28-高芸苔素内酯对油茶果实经济性状及营养品质的影响

吴金霏 张文元 殷佑斗 倪晓华 吴通 张海旺 张立朝 严泉鸿 郭圣茂

摘 要：【目的】探究不同浓度植物生长调节剂28- 高芸苔素内酯对油茶果实经济性状及营养品质的影响，筛选出可使油茶增产提质的最适浓度。【方法】选用‘长林53 号油茶为研究对象，于油茶初花期、果实缓慢生长期、快速生长期和油脂转化期喷施0.020 mg/L（T1）、0.025 mg/L（T2）、0.033 mg/L（T3）、0.050 mg/L（T4）、0.067 mg/L（T5）的28- 高芸苔素内酯，对照（CK）喷施等量清水，测定果实成熟期油茶产油量、产量等果实经济性状和可溶性蛋白含量、可溶性糖含量等营养品质指标，并用相关性分析、主成分分析和结构方程模型分析对其进行综合评价。【结果】各浓度28- 高芸苔素内酯处理下油茶果实的经济性状和营养品质较对照有所提高，且随着叶面喷施28- 高芸苔素内酯浓度的提高，各指标（除单果质量）的值呈先上升后下降的变化趋势。在T3处理即0.033 mg/L 的浓度下，油茶的果实性状、干出籽出仁率、含油率和营养品质较对照显著提高，各处理的综合得分由高到低排序为T3、T2、T4、T1、T5、CK。营养品质和果实性状可通过影响产量，最终影响油茶产油量。【结论】综合不同处理下油茶的经济性状和营养品质表现可知，28- 高芸苔素内酯对油茶的产量和产油量都有促进作用，适宜浓度的28- 高芸苔素内酯可提高油茶果实经济性状及营养品质，而较高浓度反而作用甚微，本研究中28- 高芸苔素内酯的最佳施用浓度为0.033 mg/L。

关键词：油茶；果实经济性状；营养品质；28- 高芸苔素内酯

中图分类号：S601 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）03—0197—09

油茶Camellia oleifera 是我国特有的木本油料树种，因其具有较高的经济价值和生态价值，在巩固脱贫攻坚成果及低碳减排等方面发挥了不可或缺的作用[1-2]。截至2019 年底，全国油茶种植面积达453.3 万hm2，而高产油茶林面积仅占20%左右[3]。因此，促进油茶高质量发展和实现油茶的丰产稳产对油茶产业的振兴具有重要实践意义。

油茶花果同期，是异花授粉树种，自花授粉和风媒授粉坐果率较低，均不足3%，异花授粉的自然坐果率仅为16.33%[4]，且存在明显的“大小年”现象，在生长发育过程中易落花落果，最终影响产量[5-6]。果实的发育与成熟是一个复杂的过程，其间经历了一系列的生理生化变化，而植物激素在植物生长发育的整个阶段发挥了重要作用，尤其是在植物开花结实过程中，发挥了关键的调节作用[7]。芸苔素内酯作为六大植物激素之一，按照其合成方式，可分为28- 高芸苔素内酯、28- 表高芸苔素内酯、22- 表芸苔素内酯、23- 表芸苔素内酯、24- 表芸苔素内酯。28- 高芸苔素内酯作为芸苔素内酯中活性最高的一种，可促进植株生物量的积累，增加植株坐果率，提高产量[8]。通常，植物生长调节剂的施用会促进作物的生长，但也有研究结果表明高浓度的植物生长调节剂促进作物生长的效果不明显，甚至产生抑制效应[9]。杨少燕等[10] 经研究发现喷施0.08 mg/L 的芸苔素内酯可提高油茶果实种仁的出油率，高邦年等[11] 则发现喷施质量浓度为0.04 mg/L 时油茶干出籽率最高，关于28- 高芸苔素内酯对油茶生长及果实性状的浓度效应尚无清晰界定。目前，对油茶的研究主要集中在良种选育、栽培利用以及产品加工利用等方面[12-13]，关于使用植物生长调节剂来促进油茶增产提质的研究报道较为鲜见。基于此，本试验中以‘长林53 号油茶为对象，通过分析不同浓度28- 高芸苔素内酯处理下油茶果实性状、营养物质积累及含油率的差异，探讨油茶果实性状、营养品质及含油率对不同浓度28- 高芸苔素内酯施用的响应规律，筛选有利于油茶高质高产的28- 高芸苔素内酯的最适宜浓度，以期为28- 高芸苔素内酯在油茶产业中的应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省上饶市余干县社庚镇（116°39′E，28°25′N），该地属于亚热带季风气候，年平均气温为17.8 ℃，年平均降水量为1 757.9 mm，年平均日照为1 871 h，无霜期为272 d。试验地为相对平缓的林地，主要土壤类型为第四纪红黏土发育而成的红壤，其基本理化特征为pH 值4.6、全磷含量0.52 mg/g、全钾含量9.26 mg/g、全氮含量0.89 mg/g。

1.2 供试材料

选择长势一致的8 年生‘长林53 号油茶为试验材料，样株均为长林系嫁接苗，种植密度为2 m×3 m，平均株高204 cm，冠幅205 cm×193 cm，地径70 mm。以益泉牌28- 高芸苔素内酯作为植物生长调节剂，由江西威敌生物科技有限公司生产，其有效成分含量为0.01%。

1.3 试验设计

高芸苔素内酯喷施质量浓度设置为0 mg/L（CK）、0.020 mg/L（T1）、0.025 mg/L（T2）、0.033 mg/L（T3）、0.050 mg/L（T4）、0.067 mg/L（T5）。采用单因素随机区组设计，设置3 个区组（即3 次重复），每个区组设置6 个小区，每个小区选取5 株油茶为试验对象。分别于2020 年12月4 日和2021 年4 月20 日、7 月20 日、9 月20日（均为晴朗无风的天气），将不同质量浓度的28- 高芸苔素内酯均匀喷施于油茶树体表面，直至叶片滴水，其间如遇下雨，及时补喷。

1.4 指标测定

在供试油茶样株东、西、南、北4 个方向分别选择1 个标准枝，于油茶盛花期（2020 年12 月5 日）和油茶幼果期（2021 年3 月20 日）分别进行开花数量和幼果数量的统计，计算坐果率（幼果数量占开花数量的百分比）。在油茶果实生长发育的成熟期（2021 年10 月20 日）进行果实采摘，用电子天平（精度为0.01 g）测定各样株的产量，并统计油茶果实数量，计算单果质量（单株产量除以单株果实数量）。随机挑选20 个茶果带回实验室，于采摘当天剥离鲜果的果皮和果籽，随后将鲜籽于105 ℃杀青，并在85 ℃条件下烘至恒定质量，称取其质量，计算干出籽率（干籽质量占鲜果总质量的百分比），然后将干籽剥壳，取出种仁，计算干出仁率（干仁质量占干籽总质量的百分比）。种仁含油率（干仁油脂质量占干仁总质量的百分比）用传统索氏提取法测定[14]，可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法測定[15]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250 染色法测定[16]，还原糖含量采用3，5- 二硝基水杨酸法测定[17]。鲜果含油率为干出籽率、干出仁率、种仁含油率的乘积，以百分数形式呈现；单株产油量为鲜果含油率与单株产量的乘积。

1.5 数据处理

使用Excel 2016 软件进行数据整理，用SPSS22.0 软件进行统计分析，采用单因素方差分析和Duncan 法比较处理间差异的显著性，对油茶各指标进行Pearson 相关分析，采用AMOS 17.0 软件进行结构方程模型分析。

2 结果与分析

2.1 28- 高芸苔素内酯对油茶果实性状的影响

如表1 所示， 与CK 相比， 不同质量浓度的28- 高芸苔素内酯处理均可提高油茶单株果实数量，各处理组的单株果实数量较CK 分别增加了4.69%、12.25%、17.40%、16.19%、1.82%，T1、T2、T3 和T4 处理的单株果实数量与CK 有显著差异（P ＜ 0.05），其中T3 处理增幅最高，平均单株果实数量为194.00。油茶单果质量为23.48 ～ 24.13 g，CK 的油茶单果质量最大，各处理组较CK 分别降低了0.84%、2.39%、1.71%、2.70%和0.90%，T2、T3 和T4 处理的单果质量与CK 有显著差异（P ＜ 0.05）。随着28- 高芸苔素内酯质量浓度的增大，油茶单株产量呈现先上升后下降的趋势，T3 处理下油茶单株产量最高，且显著高于CK，较CK 提高了15.42%。各处理组的油茶坐果率均显著高于CK，喷施不同质量浓度的28- 高芸苔素内酯均提高了坐果率，按坐果率从高到低排序依次为T3、T4、T2、T1、T5、CK。总体来说，28- 高芸苔素内酯对提高油茶单株果实数量、产量和坐果率有促进作用，对单果质量的影响较小。

2.2 28- 高芸苔素内酯对油茶果实营养物质的影响

如表2 所示，随着28- 高芸苔素内酯质量浓度的升高，油茶果实内营养物质含量均呈现先升后降的趋势。T2、T3 和T4 处理的可溶性蛋白含量与其他处理具有显著差异，T1、T5 处理与CK 之间无显著差异（P ＜ 0.05），按可溶性蛋白含量由高到低排序分别为T3、T2、T4、T1、T5、CK。

与CK 相比，施用28- 高芸苔素内酯显著提高了可溶性糖含量（P ＜ 0.05），且在T3 处理下达到最高值（19.87 mg/g），T1 ～ T5 处理的可溶性糖含量较CK 分别增长15.48%、25.26%、28.69%、21.31%、6.61%。各处理组的蔗糖含量均显著高于CK（P ＜ 0.05），T3 处理下蔗糖含量增幅最大，是CK 的1.37 倍，T4 处理次之，T1 和T5 处理的蔗糖含量较低。除T5 处理外，各喷施28- 高芸苔素内酯处理的油茶果实中还原糖含量与CK 处理的差异均达到显著水平（P ＜ 0.05），其中T3 处理的还原糖含量最高，较CK 增加了25.10%。由表2 可知，施用不同质量浓度的28- 高芸苔素内酯显著增加了果实淀粉含量（P ＜ 0.05），T1 ～ T5处理下淀粉含量相较于CK，分别提高9.59%、19.34%、32.07%、26.76% 和15.98%。以上结果说明，外施28- 高芸苔素内酯可以提高油茶果实的营养品质。

2.3 28- 高芸苔素内酯对油茶果实经济性状的影响

2.3.1 对油茶果实干出籽、出仁率的影响

由表3 可知，T1 ～ T5 处理下油茶鲜果干出籽率与CK 相比显著提高（P ＜ 0.05），其中T3处理的干出籽率最高，显著高于其他处理和CK，按鲜果干出籽率由高到低排序依次为T3、T2、T1、T4、T5、CK。油茶干出仁率在T2 和T3 處理下与其他处理及CK 表现出显著差异（P＜ 0.05），其中以T3 处理的干出仁率为最高（63.64%），T1、T4、T5 处理与CK 之间无显著差异。该结果说明，施用适宜质量浓度的28- 高芸苔素内酯有利于提高油茶果实干出籽率和干出仁率。

2.3.2 对油茶果实含油率及产油量的影响

由表4 可以看出，不同质量浓度28- 高芸苔素内酯处理对提高油茶种仁含油率具有积极的作用。其中，T2、T3 处理与其他处理及CK 的差异显著，且在不同处理下，油茶种仁含油率较CK 均有所提高。由表4 可知：T2 和T3 处理能显著提高油茶的鲜果含油率，其鲜果含油率分别为11.09％、11.77％；T1、T4、T5 处理之间无显著差异，但均显著高于CK。随着处理质量浓度的升高，单株产油量也呈现先升高后降低的趋势，各处理与CK间均表现出显著差异（P ＜ 0.05），其中，T3 处理下油茶的单株产油量显著高于其他处理，达到541.44 g。综上所述，适宜质量浓度的28- 高芸苔素内酯处理提高了油茶的产油量。

2.4 28- 高芸苔素内酯对油茶果实经济性状和营养品质影响的综合评价

2.4.1 相关分析

为探究油茶果实经济性状和营养品质对28- 高芸苔素内酯的响应机制，对油茶果实各性状进行相关性分析，结果如表5 所示。在28- 高芸苔素内酯的影响下，果实中可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量、蔗糖含量和还原糖含量与油茶单株果实产量、单株产油量、鲜果含油率间呈现极显著正相关关系，也与单株果实数量、坐果率、干出籽率、干出仁率、种仁含油率之间呈现极显著正相关关系；单果质量与单株果实产量、单株产油量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量、蔗糖含量、单株果实数量、坐果率呈现极显著负相关，与鲜果含油率、种仁含油率、干出籽率呈现显著负相关，与还原糖含量和干出仁率的相关性不显著。

2.4.2 主成分分析

为筛选出28- 高芸苔素内酯的最适施用浓度，对油茶果实可溶性糖含量等14 个单一性状进行主成分分析，共提取了2 个特征值大于1 的主成分，结果如表6 所示。2 个主成分对油茶果实经济性状和营养品质等指标的累计方差贡献率为89.57%，其中，第1 主成分的方差贡献率高达80.78%，表明油茶果实的营养品质和经济性状与第1 主成分高度相关。

油茶果实经济性状和营养品质指标的主成分因子荷载矩阵如表6 所示。在第1 主成分中，油茶各指标均有较大的载荷值（单果质量除外），在第2 主成分中单果质量有较高的载荷值。将表6 中各指标数据进行标准化处理，得出公式：

y1=0.28x1+0.27x2+0.26x3+…+0.28x14；

y2=-0.11x1+0.05x2-0.22x3+…+0.30x14；

y=0.81y1+0.09y2。

式中：y1 为第1 主成分得分；y2 为第2 主成分得分；y 为综合得分；x1 为可溶性糖含量；x2 为可溶性蛋白含量；x3 为淀粉含量；x4 为蔗糖含量；x5 为还原糖含量；x6 为单株果实产量；x7 为单果质量；x8为单株果实数量；x9 为坐果率；x10 为单株产油量；x11 为干出籽率；x12 为干出仁率；x13 为种仁含油率；x14 为鲜果含油率。

经综合评价分析，各处理按综合得分由高到低排序依次为T3、T2、T4、T1、T5、CK（表7）。结果表明，T3 处理下油茶果实的营养品质和经济性状最佳，T1、T5 处理与CK 的综合得分的差异较小，说明T1、T5 处理下油茶果实的营养品质和经济性状与CK 相近，这表明T1、T5 处理对应质量浓度（0.020、0.067 mg/L）的28- 高芸苔素内酯对油茶果实的营养品质和经济性状基本无影响。

2.4.3 结构方程模型

为探究油茶果实生长期间各指标对油茶单株产油量影响的大小，实现油茶产油量的高效预测，采用结构方程模型进行分析，结果如图1 所示。施用28- 高芸苔素内酯后，油茶果实的种仁含油率、出籽出仁率、果实营养物质和果实性状影响着油茶单株产油量。种仁含油率对油茶的鲜果含油率有积极的、显著的直接影响；出籽出仁率与鲜果含油率和种仁含油率表现出显著正相关关系；油茶果实中营养物质各组分之间的相关性显著，且各组分对提高油茶的出籽出仁率和改善其果实性状也表现出积极的作用。此外，单株果实产量和鲜果含油率对油茶单株产油量的提高具有显著作用，而二者表现出负相关关系。值得注意的是，油茶营养物质通过影响果实性状和干出籽出仁率，进而提升油茶鲜果含油率，最终使单株产油量得到提高。

3 结论与讨论

喷施适宜浓度的28- 高芸苔素内酯可改善油茶果实的经济性状，提高其营养品质。通过主成分分析比较得出，0.033 mg/L 的28- 高芸苔素内酯处理有最优促进效果。采用结构方程模型进行分析可知，果实营养品质和性状可通过影响单株果实产量，最终影响油茶的单株产油量。

植物激素是植物体内重要的信号物质，植物器官的生长、发育和脱落与激素的类别、含量和比例密切相关[18]。油茶的花器官形成不仅是花芽分化的结果，也是油茶产量形成的基础，在油茶的生长过程中，植物生长调节剂可起到调控作用[19]。有研究结果表明，适宜浓度的芸苔素内酯可通过促进地上部生长，提高三七的产量[20]。本研究中，T3 处理下油茶单株产量、单株果实数量和坐果率均达到了最大值，而其他处理下的浓度响应较低，证明了28- 高蕓苔素内酯具有浓度效应。可能是因为28- 高芸苔素内酯在不同浓度下对作物保花保果的调控作用存在差异，较低浓度和较高浓度均会抑制果实中干物质的积累，最终影响产量。相关性分析结果表明，油茶单果质量与产量之间呈现负相关，可能是28- 高芸苔素内酯诱导了油茶果实内生长素含量升高，导致生殖生长优于营养生长，促进了细胞的分化，单株果实的数量显著增加，在产量相差较少的条件下，油茶单果质量的提升效果不明显。此外，油茶的果实性状受到环境因素和“大小年”的影响，试验前期，试验林的粗放管理可能也会影响油茶树体养分的分配，带来个体差异。后续将在做好油茶经营管理工作的基础上，在果实发育的不同时期进一步开展研究。

鲜果含油率作为目前生产上用于评价油茶产油量的主要指标[21]，与油茶种仁出油率联系紧密，相关研究结果表明芸苔素内酯可提高油茶的种仁出油率[22]。本研究中喷施28- 高芸苔素内酯后油茶种仁含油率有所提高，验证了这一结论。这是因为28- 高芸苔素内酯发挥了调控作用，在油茶油脂快速转化期将光合产物更多地用于油脂合成，促进了种仁油脂的生成。高邦年等[11] 经研究指出喷施0.04 mg/L 的芸苔素内酯可以最大程度提高油茶的种仁含油率，但本研究中当28- 高芸苔素内酯质量浓度为0.033 mg/L 时，种仁含油率达到最高，可能是油茶品种、喷施频率和油茶物候期不同所致，植物生长调节剂可调控植物的各个生长过程，在不同的时期进行喷施，可能会产生不同的结果。因此，还应考虑油茶的物候期，来确定28- 高芸苔素内酯的最适喷施时间，减少经营成本。

油茶的营养品质为油茶果实商品属性的主要影响因素之一，对其进行分析与评价有助于筛选优质油茶品种[23]。本研究中，施用28- 高芸苔素内酯可以促进油茶果实中可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、蔗糖和还原糖的合成，这表明喷施28- 高芸苔素内酯是提高油茶营养品质的有效手段。可溶性蛋白、淀粉和可溶性糖等糖类在植物代谢过程中发挥着重要的作用，其合成受到植物中蛋白酶、淀粉酶和糖类有关酶的影响[24]。油茶果实营养品质的提高，一方面可能是因为油茶果实营养生长的过程中，28- 高芸苔素内酯的施用提高了油茶的酶促效率，加快了代谢物向油茶果实的转运。植物叶片可通过光合作用来维持植物的生长发育[25]，植物非叶器官的光合作用则是对油茶叶片光合产能的补充[26]，如红花石蒜的果皮可以进行光合作用，参与能量物质的合成[27]。另一方面，可能是因为油茶的果皮参与了光合过程，增加了光合产物的积累，进而提高了可溶性蛋白等物质的含量。但尚不清楚油茶果皮光合作用的能力，有待进一步研究。

本研究中基于同一立地条件和管理水平，探索了不同浓度28- 高芸苔素内酯处理对‘长林53 号油茶营养品质及主要经济性状的影响，未涉及其他品系的栽培品种，且仅在1 年的研究周期内进行4 次28- 高芸苔素内酯喷施，试验结果较不全面。有必要从不同品种、不同物候期等方面进一步深入研究，探索油茶抚育经营中28- 高芸苔素内酯的合理施用方式，以形成控制成本、增加产量的绿色经营模式。

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[ 本文编校：闻 丽]