分子系统学对高校裸子植物分类教学的影响及应对策略

薛彬娥，王龙远，廖柏勇，郭 微，李永泉

（仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东广州 510225）

0 引言

植物分类学是农林高校众多专业的核心基础课程之一，它既要求对植物类群进行识别与鉴定，又需阐明植物类群间的系统演化关系并建立自然的分类系统[1]。解决系统演化关系能为不同植物的分门别类提供重要依据，对植物类群的准确命名也起到决定性作用。然而，农林高校植物分类学课程的教学活动多以类群识别与鉴定为主，对类群间系统演化关系及分类系统有关知识的涉及还很欠缺。自20 世纪90 年代以来，分子系统学的广泛应用为众多类群系统关系的理解提供了新证据，促进了植物分类系统的更新并日趋完善，同时也在很大程度上改变了对于以往单纯基于形态解剖学证据的传统分类系统的认识，对老师的“教”和学生的“学”都带来了一定影响，而如何将这些新知识更好的融入课堂教学便成为植物分类学教学改革的重要内容[2]。

裸子植物指胚珠裸露的种子植物，是维管植物演化中的关键类群[3]。尽管现存裸子植物多样性远低于被子植物，但裸子植物对于全球森林生态系统与人类生活同样重要。裸子植物分类学知识因此成为植物分类学教学内容的重要组成部分，尤其对于林学、园林等专业更是如此。在分子系统学背景下，裸子植物分类系统也得以更新[4]，与基于形态特征所提出的传统裸子植物分类系统存在较大区别。笔者所在教学团队近年来在仲恺农业工程学院林学与草业科学等专业植物分类学相关课程的教学实践中，对涉及裸子植物分类系统的相关知识进行了仔细分析与梳理，在此基础上对进一步提高相关课程内容的理论与实践教学进行了优化与探索，以期能为提高农林高校裸子植物分类知识的教学实践效果提供参考。

1 裸子植物分类系统研究进展

尽管裸子植物现存物种较少，仅1000 余种，但吸引了众多研究者的关注，仅20 世纪初以来就有超过20 种不同的裸子植物分类系统被提出[3]。裸子植物分类系统的研究整体来看大致可分3 个阶段[3]：①萌芽期主要是1926 年及之前所包含时期，此时的研究不够深入，对类群划分不稳定。②发展期即1926 年至20 世纪90 年代，这一时期大量形态解剖学证据与化石数据被应用，多种不同的分类系统被提出。③分子系统研究始于20 世纪90 年代，基于分子证据并结合形态解剖学证据，裸子植物大量系统分类学问题得以澄清。纵观裸子植物分类学研究历史，不同分类系统之间争论的焦点也较多，例如，“银杏类的近缘类群是谁？”“杉科和柏科之间的关系如何？”“金松科与杉科的关系如何？”等。在传统分类系统中，裸子植物常被视为四大类：苏铁类、银杏类、松柏类及买麻藤类[3]，其中影响较大的有“郑万钧系统”[5]，该系统将上述4 类处理为4 纲，并进一步划分出9 目12科。这些分类系统确实给教学工作带来了很大方便，但在类群的系统排列上多少带有一定人为因素，不能反映裸子植物真实的系统演化关系。进入分子系统学时代，“克氏系统”被提出，将上述4 大类处理为4 亚纲，并进一步划分出8 目12 科[3]，不过该系统在针对“三尖杉属应该单独成科或是纳入红豆杉属的范畴？”“银杏类与苏铁类关系更近或是与松柏类关系更近？”等问题上还有争议。Yang 等[4]最近提出了“杨氏系统”，将裸子植物划分为3 纲5 亚纲8 目13 科，相比于克氏系统，众多类群之间的系统关系与分类地位得以澄清，进一步深化了对裸子植物系统分类学知识的认识。

2 郑万钧系统与杨氏系统的比较

笔者所在的仲恺农业工程学院草业科学专业目前所用的《植物分类学》，林学专业目前所用《树木学（南方本）》相关教材对裸子植物的分类均采用郑万钧系统，这与基于分子系统学提出的杨氏系统存在明显差别。为了寻求解决方法和途径，笔者对这二者进行了比较，如图1所示，为近期及后续教学工作提供了新思路和方案。

图1 郑万钧系统（左）与杨氏系统（右）在纲、目与科级水平的比较

纲与亚纲的划分有区别：郑万钧系统将裸子植物界定为4 纲：苏铁纲、银杏纲、松柏纲及盖子植物纲（又称买麻藤纲）；杨氏系统则分为3 纲，在前者基础上将盖子植物纲纳入松柏纲的范畴。此外，郑万钧系统未进行亚纲水平的划分，杨氏系统除了将苏铁纲和银杏纲进一步处理为亚纲以外，将松柏纲处理为3 亚纲：柏亚纲、松亚纲、买麻藤亚纲。目与科级的划分有差异：郑万钧系统将南洋杉科、柏科、杉科及松科归入松杉目；三尖杉科、罗汉松科及红豆杉科则分别单独成目；杉科与柏科被接受为2 个独立的科；金松科归入杉科的范畴；泽米铁科归入苏铁科之中。但在杨氏系统中，三尖杉科、红豆杉科、柏科及金松科被归入柏目；罗汉松科与南洋杉科被归入南洋杉目；松科单独处理为松目；杉科被归入柏科的之中；金松科与泽米铁科都被接受的独立的科。从目与科的层面来看，金松科与泽米铁科的分类地位，三尖杉科与红豆杉科及罗汉松科之间的关系，杉科与柏科的关系及松科的系统位置等，都发生了明显变动。另一方面，郑万钧系统仅对裸子植物进行不同分类阶元的类群划分，对同等级类群之间的系统演化关系未进行详细说明，杨氏系统则对所涉及类群之间的系统演化关系进行了很好的说明，引入了更多进化的观点。

3 对郑万钧系统与杨氏系统差异性的理解

杨氏系统在郑万钧系统的基础上对多个类群的处理进行了变动，但相关处理在形态解剖学特征及细胞学证据等方面其实是有迹可循的，为更好地了解相关知识提供了重要参考。例如，对于金松科和杉科的关系，基于染色体数目及形态特征的系统发育分析均支持金松科从传统杉科中独立出来[3]。在分子系统学研究中，剔除金松科的杉科呈并系，柏科聚类于其中，因此杨氏系统将杉科与柏科合并，共同处理为广义柏科[4]。实际上，某学者早在1911 年就曾将二者全部接受为柏科，随后基于形态表型分析与分支分类学等多项研究也都认为杉科是一个进化复杂的类群[3]。此外，银杏类与苏铁类、松柏类的进化关系也是存在很大争议的问题，前人研究结果显示银杏类在一系列形态特征上可能处于后二者的中间过渡状态。郑万钧系统将银杏类与苏铁类均接受为独立的纲、目与科，这与杨氏系统一致，但并未对银杏类与苏铁类及松柏类之间的系统关系进行说明。杨氏系统则对该问题进行了很好的阐述，认为银杏类与苏铁类关系更近，与松柏类较远。形态特征上，银杏类精子具鞭毛、花粉管多分枝成吸器状等特征与苏铁类非常相似[3]，很好地支持了二者基于分子证据所揭示的近缘关系。单轴分枝、具密木型木材与生殖短枝等存在于银杏类与松柏类的特征[3]，则可能是多次起源的。同样，松科远离柏科的系统位置，也说明分枝情况、木材特征及珠鳞状的大孢子叶在裸子植物中可能也是多次起源的，传统分类系统基于这些特征进行分类处理多少带有一点人为因素。

4 促进学生对裸子植物系统分类学知识的理解与掌握

教学改革的重要目的是提高教学效果，促进学生对课程知识的更好理解与掌握。然而植物分类学课程涉及面广，需要学生掌握大量形态解剖学与分类学名词和概念，知识点繁多，导致学生在学的过程中经常感觉到困难。在对裸子植物分类学背景进行认真分析与系统总结的基础上，教师如何利用好教学资源并调动学生的学习兴趣，让教师教有所乐、学生学有所得，成为对相关知识进行教学改革的重点。

在教学过程中，笔者所在教学团队注重通过具体案例的讲解引导学生对学科前沿知识的理解，对学科发展过程形成良性认识，避免学生出现“分类分类，越分越累”的感觉。如首先基于对传统分类系统之间的比较，让学生认识到不同分类系统之间出现冲突的原因以及传统分类系统的主观性，再结合分子系统学研究结果并结合形态解剖学等多方面证据，从进化的角度来客观看待新分类系统中相关类群的归属问题，如金松科独立科级地位、杉科与柏科的合并等问题，让学生理解新分类系统尽管主要基于分子证据提出，但同时也有大量形态解剖学证据的支持，以此让学生更好的了解学科前沿知识，从内心接受新的研究成果而非带有抵触情绪；同时也让学生认识到裸子植物中一些重要特征可能是多次起源的结果，增进学生对裸子植物性状演化历史的理解。在课堂教学基础上，可将授课班级的学生进行分组（3～5 人一组），针对裸子植物目前系统分类学研究成果，每个小组选择裸子植物中目前被接受的1 个科或目，小组成员利用课余时间查阅文献资料并准备PPT，将所选目标科或目的系统分类学研究历史与进展进行总结，在课堂上给予每组5min 时间进行讲解与展示，授课老师可在其讲解基础上进行适当的内容补充和评价，再根据具体完成情况进行打分并计入平时成绩。教师平常还注重对教学资源的收集与整理，为课堂教学提供更重要素材。首先，我们通过野外考察工作对裸子植物不同类群收集植物材料并制作蜡叶标本，按照基于分子系统学证据提出的新分类系统对相关标本进行系统排列并保存于标本室，对标本（尤其具有重要形态鉴别特征的标本）进行数字化处理，建立标本数据库，在课堂教学过程中结合标本实体与高清图片对目标类群的分类学知识进行讲述；对于野外采集的植物实体材料进行干燥保存，可在堂上提供给学生进行解剖，如松柏类的大小孢子球及球果等。此外，在野外考察工作中还注重对一些重要类群的关键形态特征进行高清图片拍摄，或通过网络获取部分类群的关键形态特征图片，为教学活动提供重要支撑，深化学生对相关类群及形态特征的理解与掌握。

5 结语

笔者所在教学团队在近年针对裸子植物分类系统的变动给教学活动带来的一系列问题进行了改进与探索。通过对不同分类系统的疏理与总结，教师进一步深化了对裸子植物类群系统分类学知识的理解与掌握，能更好的解答学生在学的过程中所提出的疑问，在教学活动中更加自信；通过对新分类系统关于传统分类系统的比较分析，将学科前沿知识引入课堂，促进了学生对植物类群演化历史的理解，让学生学会了从演化的角度看待植物分类学问题，培养了学生综合多方面视觉看待客观世界运行规律的意识；通过标本查阅结合对高清图片的学习以及动手解剖植物材料，学生更好的掌握了裸子植物不同类群各自关键的形态鉴别特征以及不同类群之间的区别与联系，让学习过程不再枯燥；通过学习小组课余时间的学习活动，有效培养了学生查阅文献与阅读文献的能力，以及PPT 汇报的表达能力。通过一系列改进，课程教学团队的教学能力得到了有效提升，学生的学习积极性与学习兴趣也被有效激发，学生不仅拓宽了视野，还丰富了专业知识。多名学生还积极参与授课老师的科研项目之中，有多名学生在这一过程中对植物分类学产生了极大兴趣。时代在发展的同时对人才培养的要求也不断提高，教学团队成员应不断提高自身专业素养，结合课程的特点对教学工作不断修正和完善，在教学实践中不断提升自己的业务能力，最终为符合时代发展所需人才的培养服务。

2.企业应加强对财务、业务部门的监督与管理。定期针对涉税部门人员的进行技能考核，建立健全的财务、涉税奖惩机制，确保企业规避财务风险，维护企业经营利润的稳定增长。