甜面酱发酵过程中微生物多样性及其与风味形成关系的研究进展

桑梓晴 谢强 裴志亮 薛文通

摘要：甜面酱是中国传统酿造酱制品，在甜面酱发酵过程中，微生物群落结构与代谢功能对其营养品质及风味特征的形成起着至关重要的作用。文章在阐明甜面酱发酵机理的基础上，综述了发酵过程中霉菌、酵母菌、芽孢杆菌及乳酸菌的多样性、主要功能及其与风味、营养物质形成的关系，旨在为甜面酱品質改良与功能性菌株的开发提供参考。

关键词：甜面酱；微生物；多样性；风味形成；功能性微生物

中图分类号：TS264.24      文献标志码：A     文章编号：1000-9973（2024）02-0192-07

Research Progress on Microbial Diversity and Its Relationship with Flavor Formation During Fermentation of Sweet Soybean Paste

Abstract： Sweet soybean paste is a traditional brewed paste product in China. During the fermentation of sweet soybean paste， the microbial community structure and metabolic function play an essential  role in the formation of its nutritional quality and flavor charateristics. On the basis of elucidating the fermentation mechanism of sweet soybean paste， in this paper， the diversity and main functions of molds， yeasts， Bacillus and lactic acid bacteria as well as their relationship with the formation of flavor and nutrients during fermentation are reviewed， aiming to provide references for improving the quality of sweet soybean paste and developing functional strains.

Key words： sweet soybean paste; microorganism; diversity; flavor formation; functional microorganism

甜面酱，又称甜酱、面酱，其历史可追溯到元代，既适于烹饪酱烧菜，又可以直接蘸食黄瓜、烤鸭等菜品[1]。甜面酱甜中带咸、鲜香细腻，其甜味主要来自原料在发酵过程中分解产生的麦芽糖、葡萄糖等物质；咸味来自生产过程中添加的食盐；鲜味主要来自蛋白质分解所产生的氨基酸[2]。中国传统甜面酱一般以小麦粉为主要原料，经蒸汽蒸熟后接种米曲霉制成面曲，拌入盐水后发酵制得。甜面酱生产规模大，市场前景广，风味独特，营养丰富，深受广大消费者喜爱[3]。

甜面酱的营养、感官品质的形成与微生物存在密不可分的联系[4]。其中，接种剂、原料质量及发酵环境是影响发酵微生物群落及代谢特征的重要因素，关乎甜面酱成品的理化特性及感官特性。甜面酱的发酵伴随着微生物多样性与丰度、代谢产物及风味化合物的动态变化。发酵过程中，原料中的碳水化合物、脂类、蛋白质等营养物质在各种微生物的作用下被降解成单糖、脂肪酸、氨基酸等小分子物质，这些小分子物质决定了甜面酱的多种感官风味特征，如风味、口感等。因此，阐明并控制微生物群落的代谢途径与机制对甜面酱的生产与发酵具有重要意义。本文综述了甜面酱发酵工艺及发酵过程中的微生物多样性、代谢功能及其与风味、营养物质形成的关系，以期为甜面酱生产工艺优化、产品品质改良及功能性发酵菌株的开发提供参考。

1 甜面酱发酵工艺

甜面酱以面粉为原料，主要经蒸料、制曲、发酵3个阶段制作而成，其主要呈味物质为还原糖及氨基酸态氮。原料中的大量淀粉在糊化过程中被米曲霉、部分芽孢杆菌（如索诺拉沙漠芽孢杆菌Bacillus sonorensis）等所分泌的淀粉酶分解为糊精、麦芽糖及葡萄糖等[5]。该糖化作用在制曲时开始，并在酱醪发酵期间进一步加强；同时，面粉中所含有的少量蛋白质在蛋白酶的作用下被分解为各种氨基酸，使甜面酱咸甜而不失鲜味[6]。

1.1 生产工艺

现有甜面酱生产工艺主要包括传统自然发酵法和室内保温发酵法两种，现工厂生产多采用室内保温发酵法。

1.1.1 传统自然发酵法

传统自然发酵法制作甜面酱的工艺耗时较长，通常在卤水拌曲后置于空气中自然接种，日晒夜露发酵1年，通过微生物漫长的分解反应，形成甜面酱独特的风味与品质特征。采用该方法生产的甜面酱风味饱满、口感良好，但生产周期长[7-8]、产量低、酱色欠佳，且容易受天气影响，产品质量不稳定。

1.1.2 室内保温发酵法

从20世纪50年代起，甜面酱的酿制工艺发生改革。新方法利用蒸汽保温代替传统的日晒夜露，不仅缩短了发酵时间，而且使甜面酱的生产不再受季节限制，实现了全年生产的目的。保温发酵，即在开放式通风制曲完毕后，将成曲与盐水混合后置入室内发酵池中，通入蒸汽使其在恒温条件下进行通风发酵[9]，其工艺流程见图1。而后由保温发酵法衍生出了一系列发酵工艺，如保温速酿、无盐固态发酵和低盐固态发酵等。其中，保温速酿工艺于20世纪60年代在全国推行，也是当前甜面酱在工厂生产中应用最广泛的发酵方法。

室内保温发酵法的优点在于发酵周期短、受季节气候影响较小，但其产品风味不如传统自然发酵法的产品饱满。因此，如何在保持传统甜面酱的风味与香气的同时缩短发酵周期是甜面酱工艺改善中需要考虑的重要因素。

1.2 风味物质

甜面酱中的风味物质主要在后期发酵过程中形成，与发酵过程中微生物群落的生理代谢、生产工艺等密切相关，因此保温发酵时间的长短较大程度上决定了甜面酱的风味是否浓郁饱满。甜面酱中的风味物质主要为挥发性组分，包括醇类、酚类、酯类及羰基化合物（见表1），其中多种酯类物质具有果香、花香及奶油香等香气特征；羰基化合物中的多数醛类物质具有麦芽及焦糖香气；此外，甜面酱中的呋喃类及吡嗪类物质赋予其浓郁的坚果及烘烤香气特征[10-12]。孟鸳[13]对甜面酱发酵全过程的挥发性成分进行了动态检测，研究发现原料面粉中的主体挥发性成分为烃类物质，而酯类物质则为酱曲及酱醪的主要风味组分。石娇娇等[14]利用顶空固相微萃取-气质联用技术检测发现甜面酱中生香酵母所产生的挥发性香气成分主要为乙酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯及乙酸-3-甲基丁酯等酯类成分。甜面酱的呈香机制可归纳为由原料成分产生、由曲霉代谢产物产生、由酵母和细菌的代谢产物生成以及非酶化学反应生成[6]。一般情况下认为甜面酱的香气越浓郁，其品质越高，香气的浓郁程度则与其发酵时间呈正相关。

2 甜面酱发酵过程中微生物多样性研究

微生物是发酵的基础，微生物多样性则被认为是赋予发酵食品生化特性及特征风味品质的关键因素[15-16]。对甜面酱发酵过程中微生物多样性的动态变化进行研究对于控制产品品质、提升产品的稳定性及优化生产工艺具有重要意义。

2.1 真菌多样性

研究表明，真菌在甜面酱感官风味的形成过程中起着关键作用。在发酵过程中起核心作用的真菌主要包括霉菌（如米曲霉、黑曲霉、根霉等）以及酵母菌（如假丝酵母、酿酒酵母等）[17]。不同发酵阶段甜面酱真菌多样性变化明显。甜面酱发酵过程中的优势真菌属见表2。

利用传统分离培养法对甜面酱保温发酵及自然发酵过程中的真菌多样性进行研究，结果表明，霉菌在自然发酵及保温发酵前期均为优势菌，其数量在发酵1周左右达到峰值，而后随着发酵的进行不断减少。推测原因可能为霉菌因制曲过程中产生大量孢子而快速繁殖，在拌盐水后，高盐的无氧环境不利于霉菌生长而导致其数量下降[17]。在保温发酵的甜面酱中分离出的霉菌被初步鉴定为曲霉属（Aspergillus）中的米曲霉（Aspergillus oryzae）、黑曲霉（Aspergillus niger）及根霉属（Rhizopus）[20]；在自然发酵至成熟的甜面酱中分离出的酵母菌主要为生香酵母，包括汉逊酵母属（Hansenula）、克鲁维酵母属（Kluyveromyces）及酒香酵母属（Brettanomyces）[18]。由于传统培养法具有较大的局限性，无法诠释微生物群落的全貌，因此依赖宏基因组学等技术评估微生物的多样性至关重要[21]。

采用高通量测序技术将甜面酱发酵体系中的微生物进行量化，可以更准确地揭示其发酵过程中微生物群落的动态演替[22]。余丹等[19]研究发现，自然发酵的甜面酱中的真菌主要为曲霉属（Aspergillus）、接合酵母属（Zygosaccharomyces）、梗孢酵母属（Sterigmatomyces）及假丝酵母属（Candida）。在发酵开始至90 d的发酵阶段，曲霉属（Aspergillus）为传统甜面酱发酵过程中真菌属水平的优势真菌属；在90 d时，真菌多样性最高；在发酵90 d后至发酵结束，具有耐盐特性的接合酵母属（Zygosaccharomyces）成为属水平的优势真菌。

在保温发酵及自然发酵生产的甜面酱中，发酵前期的优势真菌属均为曲霉属，且传统培养法和免培养法的研究结果一致；结合甜面酱的生产工艺分析，制曲阶段使用的发酵剂多为米曲霉沪酿3.042，这解释了为何米曲霉在甜面酱发酵前期占据优势地位。值得一提的是，利用传统分离法很难在保温发酵生产的甜面酱中检测出酵母菌[18，20，23]，而自然发酵生产的甜面酱发酵后期存在较多的耐盐酵母，原因可能为自然发酵过程中空气、发酵池等发酵环境中的微生物进入酱醪中，使得其微生物群落结构与发酵进程更复杂。

2.2 细菌多样性

基于传统培养法对甜面酱保温发酵及自然发酵过程中的细菌多样性進行研究，结果表明两种方法生产的甜面酱在发酵过程中均以芽孢杆菌属（Bacillus）为优势菌，其在制曲至发酵前期呈现增长趋势，随后数量逐渐下降[18，24]。除芽孢杆菌外，乳酸菌作为发酵食品中的一类重要细菌，对产品品质改善及风味形成起到重要的促进作用。研究表明，保温发酵甜面酱中分离出的乳酸菌种类较少，主要为芽孢乳杆菌属（Sporolactobacillus）及乳杆菌属（Lactobacillus）；而自然发酵至成熟的甜面酱中乳酸菌种类更丰富，初步鉴定为芽孢乳杆菌属（Sporolactobacillus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、片球菌属（Pediococcus）、双歧杆菌属（Bifidobacterium）、明串珠菌属（Leuconostoc）、链球菌属（Streptococcus）等[25]。

高通量测序结果显示，芽孢杆菌属（Bacillus）在甜面酱自然发酵中占据生态位，是整个发酵过程中的优势菌属，其次为葡萄球菌属（Staphylococcus）。在制曲及发酵前期，泛菌属（Pantoea）、片球菌属（Pediococcus）和考克氏菌属（Kocuria）丰度较高，并随着发酵的进行不断下降；雷尔氏菌属（Ralstonia）、双歧杆菌属（Bifidobacterium）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）和伯克霍尔德菌属（Burkholderia）则主要在发酵后期参与甜面酱的成熟过程[19]。刘达玉等[26]在自然发酵至成熟的甜面酱中分离筛选出多株芽孢杆菌，经形态学观察、生理生化试验及16S rDNA分子生物学鉴定为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、特基拉芽孢杆菌（Bacillus tequilensis）及短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）。甜面酱发酵过程中的优势细菌属见表3。

由于自然发酵相当于再接种的过程，因此该方法生产的甜面酱在发酵过程中具有更加丰富的细菌多样性，与保温发酵生产的甜面酱相比，二者细菌丰度变化趋势相同，但自然发酵甜面酱中细菌数量比保温发酵高2～4个数量级[18]，原因可能为：一方面，自然日晒夜露过程中温度波动较大，利于部分微生物的生长；另一方面，保温发酵后期添加盐水所营造的高盐度环境不利于细菌繁殖。目前针对甜面酱中微生物多样性的研究多集中于传统培养法，即针对酵母菌、芽孢杆菌及乳酸菌等具体的微生物类别进行菌株的分离及鉴定，通过免培养法揭示全发酵进程中微生物群落结构动态变化的相关研究较缺乏。不同地区所生产的甜面酱采用的原料、接种剂及发酵条件均存在一定差别，因此对发酵原料、发酵过程中微生物结构、发酵环境与风味形成的关联性进行研究，对于传统酱料品质的稳定性控制具有重要意义。

3 甜面酱发酵过程中微生物与风味形成的关系

甜面酱的品质与参与发酵的微生物的代谢功能具有十分密切的关系，在发酵的各个阶段存在的不同种类的优势菌及其功能决定了甜面酱的营养特性及风味特征。

3.1 真菌代谢

霉菌是发酵食品中重要的功能性微生物之一，在原料谷物的糖化过程中起着不可或缺的作用。霉菌可以分泌较复杂的酶系，包括糖化酶、液化酶、蛋白酶、纤维素酶及脂肪酶等，主要作用于发酵前期。霉菌将原料面粉中的淀粉和蛋白质等大分子物质降解为小分子的糖类及氨基酸，为酵母菌及乳酸菌等微生物提供碳源与氮源，进而促进甜面酱风味物质的形成。不同霉菌的产酶活性不同，曲霉是甜面酱制曲过程中的优势真菌，主要产糖化酶、蛋白酶、果胶酶等；根霉则主要产糖化酶[27]。米曲霉（Aspergillus oryzae）是甜面酱工业生产中的主要接种剂，含有与水解酶分泌、氨基酸代谢以及多种次生代谢产物合成有关的基因[28]。庞惟俏等[29]对大豆酱中的微生物功能进行预测分析，发现曲霉属（Aspergillus）与酱醪中的总酸、淀粉酶及蛋白酶水平呈正相关，表明了曲霉属菌群对碳水化合物及氨基酸的代谢功能。贾云等[30]通过体外模拟发酵分析了豆瓣酱中米曲霉（Aspergillus oryzae）的代谢特性，进一步验证了米曲霉为分泌蛋白酶及葡萄糖淀粉酶的主要微生物，且在代谢过程中能够产生乙酸。此外，单一菌种具有酶系不全、酸性蛋白酶活力弱、原料全氮利用率低等缺点[31]，将米曲霉与黑曲霉进行复配制成的复合菌种发酵剂相较于单菌种更有利于发酵制品中酚类、酮类及含氮挥发性化合物的形成[32]，从而提高产品的风味与品质。

酵母菌是传统酱料发酵中常见的一类生香微生物，代谢过程中可以产生醇类、酯类、酚类以及呋喃类化合物等多种挥发性组分[33]。醇类化合物是调味品中重要的风味物质，使其具有清新的水果与香草气味[34]，同时也是形成酯类化合物的重要来源。在后期发酵过程中，酵母菌在无氧环境下通过糖酵解（Embden-Meyerhof-Parnas，EMP）途径将葡萄糖最终代谢为乙醇，与细菌代谢产生的有机酸在酯化酶的作用下形成具有芳香特性的酯类物质[26]，从而进一步促进甜面酱香气的形成。此外，由EMP途径及氨基酸分解过程中产生的丙酮酸可被多种生香酵母通过促进合成代谢机制（Harris途径）代谢形成α-酮酸中间体，进一步还原成相应的高级醇；生香酵母还可通过降解代谢机制（Ehrlich途径）使得氨基酸在转氨、脱羧及还原作用下生成醛类物质，最终氧化生成相应的高级醇[35-36]。

酵母菌更易在自然发酵的甜面酱中分离，且多为耐盐的生香酵母，是形成自然发酵甜面酱独特香气的基础微生物。在保温发酵甜面酱发酵过程中接种生香酵母不仅可以提高其风味化合物的含量，而且可增加风味化合物的种类[37]，使其在风味上更接近自然发酵的甜面酱。刘琨等[38]在保温发酵的甜面酱中接种耐盐的鲁氏接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii）及球拟酵母（Torulopsis），结果表明接种酵母菌后甜面酱中总酯类含量显著增加。王从从等[39]在甜面酱发酵期间添加不同种类的酵母菌，发现添加酵母菌的甜面酱中酒石酸、乙酸等有机酸含量增加，且酯类含量显著提升。Jiang等[40]发现在酱油发酵过程中接种粉状米勒氏酵母（Millerozyma farinosa）、鲁氏接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii）及近平滑假絲酵母（Candida parapsilosis）后，酱油中醇类及酯类化合物浓度显著提高，且3种生香酵母均可通过酯化及醇解途径合成乙酸乙酯和乙酸异戊酯。Zhang等[41]研究发现酱油发酵中接合酵母属（Zygosaccharomyces）及假丝酵母属（Candida）与多种特征挥发性成分均呈正相关，进一步证实了酵母菌的代谢特性与发酵食品的风味组成关系密切。甜面酱中真菌与风味及营养物质的关联性见表4。

3.2 细菌代谢

芽孢杆菌作为一类极具开发潜力的益生菌，不仅具有繁殖速度快、产酶性能高、抗病原菌效果好等优点[26]，而且具有良好的耐盐、耐高温特性，是甜面酱发酵过程中的优势菌。Lee等[46]对韩国大酱中微生物进行代谢物分析，结果表明芽孢杆菌与脂肪酸的代谢密切相关。研究发现贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）与棕榈酸、油酸及硬脂酸等多种脂肪酸的产生有关，与Wang等[47]的研究结果一致；解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）则可以产生脂肪酶，催化甘油三酯水解生成游离脂肪酸、单甘油三酯及双甘油三酯等，代谢产生的游离脂肪酸可与乙醇通过非酶的酯化反应生成多种脂肪酸乙酯。芽孢杆菌还可促进发酵过程中吡嗪类物质的形成，Han等[48]在含有芽孢杆菌的大豆发酵制品中发现特有挥发性化合物四甲基吡嗪（tetramethylpyrazine，TTMP），该物质又名川芎嗪，具有扩张血管、轻度降压、防止血小板凝集等多种功效[49]。此外，在自然发酵甜面酱中分离出的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）具有产蛋白酶及淀粉酶活性，且对高盐环境有较强的耐受性[50]。Lee 等[51]在泡菜中分离出具有广谱抗菌作用的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），代谢所产细菌素可作为天然的食品防腐剂。

乳酸菌广泛应用于发酵食品中，可通过乳酸发酵将葡萄糖代谢为乳酸，进而与乙醇生成乳酸乙酯；同时也可代谢丙酮酸，使其生成乳酸或经由乙酸磷酸形成乙酸[52]。乳酸菌直接或间接产生各种挥发性及非挥发性化合物，为发酵食品提供了独特的风味并抑制了腐败菌与致病菌的生长，保证了产品的安全性[53-54]。不同的乳酸菌菌株可以在发酵过程中产生多种化合物，如乙醇、过氧化氢、胞外多糖及细菌素等，为发酵食品提供其特有的质地、风味与香气[55]。

甜面酱中富含芽孢乳杆菌属（Sporolactobacillus）及乳杆菌属（Lactobacillus）等多种乳酸菌，有利于产品风味的形成，降低产品的pH值并抑制腐败菌的生长。此外，将乳酸菌接种于发酵制品中可以在发酵过程中提高酶活，增加原料利用率。Han等[48]在韩国豆酱发酵原料中同时接种米曲霉（Aspergillus oryzae）与肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides），显著提高了发酵过程中α-淀粉酶的活性；而同时接种米曲霉（Aspergillus oryzae）与贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）可使豆酱发酵过程中脂肪酶活性显著提升，甘油含量增加。甜面酱发酵过程中细菌与风味及营养物质的关联性见表5。甜面酱发酵相关微生物与风味形成机制的可能作用关系见图2。

4 讨论与展望

微生物多样性的研究方法可分为传统培养法及免培养法两类[57]。结合传统培养法与免培养法的分析结果来看，保温发酵生产的甜面酱中较难检测出酵母菌，优势菌以米曲霉属、芽孢杆菌属为主，且细菌浓度小、多样性较差；在自然发酵的传统甜面酱中米曲霉属、芽孢杆菌属为发酵前期的优势菌属，在后期发酵进程中，耐盐的酵母成为优势菌，猜测原因为自然发酵的甜面酱发酵时间更长，且微生物从发酵环境中发生迁移的可能性较大。此外，针对工厂采用保温发酵法生产的甜面酱香气不足的现状，可尝试通过以下措施进行产品工艺改良：第一，将传统自然发酵法及室内保温发酵法结合，采取两段式发酵法[58]，保证生产时效性并保留尽可能多的风味成分；第二，使用复合菌种发酵，开发新型可控发酵剂；第三，通过添加大豆蛋白[39]等材料丰富发酵原料组成，进而提高其营养及风味特性；第四，在发酵过程中接种耐盐的生香酵母，使产品的风味与品质更接近于传统自然发酵的甜面酱。

甜面酱属于传统发酵酱类制品，在其发酵过程中，各种微生物共同协作，使得产品营养丰富、风味饱满。目前仍然缺少采用高通量测序等非依赖培养的方法对甜面酱工业保温发酵过程中的微生物群落动态变化规律进行分析的研究。此外，针对甜面酱中霉菌、酵母菌、芽孢杆菌及乳酸菌等微生物的分离、筛选及相关功能性的研究不够深入。因此，采用基因组学、蛋白组学及代谢组学等分析技术对甜面酱发酵过程中的微生物进行功能性探究、确定其发酵过程中的核心微生物及其代谢与遗传特性、提升产品质量可控性势在必行。在甜面酱中筛选出耐盐、抑菌、高产酶活性的功能性菌株，可以为其开发利用提供良好的菌种资源，将这些菌种运用于发酵剂、酶制剂及防腐剂等领域，有利于进一步为传统发酵制品拓宽发展空间。

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