金沙江中游金沙鲈鲤仔鱼形态发育及生长特性研究

左鹏翔 金方彭 冷云 王志飞 吴俊颉 于虹漫 邓育林 祖学鹏 李明辉 王建波 张星海

摘要 为了解金沙鲈鲤仔鱼生长发育的特点，对其仔鱼发育阶段进行观察，并详细描述了各发育时期的形态特征，分析其生长发育特性。结果显示，金沙鲈鲤初孵仔鱼全长9.24 mm，体长8.97 mm；8日龄开始摄食，摄食率为10%；9日龄卵黄囊吸收完毕；34日龄鳍条基本分化完毕，进入稚鱼期，此时全长27.04 mm，体长22.13 mm；仔鱼生长模型为y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99），快速生长转为慢速生长的拐点发生在8日龄。

关键词 金沙鲈鲤；仔鱼；形态发育；生长特性

中图分类号 S917.4  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）03-0088-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.020

Study on the Morphological Development and Growth Characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） Larva in the Middle Reaches of Jinsha River

Abstract In order to explore the development characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） larva，the observation was made on the development stages of P.pingi pingi.The morphological characteristics of P.pingi pingi in different development stages were described in detail，the growth and development characteristics were analyzed.The results indicated that the total length and body length of the newly larvae of P.pingi pingi were 9.24 and 8.97  mm respectively.P.pingi pingi began to feed from 8 day-age，the feed-intake rate was 10%.The absorption of yolk sac finished at 9-day-age.Fin ray differentiation basically finished at 34-day-age and entered into juvenile fish stage  （total length 27.04 mm，body length 22.13 mm） .The growth model of larva was y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）.The inflexion points of growth change from fast to slow appeared at 8 day-age.

Key words Percocypris pingi pingi （Tchang）;Larval fish;Morphological development;Growth characteristics

金沙鱸鲤［Percocypris pingi pingi（Tchang）］隶属鲤形目（Cytcriniformes）鲤科（Cyprinidae）鲈鲤属（Percocypris）［1］。最新的国家重点野生动物保护名录将金沙鲈鲤野生种群列为国家二级保护动物，《中国物种红色名录》中其濒危等级为易危物种，金沙鲈鲤是我国特有的一种珍稀野生鱼类。金沙鲈鲤主要分布于贵州、四川、云南长江上游江段及其支流水系以及广西右江、珠江水系上游，属于产区内的重要经济鱼类［2-3］。近年来，由于受到金沙江梯级水电开发的影响，其野生种群的数量急剧下降，加上长江十年禁渔工作的开展，金沙鲈鲤已被列为所在江段重点增殖放流对象。目前，针对金沙鲈鲤主要有人工繁殖技术［4-6］、苗种培育技术［7］以及胚胎发育观察和胚后发育观察、生长模式等［8-12］研究，然而迄今为止尚未就不同生存环境所带来的差异进行探索。笔者研究了金沙江中游金沙鲈鲤的仔鱼形态发育特征及生长特性，以期进一步揭示金沙鲈鲤的早期发育规律。

1 材料与方法

1.1 试验材料

金沙鲈鲤仔鱼选用云南省渔业科学研究院龙开口鱼类增殖站人工繁殖出膜后体质健壮的鱼苗，每次随机挑选10尾进行观察，记录鱼苗发育的形态特征。

1.2 鱼苗培育

鱼苗培育全程在特制的孵化器中进行，鱼苗开口摄食后，依次投喂经过消毒的轮虫、枝角类、丰年虫和桡足类，每天投喂3次，投喂量以鱼苗30 min吃完为宜。

1.3 育苗观察及数据分析

利用Nikon双目体视镜观察鱼苗形态特征，并对其拍照记录，因为一张图片无法完全记录整条鱼的形态特征，故每一条鱼分成2张图片进行拍照记录。利用Digimizer软件测量鱼苗的全长和体长，精确至0.01 mm，最后使用Excel软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 形态发育特征

0日龄（图1A1）：全长9.24 mm，体长8.97 mm；初孵仔鱼身体呈淡黄色，心跳明显，89次/min，体表未见明显血管分布、有明显鳍膜覆盖，从鱼体背部中央位置向后一直覆盖至尾部末端，脊索从头贯穿至尾部，脊索末端上翘接近30°，未见眼球色素及体色素，耳囊内有2粒耳石清晰可见，心脏附近有少量深红色的血液，卵黄囊与头部尚未分离，肉眼可见分为两部分，前端近似球形，后端呈棒状，初孵仔鱼侧卧于水底，尚无游泳能力。

1日龄（图1B1）：全长9.81 mm，体长9.41 mm；身体呈淡黄色，心跳加快，128次/min，腹部隐约可见红色血丝，无明显色素沉积，脊索末端变直，眼睛有少量色素沉积，眼窝清晰可见、隐约可见黑色，可见心脏雏形，心脏附近的血液增多，此时对外界刺激已经比较敏感；头部与胸部稍微分离，腹部有红色血丝，静卧于水底，受到惊吓时做转圈状游动。

2日龄（图1C1）：全长10.66 mm，体长10.23 mm；身体呈黄色，心跳加快，137次/min；体表无明显色素沉积，眼睛色素沉积明显，头部与胸部夹角接近90°，腹部血丝颜色加深，鳃弓初步可见，心脏仍呈线形，可见扇形胸鳍原基，下颌部还未形成，静卧于水底，无明显集群现象，游泳能力增强，受到惊吓时可短距离直线游动或垂直游动。

3日龄（图1D1）：全长11.11 mm，体长10.80 mm；身体呈深黄色，心跳132次/min，黑色素在体表沉积较少，眼睛色素沉积非常明显，体表脊索下方血管中血液清晰可见，消化道紧贴于脊索下方，末端呈90°弯曲，鳃弓上有刺状突起，头部与胸部已完全分离，下颌部已经形成，但还不能自由开合，胸腔和腹腔隔膜已经形成，无集群现象，游泳能力加强。

4日龄（图1E1）：全长11.82 mm，体长11.24 mm；体色进一步加深，心跳142次/min，头部隆起，黑色素加深，眼睛黑色素沉积加深，体表血液流动明显，鳃弓上的刺状突起变高，下颌部能自由开合，速率约每秒开合1次，鳃盖已经形成并开始盖住鳃丝，无明显集群现象，游泳能力变强。

5日龄（图1F1）：全长11.82 mm，体长11.24 mm，心跳156次/min；体表略有黑色素沉积，听囊内有3枚清晰可见的耳石，眼睛已全部变为黑色，口开合的速度加快，每秒约2次，肠道尚未形成，鳃盖还未完全盖住鳃丝，鱼苗侧卧于水底，少数鱼苗能做垂直向上的游动。

6日龄（图1G1）：全长12.63 mm，体长10.08 mm，心跳132次/min；全身黑色素沉积变化不明显，口开合的速度加快，每秒3次左右，部分鱼苗平卧于水底，间歇性地向上蹿，少数鱼苗在水中做抛物线运动，肠道尚未形成。

7日龄（图1H1）：全长13.29 mm，体长12.78 mm，心跳131次/min；頭部和体表黑色素加深并连成一片，沿着鱼体背部从头部一直延伸到鱼体尾柄处，鳃盖覆盖至鳃部2/3处，部分鱼苗肠道已经形成，鱼苗平卧于水底，在水中做抛物线运动，少数鱼苗在水面平游。

8日龄（图1I1）：全长14.02 mm，体长13.40 mm，心跳129次/min；鱼体两侧也出现黑色素沉积，并向后延伸至尾柄处，鳃盖已经全部覆盖住鳃部，并开始有节律地开合；围心腔形成，位于鳃的下方；鱼鳔出现，只有一室；在水面平游的鱼苗数量增多，鱼苗开始摄食，摄食率为10%。

9日龄（图1J1）：全长14.01 mm，体长13.44 mm，心跳123次/min；体表黑色素沉积较8日龄变化不明显，卵黄囊消失；鱼鳔清晰可见、体积较小、单腔，少数鱼苗出现双腔；在水面做水平游动的鱼苗约占50%，鱼苗摄食率为45%。

10日龄（图1K1）：全长14.41 mm，体长13.62 mm，心跳126次/min；体表黑色素沉积较9日龄有所增加，背部和体表两侧沉积的黑色素在尾柄处汇集，背部鳍膜向后消退，背鳍雏形开始显现，尾鳍条慢慢向上形成，尾椎骨上翘明显，鱼鳔充气，仔鱼全部平游摄食，摄食率为55%。

11日龄（图1L1）：全长14.44 mm，体长13.65 mm，心跳124次/min；鱼体两侧黑色素沉积增多并进一度向腹部覆盖，遮盖住部分鱼鳔；少数鱼苗鱼鳔变为双腔并充气，尾部尾鳍膜下呈现放射丝状，从尾椎骨向外衍生，鱼苗摄食率为80%。

12日龄（图1M1）：全长14.45 mm，体长13.82 mm，心跳127次/min；黑色素沉积出现在尾椎骨放射丝状的位置，并且尾椎骨上端呈现放射丝状，背部鳍膜消退明显，背鳍原基已经完全形成，鱼鳔仍以一室居多，少数有两室，摄食率为80%。

13日龄（图1N1）：全长15.09 mm，体长14.23 mm，心跳122次/min，摄食率为80%。

14日龄（图1O1）：全长15.30 mm，体长14.09 mm，心跳128次/min，摄食率为85%。

15日龄（图1P1）：全长15.98 mm，体长14.78 mm，心跳124次/min，口部上下颌骨分化完成，摄食率为90%。

16日龄（图1Q1）：全长16.70 mm，体长15.68 mm，心跳131次/min，摄食率为95%。

17日龄（图1R1）：全长16.60 mm，体长14.72 mm；背部背鳍原基处隐约可见鳍棘出现，背鳍形成尾柄处鳍膜消退明显，摄食率为100%。

18日龄（图1S1～T1）：全长17.20 mm，体长15.31 mm，背鳍鳍棘明显，背部鳍膜完全消退，背鳍分化完成。

19日龄（图1U1～V1）：全长17.27 mm，体长15.04 mm；肛门后端位置出现圆形臀鳍原基，鱼鳔已经分化为两室，前室较后室略小，尾椎骨下骨分化完成，尾鳍形成。

21日龄（图1Y1～Z1）：全长19.64 mm，体长16.55 mm，臀鳍原基出现鳍棘，臀鳍开始分化。

22日龄（图1A2～B2）：全长19.71 mm，体长16.59 mm，臀鳍鳍膜已经完全消退，臀鳍分化完成。

25日龄（图1G2～H2）：全长21.71 mm，体长18.74 mm，尾鳍鳍膜已经完全消退，尾鳍分化完成。

26日龄（图1I2～J2）：全长22.71 mm，体长19.01 mm，三角形腹鳍原基开始出现，腹鳍开始分化。

29日龄（图1O2～P2）：全长24.09 mm，体长20.19 mm，胸鳍鳍棘完全形成且健壮，胸鳍完全形成。

30日龄（图1Q2～R2）：全长26.82 mm，体长21.68 mm，腹鳍鳍棘完全形成且健壮，腹鳍分化完成。

34日龄（图1Y2～Z2）：全长27.04 mm，体长22.13 mm；鱼苗鳍条已基本分化完毕且数量相对固定，鱼苗腹部色素已经明显增多，内脏不可见，表明鱼苗发育已经进入稚鱼期，此时鱼苗游泳迅捷，鱼苗均匀分布于孵化器各水层中。

2.2 仔鱼生长特性

对金沙鲈鲤仔鱼全长与日龄进行回归拟合分析，得出生长模型y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）。金沙鲈鲤仔鱼全长生长曲线见图2。由图2可知，金沙鲈鲤仔鱼的全长随着日龄的增长呈现出快—慢—快的趋势，8～12日龄增长趋于停止，27～29日龄增长趋于缓慢。

3 讨论

龙开口水域金沙鲈鲤初孵仔鱼的全长为9.24 mm，远远小于何勇凤等［10］报道的鲈鲤初孵仔鱼全长［（11.09±0.53） mm］和张建明等［7］报道的鲈鲤初孵仔鱼全长［（11.01±0.36） mm］。

该研究中金沙鲈鲤仔鱼由快速生长转为慢速生长的拐点发生在8日龄，何勇凤等［10］报道鲈鲤仔鱼由快速转为慢速的生长拐点发生在25日龄；何勇凤等［10］报道鲈鲤12日龄开口摄食，15日龄卵黄囊全部吸收完毕，混合营养期为4 d;张建明等［7］报道鲈鲤5日龄开始摄食，10日龄卵黄囊吸收完毕，混合营养期为5 d。该研究中金沙鲈鲤仔鱼8日齡开始摄食，9日龄卵黄囊吸收完毕。通常用仔鱼开口摄食至卵黄囊吸收完毕时长与仔鱼孵化至开口摄食时长的比值来评价摄食能力，以衡量仔鱼混合营养期的相对状态［13］。若该比值大于1则表示不易受到饥饿胁迫，若该比值小于1则表示容易受到饥饿胁迫。该研究中金沙鲈鲤仔鱼的抗饥饿能力大于何勇凤等［10］报道的鲈鲤仔鱼抗饥饿能力，小于张建明等［11］报道的鲈鲤仔鱼抗饥饿能力。这表明不同水域的鲈鲤在仔鱼发育阶段存在明显差异，而带来这一差异的根本原因就是不同水域的水质理化因子以及饵料生物的生存条件。

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