱保存，用于土壤酶活性分析；另一份风干后研磨过筛，用于土壤养分含量测定。海伦市土地利用类型数据来源于中科院资源环境科学与数据中心数据平台（http：//www.resdc.cn）。

1.3 样品测定与分析

采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定土壤纤维素酶活性（SCA）。取5.00 g土样于离心管中，加入甲苯、缓冲液和1％羧甲基纤维素溶液后，密封好存放在37～38 ℃的恒温箱中培养72 h，完成培养后，测定土壤生成的葡萄糖（mg）。

采用常规方法[20]测定土壤理化因子。其中采用元素分析仪进行测定土壤有机碳（soil organiccarbon， SOC）、全氮（total nitrogen， TN）含量；采用酸溶- 钼锑抗比色法测定土壤全磷（totalphosphorus， TP）含量；以2.5：1的水土比采用酸度计测定土壤pH；采用称重法测定土壤含水率（soilmoisture content， SMC）。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010 进行数据整理；利用SPSS软件进行显著性分析、描述性统计、线性回归分析。采用GraphPad Prism 绘制箱线图，Rstudio 绘制相关性图，通过SPSS、Excel 和Visio计算并绘制出通径分析图，在ArcGis与Photoshop中绘制采样区域以及样点分布图。

2 结果与分析

2.1 海伦市不同土地利用类型纤维素酶活性及肥力因子的差异分析

由图2和表1可知，旱地土壤pH为6.30，是有林地的1.08倍，存在极显著差异；旱地土壤有机碳（SOC）含量极其显著低于有林地，旱地为27.83 g·kg?1，有林地是旱地的1.63倍；有林地土壤全氮（TN）含量高达4.04 g·kg?1，极其显著高于旱地；土壤全磷（TP）含量在不同土地利用类型表现为有林地>旱地，有林地较旱地极显著增加35.62％；有林地土壤含水率（SMC）高达51.48％，较旱地极其显著增加19.31％ ；旱地和林地的土壤纤维素酶活性（SCA）活性分别为9.56 和18.01 mg·g?1·d?1，两者间差异极其显著。

在旱地和有林地，SOC、TN、TP、SMC、SCA的变异系数为10％～100％，呈中等变异水平，但旱地和有林地土壤pH的变异系数均低于10％，呈弱变异水平。有林地土壤pH、SOM、TN、TP、SMC、SCA的变异系数均高于旱地。由此表明，人为施加肥料、农田措施和耕作措施等外界因素使海伦地区的土壤纤维素酶活性变异水平在空间分布受到影响。

2.2 海伦市土壤纤维素酶活性与肥力因子的相关性分析

2种土地利用类型下土壤纤维素酶活性与土壤养分因子的相关性如图3所示。当土地利用类型为旱地时， SCA与SOC、TN呈显著负相关；TN与pH、SOC 呈显著或极显著正相关；TP 与SOC、TN呈极显著正相关。当土地利用类型为有林地时，SCA与SOC、SMC呈极显著正相关，与TN呈显著正相关；SOC与TN、SMC呈极显著正相关性；TN与SMC呈极显著正相关。这与陈琳[21]对沈北新区不同土地类型土壤酶活性及其影响因素研究结果相似，由此说明，在海伦区域不同土地利用类型下，土壤纤维素酶活性与TN、SOC、SMC存在着紧密的关系。

2.3 海伦市旱地与有林地土壤肥力因子对土壤纤维素酶活性的影响

由图4可知，在旱地，养分因子对SCA的直接影响程度表现为pH>TN>SMC>TP>SOC，对SCA的间接影响程度表现为SOC>TN>TP>pH>SMC；在有林地，养分因子对SCA的直接影响程度表现为SOC>TN>TP>SMC>pH，对SCA 的间接影响程度表现为TN>SOC>pH>TP>SMC。由此表明，SCA受SOC 的直接影响作用最大，且SOC 通过影响pH、TN、TP、SMC对SCA产生间接负效应，故SCA与SOC存在极显著正相关关系；TN对SCA产生较强的直接负效应，但其通过影响pH、SOC、TP、SMC对SCA产生较强的间接正效应，故TN与SCA呈显著正相关关系； pH对SCA的直接影响作用较弱，因此pH与SCA相关不显著。

由表2可知，在旱地，TP、SMC与SCA存在着较弱的线性关系，R?分别为0.07、0.02；pH、SOC、TN 与SCA 间存在较好的线性关系，R?分别为0.13、0.16、0.18，即SCA 随着pH、SOC、TN 的增高而降低。在有林地，SCA 与pH 的线性关系较差（R?=0.09），且SCA 随着pH 的下降而增高；SOC、TN、TP、SMC 与SCA 有着较好的线性关系，R?分别为0.59、0.42、0.25、0.67，由此表明，SCA在不同土地利用类型的土壤中参与有机物质代谢过程中会受到来自不同养分因子的作用效应，SCA与土壤养分含量存在着密切关系，不同土地利用类型SCA 对土壤养分库的贡献率存在一定的差异。

3 讨论

在不同土地利用类型下，SCA表现为有林地>旱地，且有林地SCA的变异系数高于旱地，均呈中等变异水平，其中有林地SCA具有强空间相关性，旱地SCA存在弱空间相关性，两者的变异系数只对海伦地区不同土地利用类型SCA 的总体变化进行了表征。有林地种植乔木、灌木居多，地表常覆盖凋落物，凋落物中的纤维素可被酶和微生物有效降解为可被利用的碳素、氮素等回归土壤，从而提高SCA[2223]。旱地多被作为农田，土壤含水率相对于有林地较低，且人们在耕作过程中由于施肥不当、耕作粗放、风蚀等人为与自然因素，易使土壤养分流失、水气热状况变差等[2425]，从而导致SCA降低[2627]。

在本研究中，旱地SCA与SOC、TN呈显著负相关；有林地SCA与SOC、SMC呈极显著正相关，与TN呈显著正相关，与薛萐等[28]研究结果较为一致。土地利用类型的不同引起土壤微生物生存环境、土壤养分等方面发生了不同程度的变化[1819]，土壤纤维素酶在适宜的水、气、热、pH等条件下，参与碳、氮等养分的合成和分解过程，起正向响应作用，酶活性变化与土壤环境因子变化相互影响[2930]，因此可将SCA 作为评估土壤肥力的指标之一。

通过相关性和通径分析可知，SOC、TN、SMC是影响海伦市有林地SCA的主要指标，SOC通过TN等4个因子对SCA产生较大的间接负效应，TN通过影响SOC等4个因子对SCA产生较强的间接正效应。这些因子通过自身及与其它因子的交互效应对SCA产生作用。相比于有林地，旱地土壤养分因子对SCA的影响较弱，可能是旱地作为耕地的一种，土壤养分在耕作时期受到人为干扰，导致其变化较大。为此，海伦市在今后的农业发展中，应对其土壤肥力质量给予高度的重视。

参 考 文 献

［1］ YANG S， YAO F， YE J， et al .. Latitudinal pattern of soil lignin/cellulose content and the activity of their degrading enzymesacross a temperate forest ecosystem [J]. Ecol. Indicators， 2019，102：557-568.

［2］ XIAO Y， HUANG Z G， LU X G， et al .. Changes of soil labileorganic carbon fractions and their relation to soil microbialcharacteristics in four typical wetlands of Sanjiang plain，northeast China [J]. Ecol. Eng.， 2015， 82：381-389.

［3］ XU M P， LIU H Y， ZHANG Q， et al .. Effect of forest thinningon soil organic carbon stocks from the perspective of carbondegradingenzymes [J/OL]. Catena， 2022， 218：106560 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.catena.2022.106560.

［4］ LIU L， HUANG W C， LIU Y， et al .. Diversity of cellulolyticmicroorganisms and microbial cellulases [J/OL]. Int. BiodeteriorationBiodegradation， 2021， 163（3）：105277 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ibiod.2021.105277.

［5］ 贺美，王立刚，王迎春，等.黑土活性有机碳库与土壤酶活性对玉米秸秆还田的响应[J].农业环境科学学报，2018，37（9）：1942-1951.

HE M， WANG L G， WANG Y C， et al .. Response of the activecarbon pool and enzymatic activity of soils to maize strawreturning [J]. J. Agro-Environ. Sci.， 2018， 37（9）：1942-1951.

［6］ 李欣，陈小华，顾海蓉，等.典型农田土壤酶活性分布特征及影响因素分析[J].生态环境学报，2021，30（8）：1634-1641.

LI X， CHEN X H， GU H R， et al .. Distribution characteristicsand influencing factors of enzyme activities in typical farmlandsoils [J]. Ecol. Environ.， 2021， 30（8）：1634-1641.

［7］ 周际海，郜茹茹，魏倩，等.旱地红壤不同土地利用方式对土壤酶活性及微生物多样性的影响差异[J]. 水土保持学报，2020， 34（1）： 327-332.

ZHOU J H， GAO R R， WEI Q， et al .. Effects of different landuse patterns on enzyme activities and microbial diversityinupland red soil [J]. J. Soil Water Conserv.， 2020， 34（1）：327-332.

［8］ 万盼，胡艳波，张弓乔，等.2种不同土地利用方式对山麓耕地土壤养分的影响[J]. 中南林业科技大学学报，2019，39（1）：8-14.

WAN P， HU Y B， ZHANG G Q， et al .. Effects of two land usetypes on soil nutrients of piedmont arable land in south-easternpart of Gansu province [J]. J. Central South Univ. For. Tech.，2019， 39（1）：8-14.

［9］ 王玉博，赵光影，臧淑英，等.人为干扰对小兴安岭森林湿地土壤碳组分和酶活性的影响[J].环境科学学报，2017，37（12）：4757-4764.

WANG Y B， ZHAO G Y， ZANG S Y， et al .. Effects of humandisturbance on soil carbon fractions and enzyme activities inforest wetlands of Xiaoxing'an Mountains [J]. Acta Sci.Circumstantiae， 2017， 37（12）：4757-4764.

［10］ YAO Z A， HMA B， YXA B， et al .. Assessment of soil qualityindexes for different land use types in typical steppe in the Loesshilly area， China [J/OL]. Ecol. Indicators， 2020， 118： 106743[2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ecolind.2020.106743.

［11］ 刘文哲，任禾.我国黑土地保护工程对策浅议[J].吉林农业，2019（24）：72.

［12］ 施林林.水稻土与旱地土壤酶活性和有机质FT-IR特征比较研究[D].扬州：扬州大学，2007.

SHI L L. Comparative study on enzyme activity and FT-IRcharacteristics of organic matter in paddy soil and dryland soil [D].Yangzhou： Yangzhou University， 2007.

［13］ QUAN L， SONG X Z， LV J H， et al .. Biochar mitigates theeffect of nitrogen deposition on soil bacterial community compositionand enzyme activities in aTorreya grandis orchard [J/OL].Forest Ecol. Manage.， 2020， 457：117717 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.foreco.2019.117717.

［14］ 余高，陈芬，谢英荷，等.有机-无机复合保水材料对旱地麦田土壤水分及酶活性的影响[J].节水灌溉，2018（10）：9-13.

YU G， CHEN F， XIE Y H， et al .. Effects of organic-inorganicsuperabsorbent polymer composites on soil water and enzymeactivities in dryland wheat fields [J]. Water Sav. Irrig.，2018（10）：9-13.

［15］ XU M， XU L J， FANG H J， et al .. Alteration in enzymaticstoichiometry controls the response of soil organic carbondynamic to nitrogen and water addition in temperate cultivatedgrassland [J/OL]. Eur. J. Soil Biol.， 2020， 101：103248 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ejsobi.2020.103248.

［16］ HEROLD N， SCH?NING I， BERNER D， et al .. Verticalgradients of potential enzyme activities in soil profiles ofEuropean beech， Norway spruce and Scots pine dominatedforest sites [J]. Pedobiologia， 2014， 57（3）：181-189.

［17］ BHATTACHAYYA R， RABBI S M F， ZHANG Y Q， et al .. Soilorganic carbon is significantly associated with the poregeometry， microbial diversity and enzyme activity of the macroaggregatesunder different land uses [J/OL]. Sci. TotalEnviron.， 2021， 778： 146286 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.146286.

［18］ GUAN P T， YANG J J， YANG Y R， et al .. Land conversionfrom cropland to grassland alleviates climate warming effectson nutrient limitation： evidence from soil enzymatic activityand stoichiometry [J/OL]. Glob. Ecol. Conserv.， 2020， 24：e01328 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.gecco.2020. e01328.

［19］ MERLOTI L F， PEDRINHO A， MENDES L W， et al .. Longtermland use in Amazon influence the dynamic of microbialcommunities in soil and rhizosphere [J/OL]. Rhizosphere，2022， 21： 100482 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.rhisph.2022.100482.

［20］ 鲍士旦.土壤农化分析[M].第3版.北京：中国农业出版社，2000：86-115.

［21］ 陈琳.沈北新区不同用地类型土壤酶活性及其影响因素研究[D].沈阳：沈阳大学，2017.

CHEN L. Soil Enzyme activities and their influencing factorsin different land types in Shenbei New district [D]. Shenyang：Shenyang University， 2017.

［22］ WU Z X， JIN L， YUAN C， et al .. Effects of different factors onleaf litter decomposition in rubber plantations in Danzhou，South China [J/OL]. J. Rubber Res.， 2021（5）：24 [2022-10-20].https：//doi.org/10.1007/s42464-021-00134-3.

［23］ 傅庆洲，张文昌，梁栋，等.叶片凋落物不同分解方式对林地土壤纤维素酶活性的影响[J].河北林业科技，2018（3）：9-14.

FU Q Z， ZHANG W C， LIANG D， et al .. Impacts of leaf litterdecomposition patterns on the forest soil cellulose enzymeactivity [J]. Hebei For. Sci. Tech.， 2018（3）：9-14.

［24］ 李胜龙，李和平，林艺，等.东北地区不同耕作方式农田土壤风蚀特征[J].水土保持学报，2019，33（4）：110-118，.

LI S L， LI H P， LIN Y， et al .. Effects of tillage methods on winderosion in farmland of Northeastern China [J]. J. Soil WaterConserv.， 2019， 33（4）：110-118.

［25］ NATHAN O O， MONICAH M M， JAYNE M N， et al .. Nutrientand organic carbon losses by erosion， and their economic andenvironmental implications in the drylands of Kenya [J/OL].Environ. Challenges， 2022， 7（4）：100519 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.envc.2022.100519.

［26］ 董明哲，陈香碧，冯书珍，等.红壤丘陵区典型农田土壤秸秆还田后纤维素降解特征及其影响因素[J].生态学杂志，2016，35（7）：1834-1841.

DONG M Z， CHEN X B， FENG S Z， et al .. Characteristics ofcellulose degradation after straw return and its influencefactors in arable lands in red soil hilly region [J]. Chin. J. Ecol.，2016， 35（7）：1834-1841.

［27］ BURNS R G， DEFOREST J L， MARXSEN J， et al .. Soilenzymes in a changing environment： current knowledge andfuture directions [J]. Soil Boil. Biochem.， 2013， 58：216-234.

［28］ 薛萐，李占斌，拳鹏，等.不同土地利用方式对干热河谷地区土壤酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2011，44（18）：3768-3777.

XUE S， LI Z B， QUAN P， et al .. Effect of land use on soilenzyme activity in Dry-Hot Vally [J]. Sci. Agric. Sin.， 2011，44（18）：3768-3777.

［29］ 韩玮，何明，杨再强.添加外源纤维素酶对水稻秸秆模拟堆肥过程的影响[J].环境工程学报，2014，8（11）：4955-4962.

HAN W， HE M， YANG Z Q. Effects of exogenous cellulase onsimulated composting of rice straw [J]. J. Environ. Eng.， 2014，8（11）：4955-4962.

［30］ 袁颖红，张文锋，周际海，等.改良剂对旱地红壤活性有机碳及土壤酶活性的影响[J].土壤，2017，49（5）：909-918.

YUAN Y H， ZHANG W F， ZHOU J H， et al .. Effects ofamendments on labile organic carbon and soil enzymesactivities in upland red soil [J]. Soils， 2017， 49（5）：909-918.

（责任编辑：张冬玲）