浅析影响仔鱼开口摄食的因素

曹力欢 李 静 张彦东 方 丽 张旭梅

（四川省乐山师范学院，四川 乐山 614000）

仔鱼刚孵出后，随着其生长发育，卵黄囊和油球中营养物质逐渐被消耗殆尽，此时仔鱼必须要从内源性营养过渡到外源性营养，仔鱼主动摄食开口饵料可以实现这一过渡。不同种类的仔鱼开口摄食的起始时间存在差异，主要包括三种类型：第一，某些种类的仔鱼一边吸收未消耗完全的卵黄物质，同时摄取外界环境中的饵料来满足机体的需求，如：达氏鲟、鲢鱼、鲥鱼等。第二，某些鱼类的仔鱼在卵黄还未完全吸收就开始摄食，如美洲鲥。第三，某些鱼类的仔鱼要在卵黄被完全吸收后才开始摄食，如黄颡鱼。通常情况下，同批次的仔鱼有的开口早，有的开口晚，最终实现全部开口，水温是影响仔鱼开口摄食时间的一个重要因素，水温低的仔鱼开口所需时间长，水温高的仔鱼开口所需时间短。

早期发育阶段是仔鱼生长发育过程中关键的环节，也是对外界最为敏感的时期，其死亡率较高。仔鱼在开口摄食后，其口裂的大小、游动能力等其内部因素和饵料规格、饵料适口性、饵料的密度以及温度光照等外部因素共同影响着鱼类早期的生存、生长和发育。在水产养殖中，要为仔鱼提供合适的外部环境，结合仔鱼发育的特点，提供适口的饵料，为仔鱼的顺利开口摄食提供保障。

1.仔鱼饵料的主要营养物质及其生理特性

开口饵料是仔鱼成活率及生长率的重要决定因素，其中蛋白质和脂肪是仔鱼生长发育的关键成分。因此，选择营养全面、适口性好的开口饵料可有效提升规模化养殖苗种情况。

蛋白质作为仔鱼生长所需的必要营养成分，也是构成细胞组织及参与代谢过程中的重要活性物质，在饵料成分中占较大比例。氨基酸可促进仔鱼机体消化分解代谢，常作为诱食剂，促进仔鱼胰蛋白酶等酶的分泌，进而提高自身消化率和吸收率。若仔鱼缺失某种必须氨基酸，则导致自身生长情况不佳，甚至引起病变。脂类及脂肪酸类饵料，是仔鱼重要能量来源，其中包括多不饱和脂肪酸PUFA和磷脂。PUFA可以增强机体免疫力，提高仔鱼生长速度和成活率，但大多数鱼苗自身合成的磷脂不能满足自身细胞增殖需要，需外源补给，进行营养强化才能保证鱼苗具有较强的免疫力。维生素含量在仔鱼体内中不多，但发挥关键作用，主要以酶的辅基或辅酶的形式存在，促进机体的正常代谢。当含量不足时，则需通过外源物质补充，以维持正常的生长发育。

此外，不同饵料对仔鱼机体各种酶的活性变化幅度不同。如黄鳝摄取蚯蚓时，其体内蛋白酶的幅度变化最大；而摄取鲢肉时，脂肪酶胰和蛋白酶活性增加。

2.影响仔鱼开口摄食的因素

2.1 仔鱼内部因素

仔鱼的生理发育状态和个体的发育状态、仔鱼的游泳速度、摄食器官的发育情况、对卵黄囊的吸收情况等都是影响仔鱼开口摄食的因素。仔鱼开口摄食的行为一般是依靠视觉完成的，其视觉的发育影响仔鱼开口摄食的时间。鱼鳔能减少鱼体比重增加时的能量消耗，也能减少卵黄的消耗，因此鱼鳔的形成和充气也是仔鱼开口摄食的一个重要标志。仔鱼的游泳速度决定其摄食的效率，游泳速度较快的仔鱼能够在单位时间搜寻更大的水域，捕捉到更多的饵料，其摄食效率就较高；反之，游泳速度较慢的仔鱼，其搜寻的体积有限，摄食效率偏低。

影响仔鱼游泳速度的重要因素是游泳器官的发育状况，鳍的形成和分化则是关键。在摄食过程中，仔鱼摄食器官的发育也影响着摄食，有些仔鱼由于其口裂较小且牙结构发育不完善，仅仅依靠简单的吞咽来完成，通常仔鱼摄食饵料的宽度为口径的0.2-0.5倍，因此饵料颗粒必须小于仔鱼口裂的大小，否则仔鱼将无法顺利摄食；而有些仔鱼在胚胎阶段已经完成消化系统分化和口裂的形成，口裂较大，开口即可摄食活饵料，如鳜鱼、沙塘鳢等。仔鱼对卵黄囊的吸收程度决定着仔鱼开口的时间，只有卵黄囊被机体吸收到一定程度，才开始摄取外界的营养物质来补充机体的营养需求；吸收速度快的，开口摄食时间早，吸收速度慢的，开口时间略晚；这种差异因品种的生理发育情况和个体发育状态而不同。

2.2 饵料因素

仔鱼对饵料种类选择指标较多，主要包括饵料的大小、饵料的密度、饵料可捕性等。饵料颗粒的大小决定了仔鱼的摄食情况，较大颗粒的饵料不便于摄食，主要是受仔鱼口裂和口宽的影响，因此饵料大小影响着仔鱼的摄食情况。其次，饵料密度对仔鱼的摄食也有较大的影响，一方面是仔鱼捕获饵料所消耗时间的长短与饵料密度紧密相关。一般来说，饵料密度越大，则仔鱼将其捕获的几率也就越大，反之则更小。另一方面是饵料密度会影响仔鱼的摄食强度。有研究表明，在不同的水体种类中，维持较高饵料密度对于仔鱼的开口均具有积极作用，促进仔鱼摄食，并且在一定的范围内，随着饵料密度的不断增加，仔鱼的摄食强度也在增强，因此养殖水体中饵料生物的密度需保证适宜，以高效促进仔鱼的生存、生长和发育。饵料的丰富程度是影响仔鱼捕食时间长短的主要因素，直接影响仔鱼的捕食效率。

仔鱼的鳍发育不完全，游动能力较弱，为保证仔鱼能够成功捕获饵料并且减少捕食过程中的能量消耗，饵料的游泳速度不宜太快，否则会造成仔鱼消耗能量与捕食获取能量之间的不平衡。提供的开口饵料要易于仔鱼捕获，减少仔鱼在捕过程中的能量消耗。为确保仔鱼能够快速生长发育，必须使仔鱼消化饵料所获取的能量和捕获、消化饵料所利用能量之间的比例维持在一个较为有利的水平。

2.3 外界环境因素

仔鱼的行为、生长发育和摄食会受到外界环境因素如温度、光照强度等的影响。从温度上看，水体的温度会对细胞的分裂速度以及鱼类的代谢产生较大影响，进而影响到鱼类的摄食、生长状况和对饥饿的耐受能力。研究表明，在一定温度范围内，黄颡鱼仔鱼的摄食强度会随温度的升高而逐渐增大，但超过该温度范围则会对仔鱼的正常生长造成影响。在一定温度范围内，温度和仔鱼的初次摄食率两者之间呈正相关关系。为保证仔鱼生长速度更快，养殖过程中必须要严格控制水体温度维持在适合仔鱼生长发育所需的最适范围内，以此提高仔鱼的摄食率，从而促进其生长发育。

从光照强度来看，鱼类的摄食行为受光照的影响，并且不同种类的鱼对光照的适应性存在着差异。在一定光照范围内，有的鱼类摄食强度与光照强度之间存在正相关的关系，其摄食强度随光照强度的增加而不断增强，提高摄食率，促进生长。相反，有些鱼类的摄食强度与光照强度间为负相关，如乌鳢。乔志刚等对鲇鱼仔鱼的研究中计算、对比了鲇鱼仔鱼在不同光照条件下的日摄食率，得出鲇鱼仔鱼在持续光照条件下的日摄食率要显著大于自然条件下，说明光照对仔鱼的日摄食率具有显著的影响。

此外，养殖水体中的溶解氧以及水温昼夜的周期变化均直接或间接受到光照强度的控制，因此适时改变光照周期和给予适宜的光照强度对于仔鱼的正常、快速生长具有重要意义，可有效提高仔鱼养殖所带来的经济效益。

2.4 饥饿对仔鱼的影响

饥饿是由于自身对食物的捕获能力较弱或者食物供给不及时而引起的机体没有摄取食物的状态，饥饿对仔鱼的生长发育以及存活率有较大的影响。仔鱼的卵黄物质消耗到不能满足机体时，需要实现从内源性营养到外源性营养物质摄入的转化。仔鱼具备初次摄食能力，此时未提供合适的开口饵料，仔鱼将进入饥饿期。仔鱼处于饥饿期时，其生长水平较低，发育缓慢，机体代谢能力下降，此时仔鱼游泳速度下降，对饵料的捕获能力低，其捕食效率大大降低。伴随体内存储物质的消耗，仔鱼出现体格消瘦、背薄尾尖、畸形发育等现象，引起较高的死亡率。当仔鱼的饥饿程度达到一定点后，虽然还能维持一段时间，但是仔鱼已经虚弱到没有摄食能力，即“饥饿不可逆点”，此时仔鱼大批量死亡，甚至在较短的时间内全部死亡。因此，在鱼苗的培育中，要注意观察仔鱼的生长发育情况，及时提供开口饵料，防止仔鱼进入饥饿期，为鱼苗培育的高成活率提供保障。

3.小结

在仔鱼不同的生长阶段，影响其开口摄食的因素也会随之发生改变。在复杂的外界环境中，影响仔鱼开口摄食的因素众多，一方面需要不断的去探索研究未知的因素，为仔鱼的生长发育提供研究基础；另一方面需要根据已知的影响因素，尽可能的去控制不利因素，为仔鱼的健康成长提供强有力的保障。在水产养殖中，鱼苗能否顺利开口摄食，直接影响养殖的效益，是养殖成败的重要环节。因此，在关注鱼苗生长周期所具备的特征时，要提供充足且适宜的饵料，确保鱼苗顺利摄食。仔鱼的游泳能力比较弱，对于游泳能力强的饵料难以摄食，因此应当提供适合仔鱼摄食的饵料来满足生长需要，促进仔鱼的发育。

此外，在仔鱼摄食期间还需将养殖水体的温度和光照强度严格控制在适合仔鱼生长发育的范围内，避免因温度和光照导致仔鱼摄食率降低。同时还要仔细观察仔鱼开口的特征，及时投喂开口饵料，防止仔鱼进入饥饿期而造成大量死亡，从而提高鱼苗培育的成活率。总之，在鱼苗的培育中，既要密切关注仔鱼生长的内部因素，也要仔细观察仔鱼生活的外界因素，只有将内因与外因相结合，才能确保鱼苗培育的顺利进行，才能为水产养殖业提供体质健壮且优质的鱼苗。