黄绿卷毛菇胞外多糖对南美白对虾冷藏期间品质的影响

徐慧敏，张鑫，朱青永，吴梦园，张理振，陈启和，刘政捷*

（1.浙江海洋大学食品与药学学院，浙江舟山 316022；2.浙江大学食品科学与营养系，浙江杭州 310058)

南美白对虾（Penaeusvannamei），又称凡纳滨对虾，肉质鲜美，营养价值高、环境适应性强，深受消费者欢迎[1]，在全球水产养殖虾中产量达90%[2]。南美白对虾体内蛋白和水分含量较高，导致其在贮运中品质极易劣变，劣变主要包括微生物腐败降解和多酚氧化酶酶促黑变[3]。有效延长南美白对虾货架期成为许多学者关注的重点，生物保鲜剂的开发是目前研究的热点方向。生物保鲜剂源于天然动植物和微生物，来源广泛、安全、高效[4]，而生物保鲜剂的复合使用可以更全面地抑制腐败菌生长，有效延缓品质的劣变，在水产品保鲜中应用前景广阔[5]。

多糖因其显著的抗氧化、抗菌、降血糖和抗癌等生物活性而广受关注[6]，近年来在虾保鲜领域也有一定应用。例如，微藻胞外多糖与红藻提取物涂层处理提高冷藏虾品质[7]，壳聚糖和沙丁鱼分离蛋白复合薄膜提高虾冷藏期间微生物稳定性[8]，西洋蒲公英多糖具有抗菌和抗氧化活性可以延长南美白对虾货架期[9]。普鲁兰多糖是由出芽短梗霉发酵产生，因良好的成膜性、生物相容性和可降解等优点广泛应用在食品保鲜中，通过阻止微生物侵入、减少水分蒸发和降低损耗等方式达到保鲜效果，与魔芋葡甘聚糖、溶菌酶、果胶等进行复配应用会表现出更好的抗菌效果[10]。黄绿卷毛菇（Floccularialuteovirens）是一种珍稀药用真菌，营养价值和经济价值较高，对其研究多集中在生长规律、活性物质及组学研究[11⁃12]。先前研究中发现，黄绿卷毛菇胞外多糖具有良好的抗氧化活性[13]，但其在水产保鲜领域的研究鲜有报道。因此，充分开发利用黄绿卷毛菇胞外多糖具有重要意义。

本文研究黄绿卷毛菇胞外多糖（Floccularialuteo⁃virensexopolysaccharides，FEPS）对南美白对虾冷藏期间品质的影响。首先探索黄绿卷毛菇胞外多糖的抑菌效果和对酪氨酸酶活性的抑制作用，随后选择黄绿卷毛菇胞外多糖复合溶液（0.5、1.0、1.5、2.0 g/L）处理南美白对虾，以菌落总数、pH 值、挥发性盐基氮（total volatile basic nitrogen，TVB⁃N）值、2⁃硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，TBA）值、感官和色差等指标为参考，分析虾4 ℃贮藏过程中动态变化。本研究旨在发掘适用于南美白对虾的新型复合保鲜剂，同时对黄绿卷毛菇胞外多糖在食品领域的开发和利用提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

南美白对虾：市售；黄绿卷毛菇菌株XHM10：浙江大学陈启和教授实验室保藏；大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌：浙江海洋大学微生物实验室保藏；普鲁兰多糖（食品级）：河南万邦实业有限公司；无水乙醇、醋酸钠、硼酸、冰醋酸、三氯乙酸（均为分析纯）：国药集团化学试剂有限公司；平板计数琼脂：杭州微生物试剂有限公司；亚甲基蓝、甲基红、盐酸标准溶液、氧化镁、氯化钠（均为分析纯）：广州化学试剂厂；L⁃酪氨酸、L⁃多巴：上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2 仪器与设备

精密型电子天平（JJ⁃1000）：常熟市双杰测试仪器厂；旋转蒸发仪（N⁃1100）：上海爱朗仪器有限公司；恒温培养箱（SHP⁃250B）：天津市天宇试验仪器有限公司；高压灭菌锅（LS⁃BSOL）：上海华线医用核子仪器有限公司；酸度计（pH S⁃25）：天津泰斯特仪器有限公司；无菌操作台（SJ⁃CJ⁃2FDQ）：苏州苏洁净化设备有限公司；定氮仪（KDN⁃102C）：上海纤检仪器有限公司；自动色差仪（CR⁃10）：上海汉谱光电科技有限公司；真空冷冻干燥机（FreeZone）：美国Labconco 公司；全波长酶标分析仪（PT⁃3502C）：北京普天新桥技术有限公司。

1.3 试验方法

1.3.1 黄绿卷毛菇胞外多糖的制备

参照刘政捷[13]的方法并进行改进，取25 ℃、120 r/min振摇培养30 d 的液体发酵培养基进行抽滤，以除去菌丝体。向上清液中加入4 倍体积的无水乙醇，4 ℃静置48 h。收集沉淀复溶于蒸馏水中，采用Sevage 法脱去蛋白。除去有机溶剂后冷冻干燥至恒重，得到黄绿卷毛菇胞外粗多糖粉末。

1.3.2 真菌多糖复合被膜液的制备

称取一定量的普鲁兰多糖粉末，溶解并定容于乙酸⁃乙酸钠缓冲溶液（pH5.5），配制成0.5%的普鲁兰多糖溶液，备用[14]。将黄绿卷毛菇胞外多糖溶解在普鲁兰多糖溶液中，配制成浓度分别为0.5、1.0、1.5、2.0 g/L 的复合被膜液。

1.3.3 南美白对虾保鲜处理

参考张雪等[15]虾保鲜处理方法，将南美白对虾保活运回，加冰猝死，无菌生理盐水多次清洗。将分组后的虾在相应的黄绿卷毛菇多糖复合液中浸泡20 min[虾与保鲜液比例为1∶15（g/mL）]后取出，并用无菌纱布沥干水分，平铺在密封袋中，作好标记后4 ℃冷藏放置。对照组用0.5%普鲁兰多糖溶液代替复合被膜溶液，空白组用纯水浸泡。分别在第0、3、6、9、12 天取样（0 d为处理后冷藏4 h 样品），平行试验取3 个样品测定。

1.3.4 指标测定

1.3.4.1 黄绿卷毛菇胞外多糖最低抑菌浓度测定

参照罗敬文等[16]的方法稍作修改，将大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌3 种供试菌接种到对应的斜面培养基活化培养一定时间，再接种到液体培养基中37 ℃恒温摇床培养至菌液浓度吸光度分别达到1.80、1.91、2.06（600 nm 处测定），4 ℃下保存菌液。使用时将菌液用无菌水稀释至适当的浓度。向平板中移取样液1 mL 和菌种固体培养基（45 ℃左右）14 mL 混匀后等待培养基完全凝固，分别加入各个菌悬液30µL到对应培养基中用三角涂布棒涂布均匀后在适宜温度下培养。将采用氨苄青霉素（50 g/L）和普鲁兰多糖溶液（0.5%）作对照，每个样液重复3 次。

1.3.4.2 黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶抑制活性测定

根据裴文清等[17]的方法并略有改动，分别以浓度2.5 mmol/L 的L⁃酪氨酸和L⁃多巴溶液为底物，研究多糖复合被膜液的浓度对酪氨酸酶单酚酶和双酚酶活性的抑制效果。将初始质量浓度为2 g/L 的真菌多糖复合被膜液分别稀释成0.125～1.5 g/L 样液，以抗坏血酸为阳性对照。向96 孔板中加入0.2 mol/L 磷酸盐缓冲溶液（pH6.8）50µL、100µg/mL 酪氨酸酶溶液20µL 和样液50µL，混匀后37 ℃恒温10 min，再加入底物溶液80µL，于37 ℃静置5 min，用酶标仪475 nm 波长处测定吸光度。按照下式计算样液对酪氨酸酶单酚酶和双酚酶的抑制率（X，%）。

式中：A1为含有酶的样液吸光度；A2为不含酶的样液吸光度；A3为含酶空白组（蒸馏水代替样品）吸光度；A4为不含酶空白组（蒸馏水代替样品）吸光度。

1.3.4.3 颜色测定

使用自动色差仪测定虾的总颜色变化（ΔE值）。仪器使用前，进行标准白板校正。一般用L*值、a*值、b*值表示颜色变化，L*值代表亮度，正值表明样品偏白，反之偏黑；a*值表示红绿值，正值表明样品偏红，反之偏绿；b*值代表黄蓝，正值表明样品偏黄，反之偏蓝；ΔE值表示总体色差。选取虾身表面第二腹节处进行色泽测定，记录其L*值、a*值、b*值，平行试验取3 个样品测定，每个重复5 次。

样品总色差值ΔE按下列公式计算。

式中：L0、a0、b0表示储藏开始时的初始颜色值。

1.3.4.4 虾肉TVB⁃N 值测定

参考GB 5009.228—2016《食品安全国家标准食品中挥发性盐基氮的测定》中第一法的半微量定氮法进行测定，单位用mg/100 g 表示。

1.3.4.5 虾肉pH 值测定

参考GB 5009.237—2016《食品安全国家标准食品pH 值的测定》，均质后的虾肉和纯水混合配制成质量分数为10% 的悬浊液，搅拌均匀后静置30 min，过滤，滤液pH 值用pH 计测定。

1.3.4.6 虾肉TBA 值测定

参考庄秋丽等[18]的方法测定虾肉TBA 值。取3 g 虾肉加入7.5%三氯乙酸30 mL，均质1 min 后静置0.5 h，过滤。吸取5 mL 滤液加入5 mL 0.02 mol/L TBA 溶液混匀，90 ℃下水浴1 h，冷却至室温后，紫外分光光度计测定532 nm 波长处的吸光度，以蒸馏水为空白对照，结果以mg/kg 表示。

1.3.4.7 虾肉菌落总数测定

参照GB/T 4789.2—2016《食品安全国家标准食品微生物学检验菌落总数测定》，采用平板培养计数法测定虾肉的菌落总数，虾肉在（30±1）℃恒温培养72 h，微生物菌落总数结果以lg（CFU/g）表示。

1.3.5 感官评价

参照赵海鹏[19]的方法，选取10 名熟悉水产品风味的人员组成感官评定小组。将虾放于试验台，在光线充足无气味环境中进行评价。评定小组成员从南美白对虾的质地、外观和气味进行感官评价。总分30 分，每项最佳为10 分，最差为0 分。具体评分规则见表1。

表1 南美白对虾感官检验评分规则Table 1 Sensory evaluation standards for Pacific white shrimp

1.4 数据分析

每组试验重复3 次，采用Excel 2016 进行数据处理，数据结果表示为平均值±标准差。采用SPSS 19 软件进行显著性分析，采用单因素方差分析中Duncan 法多重比较，p＜0.05 表示差异显著。作图采用Origin pro 2020 软件。

2 结果与分析

2.1 黄绿卷毛菇胞外多糖抑菌效果

3 种不同菌种在黄绿卷毛菇胞外多糖样液中生长状况见表2。

表2 3 种不同菌种在黄绿卷毛菇胞外多糖样液中生长状况Table 2 Growth status of three different strains in polysaccha⁃rides of Floccularia luteovirens sample solution

由表2 可知，当黄绿卷毛菇胞外多糖浓度大于0.25 g/L 时，对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌产生不同程度的抑制效果。而且随着浓度的增大，多糖的抑菌效果有所增强。胞外多糖对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的最低抑菌浓度分别为2.00 g/L 和1.50 g/L，对金黄色葡萄球菌的抑菌效果要优于大肠杆菌。而在质量浓度小于2.00 g/L 时胞外多糖对枯草芽孢杆菌的抑菌效果不明显。同时可以看出，普鲁兰多糖对3 种菌的生长抑制作用不明显。综上可知，黄绿卷毛菇胞外多糖具有一定的抑菌作用，但抑菌效果一般。

2.2 黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶抑制活性

黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶活性的抑制效果见图1。

图1 黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶活性的抑制效果Fig.1 Inhibitory effect of extracellular polysaccharides of Floccu⁃laria luteovirens on tyrosinase activity

由图1 可以看出，以L⁃酪氨酸和L⁃多巴溶液为底物，黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶单酚酶和酪氨酸酶双酚酶活性均产生抑制作用，且多糖在一定浓度范围内与酪氨酸酶抑制率呈正相关。与阳性对照抗坏血酸相比，黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶的抑制作用效果较弱。但与普鲁兰多糖相比，黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶活性的抑制效果明显，在多糖浓度为1.5 g/L 时，胞外多糖对酪氨酸酶单酚酶和酪氨酸酶双酚酶抑制效果最佳，抑制率分别达到（47.67±0.49）%和（44.04±0.21）%。同时，黄绿卷毛菇胞外多糖对酪氨酸酶单酚酶的抑制作用较明显。这与银耳多糖对酪氨酸酶活性具有抑制作用的现象一致[20]。表明黄绿卷毛菇胞外多糖在一定程度上可以抑制酪氨酸酶活性，具有作为酪氨酸酶抑制剂的潜力。

2.3 不同浓度多糖复合液对南美白对虾颜色的影响

颜色是消费者选择海产品的重要因素之一。多酚氧化酶遍布虾的血液、关节、头、胸等多个部位，其导致的黑变对虾体外观有着很大影响。南美白对虾贮藏过程中颜色变化见图2。黄绿卷毛菇胞外多糖复合液浓度对南美白对虾颜色的影响见表3。

图2 南美白对虾贮藏过程中颜色变化Fig.2 Changes of Pacific white shrimp during storage

由图2 可以直观地看出虾4 ℃冷藏期间的色泽变化，从第3 天开始，空白组和对照组外观黑变明显。表3 具体衡量了虾色差的L*值、a*值和b*值变化。随着贮藏时间的延长，a*值值逐渐增加，体现了虾身表面变红的趋势，这与先前报道的微藻胞外多糖与红藻提取物涂层处理现象一致[7]。冷藏4 h 后测得b*值为负是由于新鲜虾相比白板本身色泽偏蓝，属正常现象，随后b*值逐渐增大。虾体的a*值和b*值变化与贮藏过程虾中的虾青素和类胡萝卜素性质改变相关[3]。L*值先增大后减小，贮藏前期L*值增大，归因于虾体涂层后表面发生的光散射现象[21]；之后虾体色泽逐渐变暗，与贮藏过程中伴随着黑色素的产生有关。而复合液处理组虾出现黑变较晚，一方面可能是形成了保护膜，隔绝空气，另一方面是添加胞外多糖一定程度上抑制了酪氨酸酶活性。而贮藏后期复合液活性减弱，虾体开始出现黑变和腐败。

各组虾的ΔE值均随贮藏时间延长而增长，且空白组增长趋势变化显著（p＜0.05），1.5 g/L 和1.0 g/L 黄绿卷毛菇胞外多糖处理组虾颜色的变化相对平缓。空白组虾的色泽变化明显，而添加普鲁兰多糖可以延缓虾的颜色变化。真菌多糖复合液浓度在1.5 g/L 和1.0 g/L时可以更好地抑制虾的色泽变化，推测这与黄绿卷毛菇胞外多糖的酪氨酸酶活性抑制和抗氧化活性相关。当胞外多糖浓度过高时，两者协同效果减弱。

2.4 不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾的TVB⁃N 值影响

虾类在腐败过程中体内蛋白质在酶和微生物共同作用下分解代谢产生的氨气、三甲胺、二甲胺和其他胺类碱性含氮物质，统称为TVB⁃N[22]。这些挥发性含氮物质含量可以作为判断水产品腐败程度的重要指标[23]。水产品标准规定，海虾TVB⁃N 值可食用鲜度限定为30 mg/100 g[24]。贮藏过程中不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾的TVB⁃N 值的影响见图3。

图3 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液浓度对南美白对虾挥发性盐基氮含量的影响Fig.3 Effect of concentration of FEPS complex on the volatile salt⁃based nitrogen content of Pacific white shrimp

由图3 可知，随着贮藏时间的延长，南美白对虾的TVB⁃N 值均呈现上升趋势。空白组在第6 天已不可食用，对照组在贮藏9 d 时超过TVB⁃N 值限度。而1.0 g/L和1.5 g/L 贮藏到第12 天时，TVB⁃N 分别为（29.83±0.39）、（32.21±0.98）mg/100 g。说明与普鲁兰多糖相比，浓度为1.0 g/L 的复合保鲜剂可多延长保质期3 d左右，此时两种多糖复合协同效果达到最好。经过复合保鲜剂处理4 个试验组的TVB⁃N 值明显低于空白组和普鲁兰多糖对照组。添加黄绿卷毛菇胞外多糖后，虾的TVB⁃N 值上升速率明显缓慢，抑菌活性可以减缓微生物发挥作用，多糖的自由基清除能力在一定程度上抑制了虾肉中的蛋白质氧化速度和碱性含氮物质的生成，这与先前报道的银耳多糖效果相似[25]。

2.5 不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾的pH 值影响

南美白对虾在贮藏过程中新鲜度下降，同时贮藏中后期还会引起pH 值的上升，这一现象主要与挥发性碱性化合物的积累有关[26]。贮藏过程中不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾pH 值的影响见图4。

图4 真菌多糖复合液浓度对南美白对虾pH 值的影响Fig.4 Effect of concentration of fungal polysaccharide complex on the pH value of Pacific white shrimp

由图4 可知，在整个贮藏期间，随贮藏时间的延长，南美白对虾pH 值呈先升高后降低的趋势，且空白组pH 值整体显著高于对照组和试验组（p＜0.05）。贮藏0～3 d，pH 值有所下降，这可能是因为虾在死亡后体内糖原酵解产生乳酸和ATP 分解产生磷酸，导致pH值降低的结果[27]。当虾肉pH 值大于7.6 时，被视为劣变[28]。相比对照组，1.0 g/L 和1.5 g/L 胞外多糖复合液处理组的pH 值变化较缓慢，第9 天虾肉pH 值仍小于7.6，说明复合保鲜剂在一定程度上对微生物的抑制作用大于对照组，从而减缓蛋白质分解。综上，浓度为1.0 g/L的复合保鲜处理组能够更好保证虾的品质，这与其ΔE值和TVB⁃N 值显著低于其他组的现象具有一致性。

2.6 不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾TBA 值的影响

脂肪氧化是影响虾品质的关键因素之一。虾肉中不饱和脂肪酸被氧化后生成丙二醛（malondialdehyde，MDA），MDA 和TBA 结合成红色络合物，故TBA 值的变化可以反映虾肉的氧化程度[29]。贮藏过程中不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾TBA 值的影响见图5。

图5 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液浓度对南美白对虾TBA 值的影响Fig.5 Effect of concentration of FEPS complex on the TBA of Pa⁃cific white shrimp

由图5 可知，随着虾的贮藏时间延长，各处理组的TBA 值快速增加，1.0 g/L 样品组的TBA 值上升趋势较缓慢。从第6 天开始，黄绿卷毛菇胞外多糖复合液处理组均明显低于空白组和对照组，可能是因为黄绿卷毛菇胞外多糖能够清除超氧化物自由基和抑制微生物生长，使得脂肪酸氧化速度较慢，从而抑制丙二醛生成，减缓TBA 值增长。贮藏至12 d 时，1.0 g/L 样品组TBA 值最低，比空白组和对照组的丙二醛含量分别下降了39.29% 和29.17%。本结果说明1.0 g/L 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液可以有效地抑制虾的脂肪氧化，延缓不良气味的产生。

2.7 不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾菌落总数的影响

由于微生物的生长繁殖会直接导致虾的腐败，菌落总数被作为评估海产品品质的一个常见且重要的指标[29]。贮藏过程中不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾菌落总数的影响见图6。

图6 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液浓度对南美白对虾菌落总数的影响Fig.6 Effect of concentration of FEPS complex on the total colony count of Pacific white shrimp

由图6 可知，不同处理组的菌落总数均随贮藏时间延长而逐渐上升，试验组和对照组的增长速度明显低于空白组。菌落总数值大于6.0 lg（CFU/g）时不可食用[30]。贮藏至第3 天时空白组达到5.80 lg（CFU/g），接近不可食用。与之相比，对照组在第6 天达到6.16 lg（CFU/g）。而1.0 g/L 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液处理组的菌落总数对数值在12 d 达到6.45 lg（CFU/g），说明1.0 g/L 复合被膜液对细菌和腐败菌生长有较好地抑制作用。普鲁兰多糖可隔绝微生物侵入，黄绿卷毛菇胞外多糖对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌有一定抑菌作用，复合保鲜对微生物的抑制效果更佳，使保质期得以延长。

2.8 不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾感官评分的影响

随着贮藏时间的延长，微生物滋生、蛋白质降解导致虾肉质变软、出现黑斑、虾头脱落以及刺激气味等现象的出现，使得南美白对虾的感官品质明显下降[25⁃26]。贮藏期间可以观察到不同南美白对虾处理组外观上的变化。贮藏过程中不同浓度黄绿卷毛菇胞外多糖复合液对南美白对虾感官评分的影响见图7。

图7 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液浓度对南美白对虾综合感官评分的影响Fig.7 Effect of concentration of FEPS complex on the overall sen⁃sory score of Pacific white shrimp

由图7 可知，各样品组的综合感官变化，对照组明显高于空白组，表明了普鲁兰多糖可以利用其成膜性减缓微生物的入侵来抑制虾的变质过程。使用黄绿卷毛菇胞外多糖复合液的试验组感官评分整体明显高于对照组，评分下降趋势较缓慢。这说明真菌胞外多糖和普鲁兰多糖对南美白对虾的感官参数具有积极作用。在贮藏到12 d 时，各复合被膜液组的感官品质都下降至10 分以下，黑变明显、刺激气味明显、质地变软，食用价值降低。原因可能是保鲜剂原有的结构被破坏，对虾的保鲜作用降低，使得其感官品质快速下降。1.0 g/L 的复合被膜液样品组的感官评分明显高于其他处理组，进一步说明浓度为1.0 g/L 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液保鲜效果最好。

3 结论

黄绿卷毛菇胞外多糖对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的最低抑菌浓度为1.5～2.0 g/L。在酶抑制试验中，发现其浓度在1.5 g/L 时对酪氨酸酶单酚酶和双酚酶活性具有较好的抑制率。与0.5%普鲁兰多糖溶液相比，复合液处理的南美白对虾货架期更长，说明两种多糖具有协同作用。当黄绿卷毛菇胞外多糖含量过高也会减弱两者的协同效率。1.0 g/L 黄绿卷毛菇胞外多糖复合液处理组在第9 天时菌落总数对数值、TVB⁃N 值和丙二醛含量分别为5.4 lg（CFU/g）、19.1 mg/100 g、0.26 mg/kg，均在可食用值范围内。同时，此浓度处理的南美白对虾黑变得到改善，虾的色泽、气味、质地具有明显优势。表明黄绿卷毛菇胞外多糖和普鲁兰多糖复合作用对微生物的抑制效果更强，虾肉的蛋白质分解和脂肪氧化速度得到减缓，可延长保质期至9 d。综上，黄绿卷毛菇胞外多糖的抗氧化、抑菌和酪氨酸酶活性抑制作用对减缓南美白对虾品质劣变和维持营养价值具有显著效果，其在水产品保鲜中具有很大的潜力和应用前景，这为黄绿卷毛菇资源的开发利用提供了理论参考。