直播方式对重庆地区稻田杂草群落组成和生态位的影响

黄乾龙,王楚桃,何永歆,欧阳杰,朱子超,管玉圣,蒋 刚,熊 英,李贤勇

(1.重庆市农业科学院 水稻研究所,重庆 401329; 2.杂交水稻育种重庆市重点实验室,重庆 408304)

伴随城镇化进程的加快和农村经济水平的快速提高,农村劳动力短缺问题日益凸显[1],具有省工、省力、生产效率高、操作简单、便于规模化种植等优点的直播栽培技术[2-3]作为一种轻简的栽培技术焕发出勃勃生机,备受种植大户等新型种植主体的欢迎。然而,一方面,由于与秧苗生长基本同步,直播稻田的杂草既与水稻争光、争水、争肥、争空间,又为病虫害提供栖息场所,已成为限制水稻产量和品质提升的生物性灾害之一[4];另一方面,就每个个体或种群在种群或群落中的时空位置及功能关系的生态位而言,直播稻田杂草作为稻田生态系统的重要组成部分,又对农田生态系统功能的正常发挥及地区生态平衡的维持起到了不可替代的作用[5],保持一定种类与数量的杂草在生物性灾害危害的经济阈值以内,有利于农田生态系统的平衡[6-7]。因此,对直播稻田的杂草群落组成和生态位进行分析不仅有助于科学合理地调控杂草的种类和数量,从而保证水稻的高产、稳产,而且对维持农田小环境的良性循环及农业可持续发展来说也具有重要意义。

稻田杂草的发生情况受土壤中杂草种子库丰富度[8-9]、耕作方式[10-11],以及稻作区生态环境[12-13]等多因素的影响。余建波等[14]调研发现,稗草、浮萍、空心莲子草、野慈姑和小茨藻为重庆地区稻田杂草的优势种群。姚雄等[15]研究指出,重庆地区稻田优势杂草种群的发生情况受耕作制度的影响。徐伟东等[16]研究表明,在浙北稻麦连作区直播稻田的杂草中,多花水苋和无芒稗具有较高的生态位宽度。王小武等[17]研究表明,不同除草方式可使稻田杂草生态位的宽度值和生态位叠加值均发生改变。

尽管前人已对稻田杂草进行了广泛的研究,但在以丘陵和山地为主的重庆雨养农业稻作区,关于湿润直播(wet direct seeding, WDS)和淹水直播(flooded direct seeding, FDS)这两种当地仅有的直播方式下稻田杂草群落组成的研究报道还较少,鲜有对直播稻田杂草生态位进行研究的报道。为此,特以重庆地区的直播稻田杂草为研究对象,以湿润直播、淹水直播两种直播方式作为处理,采用倒置W型9点取样法研究不同直播方式下稻田杂草的群落组成和生态位,旨在明确不同直播方式对稻田杂草群落组成、生态位宽度和生态位叠加值的影响,为维持农田小环境良性循坏条件背景下直播稻田杂草的科学绿色防除提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

重庆稻作区是以丘陵和山地为主的雨养农业稻作区。当地属亚热带季风性湿润气候,年均气温18 ℃。根据重庆的地理划分和水稻主要产区分布,选取可代表重庆水稻主产区稻田杂草现状的建制村开展直播稻田杂草群落组成和生态位研究。具体研究区域位于重庆市南川区大观镇铁桥村(29°14′N,106°59′E),海拔700.0 m左右。试验地前茬冬闲,土壤基本理化性状如下:有机质含量35.0 g·kg-1,全氮含量1.9 g·kg-1,全磷含量0.5 g·kg-1,全钾含量18.0 g·kg-1,碱解氮含量195.1 mg·kg-1,速效磷含量5.6 mg·kg-1,速效钾含量72.0 mg·kg-1,pH值7.1。

1.2 试验水稻品种与直播方式

供试水稻品种为神9优28,在重庆作中稻种植,全生育期148 d左右。该品种耐淹水发芽,适宜直播,由重庆市农业科学院水稻研究所提供。

共设置2种直播方式:FDS(淹水直播),将浸水催芽至泡胀的种子均匀地撒播到具有3～5 cm水层的田块中;WDS(湿润直播),将浸水催芽至泡胀的种子均匀地撒播到土壤水分饱和、无积水的田块中。这两种直播方式的主要区别在于整地上:FDS在旋耕机犁地后、播种前3 d进行一次耙地,田面高差不超过3 cm,耙地后保持3～5 cm的水层;WDS则是在旋耕机犁地后、播种前5 d进行一次耙地,要求田面高差小于5 cm,耙地完成后,在小面积田块的四周开边沟以排干田块积水;在大面积田块,按6 m左右的幅宽开厢,并于四周开边沟,厢沟与边沟畅通,沟深以能排干厢面积水为准。

1.3 试验设计与调查方法

于2021—2022年开展试验,采用单因素完全随机区组设计,分别以FDS和WDS作为处理,每个处理重复3次,共6个小区,每小区面积666.7 m2。分别于2021-04-15和2022-04-13播种。在杂草萌发高峰期(水稻播种后40 d左右),采用倒置W型9点取样法调查不同处理下直播稻田的杂草类型、株数、覆盖度、频率,以及株高。参照《中国农田杂草原色图谱》[18]识别杂草种类。

水稻出苗立针后,对FDS处理保持3～5 cm的浅水,对WDS处理(播种时已排干田块积水)覆3～5 cm的浅水。试验期间正常施肥,正常开展病虫害防治,但不施用任何除草剂。调查完成后,排干田块积水,有针对性地对不同直播方式下长势繁茂、密度较大的杂草用混/复配除草剂进行茎叶喷雾,用药完成后覆水闷杀2～3 d,闷杀完成后及时排水晒田以减轻药害,后期水肥管理参照移栽田进行。

1.4 指标量化

1.4.1 重要值

考虑到株高也是影响量化杂草重要值(IV)的因素之一,因此在武菊英等[19]方法的基础上引入株高,以相对密度(RD)+相对盖度(RC)+相对频率(RF)+相对株高(RH)的算术平均值(取百分数)作为重要值(IV)。其中,相对密度(RD)为样方内某一杂草株数占样方内杂草总株数的百分比;相对盖度(RC)为样方内某一杂草的覆盖度占样方内杂草总覆盖度的百分比;相对频率(RF)为样方内某一杂草频率占样方内所有杂草总频率的百分比;相对株高(RH)为样方内某一杂草的株高占所有杂草总株高的百分比。以2 a调查数据的平均值作为基础数据进行计算。基于重要值划分重要杂草(IV≥10%)、主要杂草(1%≤IV<10%)和次要杂草(IV<1%)。

1.4.2 生态位宽度与生态位叠加值

采用谢春平[20]的方法,以2 a调查数据的平均值作为基础数据对样方杂草的生态位宽度和生态位叠加值(Q)进行量化。

1.5 数据处理

采用Excel 2010软件整理数据,制作图表。用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 直播方式对稻田杂草群落组成的影响

经统计,FDS稻田的杂草有9科15属16种(表1),其中,禾本科杂草种类最多,共7种,占43.75%;WDS稻田的杂草有10科17属18种,同样以禾本科杂草种类最多,共7种,占38.89%;蓼科蓼属的水蓼和菊科鬼针草属的鬼针草为WDS特有的杂草。

表1 不同处理下直播稻田的杂草群落组成

测算杂草萌发高峰期(水稻播种后40 d左右)各杂草的重要值(图1),可以看出,FDS稻田IV≥1%的杂草有15种,占比93.75%,其中,重要杂草有丁香蓼、鸭舌草、稗草3种,重要值分别为21.96%、14.07%、10.62%;主要杂草有光头稗、喜旱莲子草、异型莎草、陌上菜、看麦娘、千金子、毛茛、鳢肠、野荸荠、笄石菖、马唐、双穗雀稗12种,重要值分别为5.37%、1.90%、5.75%、8.28%、6.23%、3.25%、2.43%、4.22%、5.00%、3.34%、1.27%、4.83%。WDS稻田IV≥1%的杂草有16种,占比88.89%;其中,重要杂草有陌上菜、稗草、看麦娘、异型莎草4种,重要值分别为28.15%、13.01%、10.16%、10.79%;主要杂草有光头稗、喜旱莲子草、丁香蓼、千金子、鸭舌草、毛茛、鳢肠、野荸荠、笄石菖、双穗雀稗、水蓼、鬼针草12种,重要值分别为2.77%、1.79%、8.63%、1.61%、4.68%、1.27%、1.68%、3.57%、2.86%、4.97%、1.62%、1.20%。与WDS相比,FDS可抑制水蓼和鬼针草的萌发。综上,FDS的重要杂草结构为丁香蓼+鸭舌草+稗草,而WDS的重要杂草结构为陌上菜+稗草+看麦娘+异型莎草,可见淹水直播可改变重要杂草的群落结构。

FDS,淹水直播;WDS,湿润直播。柱上标不同字母的表示同一物种在不同处理间差异显著(P<0.05)。FDS, Flooded direct seeding; WDS, Wet direct seeding. Bars marked by different letters indicate significant difference between treatments for the same species.

方差分析结果显示,两种直播方式下重要值均≥1.00%的杂草中,除稗草、喜旱莲子草、毛茛、笄石菖和双穗雀稗5种杂草外,其余9种重要或主要杂草的重要值在两种直播方式下均差异显著(P<0.05);在任一直播方式下重要值≥10.00%的杂草中,除稗草外,余者的重要值在两种直播方式下均差异显著。

2.2 直播方式对稻田杂草生态位宽度的影响

对比不同直播方式下稻田杂草的生态位宽度(表2),结果显示,两种直播方式下共有的16种杂草中,除喜旱莲子草、马唐、早熟禾、丁香蓼、鸭舌草的生态位宽度值差异不显著外,其余11种杂草的生态位宽度值均差异显著。FDS稻田杂草的生态位宽度值在<0.01～0.93,丁香蓼的生态位宽度值(0.93)最大,陌上菜(0.87)次之,重要值≥1%且生态位宽度值大于0.5的杂草有10种,占FDS稻田杂草种类的62.50%。WDS稻田杂草的生态位宽度值在<0.01～0.94,以陌上菜的生态位宽度值(0.94)最大,稗草(0.93)和丁香蓼(0.93)次之,重要值≥1%且生态位宽度值大于0.5的杂草有9种,占WDS杂草种类的50.00%。

表2 不同处理下稻田杂草的生态位宽度

对比不同直播方式下均有且重要值≥1%的14种杂草的生态位宽度,千金子、毛茛、鳢肠、野荸荠在FDS的生态位宽度显著大于WDS;喜旱莲子草、丁香蓼、鸭舌草在两种直播方式下的生态位宽度差异不显著;光头稗、稗草、异型莎草、陌上菜、看麦娘、笄石菖、双穗雀稗在FDS下的生态位宽度显著小于WDS。这表明,淹水直播下光头稗、稗草、异型莎草、陌上菜、看麦娘、笄石菖、双穗雀稗7种杂草对土壤养分等资源的竞争力弱于湿润直播,淹水直播更利于控制这7种杂草。

2.3 直播方式对稻田杂草生态位叠加值的影响

对不同直播方式下重要值均≥1%的14种杂草形成的91对种间对,测算其生态位叠加值(表3)。FDS稻田杂草生态位叠加值≥0.6的种间对有25对,占比为27.47%,重要杂草间,稗草与丁香蓼、鸭舌草间的生态位叠加值分别为0.59和0.55,丁香蓼与鸭舌草间的生态位叠加值为0.69。WDS稻田杂草生态位叠加值≥0.6的种间对有37对,占比为40.66%,重要杂草间,稗草与异型莎草、陌上菜、看麦娘间的生态位叠加值分别为0.76、0.96、0.94,异型莎草与陌上菜、看麦娘间的生态位叠加值分别为0.82和0.66,陌上菜与看麦娘间的生态位叠加值为0.91。

表3 不同处理下重要值≥1%共有杂草的生态位叠加值

对这91对种间对在WDS与FDS下的生态位叠加值进行差异显著性分析,FDS下有44对种间对的生态位叠加值显著小于WDS,有24对与WDS差异不显著,有23对显著高于WDS。

FDS下生态位宽度显著小于WDS的7种重要或主要杂草相互形成了21对种间对,其中,在FDS下生态位叠加值≥0.6的有5对,占比23.81%;在FDS下显著小于WDS的有16对,占比76.19%。这21对种间对(除笄石菖与双穗雀稗组成的种间对外)在FDS下的生态位叠加值或显著小于WDS,或与WDS差异不显著,说明其在淹水直播条件下种间利用土壤养分等资源的生物学相似性弱于湿润直播,或与湿润直播相当,种间竞争相对较小,然而当这7种重要或主要杂草与FDS下生态位宽度值较大的其他杂草进行竞争时,其对土壤等资源的竞争力相对偏弱,不利于其个体数量的增长。

3 讨论

3.1 淹水直播可抑制水蓼和鬼针草的萌发,改变重要杂草的群落结构

轻简的栽培技术影响稻田土壤杂草种子库的丰富度,而稻田土壤杂草种子库的丰富度是决定下一季杂草群落组成的关键因子之一[21];因此,直播技术作为轻简的栽培技术之一,亦影响杂草群落组成。本研究也发现,不同直播方式下杂草的群落组成不同,淹水直播方式下的稻田杂草有9科15属16种,而湿润直播方式下的稻田杂草有10科17属18种,水蓼和鬼针草为湿润直播下的特有杂草。可能的原因是水蓼和鬼针草对土壤含氧量的要求较高,淹水低氧条件下不萌发。因此,与湿润直播相比,淹水直播抑制了水蓼和鬼针草的萌发。本研究亦发现,不同直播方式下重要杂草的群落结构也发生了改变,淹水直播下的重要杂草群落结构为丁香蓼+鸭舌草+稗草,而湿润直播下的重要杂草群落结构为陌上菜+稗草+看麦娘+异型莎草。可能的原因是,淹水直播下杂草处于低氧状态,一部分水生杂草的萌发时间或提前或不受影响,一部分湿生杂草的萌发时间滞后,导致重要杂草群落结构发生改变。本研究表明,重庆地区淹水直播稻田的优势杂草为丁香蓼、鸭舌草和稗草,湿润直播下的优势杂草为陌上菜、稗草、看麦娘和异型莎草。徐伟东等[16]研究表明,在浙北稻麦连作区直播稻田的优势杂草为无芒稗和千金子;肖红等[22]研究表明,沈阳地区水田的优势杂草为稗、大狼把草、丁香蓼和耳基水苋。这些研究的差异可能是由不同研究者所处的稻作区生态环境、耕作制度,以及土壤杂草种子库丰富度等的不同而引起的。

3.2 淹水直播可控制稗草等7种重要杂草或主要杂草的数量

生态位宽度表示种群生长过程中综合利用资源的能力、利用资源多样化的程度;生态位叠加值表示两个物种在与生态因子联系上的相似性[23]。本研究表明,就杂草个体而言,淹水直播下光头稗、稗草、异型莎草、陌上菜、看麦娘、笄石菖、双穗雀稗7种杂草的生态位宽度显著小于湿润直播,说明其在淹水直播条件下对土壤养分等资源的竞争力弱于湿润直播,尤其是禾苗露出水面前的营养生长阶段,不利于前述7种杂草个体数量的增长。就杂草种间而言,淹水直播下上述7种杂草相互形成的21对种间对(除笄石菖与双穗雀稗形成的种间对外)的生态位叠加值或显著小于湿润直播,或与湿润直播差异不显著,说明其种间在利用土壤养分等资源的相似性上弱于湿润直播,或与湿润直播相当;当这7种杂草与在淹水直播下生态位宽度值较大的其他杂草进行种间竞争时,其对土壤等资源的竞争力仍相对偏弱,亦不利于个体数量的增长。因此,与湿润直播相比,淹水直播可控制包括稗草在内的这7种重要杂草或主要杂草的数量。可能的原因是,这7类杂草或为湿生性杂草,或为偏湿生性杂草,相较于水生性杂草而言,耐低氧萌发的能力较弱,淹水低氧条件下会不同程度地推迟其萌发进程。周燕芝等[24]在盆栽试验条件下研究不同直播方式对稻田杂草发生的影响时发现,不同直播方式下全生育期内杂草的密度表现为淹水直播大于湿润直播,可能的原因是该研究与本研究的调查时期不同,且土壤杂草种子库的丰富度亦有区别。此外,淹水直播下笄石菖、双穗雀稗的生态位宽度值显著小于湿润直播,而笄石菖与双穗雀稗间的生态位叠加值却显著大于湿润直播,推测可能由它们特有的生物学特性所致。因此,在对生态位叠加值≥0.6的重要或主要杂草进行后期的化学防除时应慎用单一除草剂。另外要说明的是,本研究尚未对淹水直播下稗草等7种重要杂草或主要杂草的生物量进行研究,淹水直播能否控制稗草等7种重要杂草或主要杂草的长势尚有待进一步研究。