基于MaxEnt 模型的天然元宝枫在我国的适生区区划及合理性分析*

刘怡彤 郭 慧 裴顺祥 吴 莎 吴 迪 辛学兵

（1.中国林业科学研究院华北林业实验中心 北京102300；2.宁夏农林科学院农业资源与环境研究所 银川 750002）

元宝枫（Acer truncatum）属槭树科（Aceraceae）槭属（Acer）落叶乔木，耐寒旱、耐瘠薄，适应环境能力极强，被广泛用于困难立地造林和城市风景绿化，因翅果形状像我国古代的“金锭元宝”而得名。元宝枫油是一种优质食用油，具有医疗保健作用，是卫生部批准的新资源食品。元宝枫种皮单宁是重要的可再生化工原料。作为我国特有的多用途资源树种，元宝枫也被列为国家储备林建设和发展木本油料的重点树种，其集食品、化工原料、医疗保健、特用木材和观赏为一体，在社会、经济和生态领域有着良好的应用和发展前景（王熙才等，2008；呼晓姝，2010；王性炎，2013a；李文保等，2014）。

元宝枫人工栽培区域分布广泛，南至贵州省，北至大兴安岭南部山区，在青藏高原地区也有种植，人工造林面积达31 300 hm2（王性炎，2013b），但是普遍存在不开花、结实量低、病虫害严重和元宝枫油产量低等问题。目前，天然元宝枫的研究方向主要集中于生物学特性、育种栽培以及元宝枫油成分、加工工艺和功能性等方面（乔谦等，2017；魏伊楚等，2018；马秋月等，2021），未见天然元宝枫在我国适生区区划的相关报道，对其天然种质资源的保护与利用研究也尚处于起步阶段。

野外实地调查是当前研究物种分布状态和生境条件的主要方式（张家勋等，1995；苏智先等，1999），该方式搜集的资料准确性高，有利于开展统计分析，但存在调查周期长且成本高的缺点。生态学统计模型通过特定算法，很大程度上节省了人力物力，尤其面对大量样本调查分析时能够发挥巨大优势。随着生态学统计模型的发展，近年来与GIS 空间分析技术结合，在模拟物种地理分布方面得到了广泛应用（Yanget al.，2013）。学者们主要使用回归模型、机理模型和生态位模型研究目标物种生境的空间分布，其中，生态位模型模拟时只需物种分布样本点数据和部分环境因子数据即可进行推断或预测，发展迅速。已有研究采用多个物种分布模型对胡杨（Populus euphratica）（Guoet al.，2018） 和孑遗植物金钱松（Pseudolarix amabilis）（王国峥等，2020）的潜在适生区进行模拟，结果发现MaxEnt模型的模拟结果与物种真实空间分布格局最接近。常用的生态位模型中，MaxEnt 模型和规则集遗传算法（genetic algorithm for rule-set production，GARP）模型最具代表性，MaxEnt 模型模拟结果的AUC 和部分AUC 显著低于GARP模型，GARP 模型模拟的分布区范围比MaxEnt 模型更广，但假阳性率高（崔相艳等，2016），MaxEnt模型的模拟结果与GARP 模型相比，相对精度更高（曹向锋等，2010；张海娟等，2011；Padaliaet al.，2014）。目前，MaxEnt 模型被广泛用于无患子属（Sapindus）（刘济铭等，2021）、檀香（Santalum album）（胡秀等，2014）、珙桐（Davidia involucrata）（王雨生等，2019）、胡杨（郭飞龙等，2020）、日本落叶松（Larix kaempferi）（申家朋等，2019）等珍稀和经济树种分布模拟以及薇甘菊（Mikania micrantha）（张海娟等，2011）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）（柳晓燕等，2016）、刺槐突瓣细蛾（Chrysaster ostensackenella）（樊婷婷等，2019）、油松毛虫（Dendrolimus tabulaeformis）（宋雄刚等，2016）、松针红斑病（Dothistroma pini）（王晓玮等，2019）等入侵物种和病虫害潜在分布预测。

本研究基于我国天然元宝枫空间分布数据，结合MaxEnt 模型与GIS 空间分析技术，探究天然元宝枫在我国的适生区区划及生态阈值，并通过实地考察样本点对区划结果进行合理性分析，以期为元宝枫人工栽培合理选址、天然种质资源调查和保护、优良品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与处理

1.1.1 天然元宝枫样本点数据来源与处理 在中国数字植物标本馆（chinese virtual herbarium，https://www.cvh.ac.cn/）中检索元宝枫学名Acer truncatum，申请并获得1 556 条标本数据。对这些标本数据进行筛选，剔除不确定的、重复的、鉴定错误的、明确标有和已知的人工栽培样本（王性炎，2013b），得到564 条数据。为减少样本点数据空间自相关（Waltariet al.，2007），避免出现过拟合现象，在ArcGIS 中利用Analysis tools 生成以1 km 为直径的缓冲区，在保证样本点分布均匀的前提下，删除缓冲区重叠数量≥1 的样本点（孔维尧等，2019；刘济铭等，2021）。经筛选，最终保留138 个样本点数据用于构建MaxEnt 模型。天然元宝枫样本点数据覆盖我国吉林、辽宁、内蒙古、北京、河北、河南、山东、山西、江苏、安徽、陕西和甘肃12个省（区、市）（图1），涉及我国天然元宝枫分布区的所有省份（王性炎，2013b），具有较好代表性。

图1 天然元宝枫样本点示意Fig.1 Sample points of natural Acer truncatum

为进一步验证天然元宝枫适生区区划的合理性，以天然元宝枫适生区区划结果为基础，结合纬度梯度选取反映天然元宝枫不同适生区的代表性样点进行实地考察，以确定该适生区范围内是否有天然元宝枫分布，分析天然元宝枫适生区区划的合理性。具体判断标准为：适生区内元宝枫非人工栽培，具有明显的年龄结构，种群可以自然更新。

1.1.2 生态因子数据来源与处理 生态因子数据包括19 个生物气候因子、3 个地形因子和9 个土壤因子（表1）。19 个生物气候因子数据和海拔因子数据来源于世界气候数据库（WorldClim，http://www.worldclim.org/）（Hijmanset al.，2005），空间分辨率为30 ″（1 km×1 km），其中生物气候因子数据均为1950—2000 年的平均值。数字高程模型（digital elevation model，DEM）数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心（http://www.resdc.cn/），空间分辨率为30 ″（1 km×1 km）。通过ArcGIS 的Slope、Aspect 工具，基于DEM 数据提取坡度和坡向信息。9 个土壤因子数据来源于联合国粮农组织（FAO）世界土壤数据库（harmonized world soil database，https://www.fao.org/soils-portal/）。采用ArcGIS 的最邻近重采样法统一所有生态因子数据的像元行列数。

表1 生态因子①Tab.1 Ecological factor

由于各生态因子间可能存在相关性和多重共线性，使模型估计失真，本研究利用SPSS 软件分别对19 个生物气候因子、3 个地形因子和9 个土壤因子进行相关分析和显著性检验，在P＜ 0.01 水平上显著相关且相关系数∣r∣≥ 0.8 时，结合元宝枫生物学特性，只保留1 个因子（Yanget al.，2013），最终选用15 个生态因子（表1）构建生态位模型。采用ArcGIS 的Conversion 工具将15 个生态因子数据转换成ASCII格式文件。

数据分析底图来自国家自然资源部标准地图服务（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）所提供的1∶30 000 000中国地图。

1.2 模型构建与研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型构建与数据处理 利用MaxEnt 3.4.1 软件（Phillipset al.，2006）加载CSV 格式的天然元宝枫样本点数据，80%的样本点数据用于模型构建（训练数据），20%的样本点数据用于模型检验（测试数据），通过刀切法分析生态因子对模型的贡献。利用ArcGIS 10.5 中重分类工具，采用自然间断点分级法将模拟的天然元宝枫适生区范围分为4 个等级：高适生区（0.46～0.89）、中适生区（0.24～0.46）、低适生区（0.08～0.24）和非适生区（0～0.08）。以天然元宝枫的中、高适生区临界分布概率值为适宜分布标准、非适生区临界分布概率值为不适宜分布标准，绘制影响天然元宝枫分布的主要生态因子响应曲线，研究天然元宝枫分布的生态阈值。

1.2.2 MaxEnt 模型精度验证及区划合理性评价 采用受试者工作特征曲线下面积AUC 验证模型精度，取值范围0～1，AUC 越大，模型预测效果越好：一般认为AUC 小于0.6 时模型预测失败，0.6～0.8 时模型预测精度一般，0.8～0.9 时模型预测精度良好，大于0.9 时模型预测精度较高（Hanleyet al.，1982）。

本研究根据天然元宝枫适生区区划结果和经纬度梯度，利用分层随机采样方法选择实地考察样本点（Yanget al.，2017），构建总体区划精度和Kappa 系数，对天然元宝枫适生区区划的合理性进行评价，分析天然元宝枫适生区区划和天然元宝枫实际分布的空间一致性。

2 结果与分析

2.1 制约天然元宝枫分布的主要生态因子筛选

各生态因子对MaxEnt 模型模拟结果的贡献率排名见表2，最干季平均温度、最湿季降水量、海拔、最干季降水量和年平均温度对模型模拟结果累计贡献率达82.80%。地形因子中，只有海拔因子对天然元宝枫分布影响较大；土壤因子贡献率较低。刀切法结果见图2：1） 当分别单独使用最干季平均温度、最湿季降水量和年平均温度时，AUC、训练增益值和测试增益值的增益效果均明显增加；2） 当分别单独使用坡度、坡向和顶层土壤阳离子交换量生态因子建模时，模型增益效果较差；3） 当无生态因子最湿季降水量时，对测试增益值和正规化训练增益值的增益效果降低最为明显。综上，影响天然元宝枫适生区范围的主要生物气候因子是最干季平均温度、最湿季降水量、最干季降水量和年平均温度，主要地形因子是海拔。

表2 生态因子对MaxEnt 模型模拟的贡献率Tab.2 Contribution rate of ecological factor to MaxEnt model simulation

图2 基于刀切法的生态因子重要性分析Fig.2 Importance analysis of ecological factor by Jackknife method

2.2 天然元宝枫的中国适生区区划

基于MaxEnt 模型模拟天然元宝枫在我国适生区范围的建模训练数据AUC 为0.968，测试数据AUC为0.947，模拟结果不具有随机性，可信度较高。天然元宝枫的适生区等级包括高适生区（红色）、中适生区（黄色）、低适生区（蓝色）和非适生区（白色）（图3），高、中和低适生区跨越34°—46°N，108°—126°E，集中分布在内蒙古、陕西、河北、吉林、山西、辽宁、山东、河南和甘肃等我国北方地区，面积达1 642 247 km2，占全国陆地总面积的17.11%，其中高适生区面积为277 792 km2，主要位于河北、辽宁和山东，占全国适生区的16.92%。各省（区、市）天然元宝枫适生区面积见表3。

表3 各省（市、区）天然元宝枫适生区面积计算结果Tab.3 Calculation results of suitable area of natural Acer truncatum in all provinces（autonomous regionsand municipalities）

图3 天然元宝枫在我国的适生区区划结果Fig.3 Regionalization results of natural Acer truncatum in China

河北省是我国天然元宝枫高适生区面积最大的省份，约占全国高适生区面积的23.55%。省内高适生区由北向南途经燕山和太行山，与辽西地区的天然元宝枫高适生区呈连续带状分布。辽宁省和山东省高适生区面积次之，分别占全国高适生区面积的21.77%和16.30%。天然元宝枫在辽宁省内的适生区划自大连市向东北方向由高适生区向中适生区过渡，呈带状分布；辽西高适生区与内蒙古科尔沁沙地交界并向内延伸至锦州市西北部。山东省内的高适生区主要位于鲁中南及胶东山区、泰山、沂山和蒙山。

内蒙古自治区是我国天然元宝枫适生区分布最广泛的省份，适生区总面积占全国适生区总面积的14.51%。其中中、低适生区占比最高，达16.33%，高适生区仅占全国高适生区的5.59%。省内适生区多集中在通辽和赤峰一带。黑龙江、四川、湖北、宁夏和重庆等地均非传统的天然元宝枫分布区，区内适生区以中、低适生区为主，高适生区占省内适生区面积比例均小于0.01%。

2.3 天然元宝枫分布的生态阈值特征

天然元宝枫最干季平均温度适宜范围为-12.50～3.82 ℃，当最干季平均温度小于-17.33 ℃或大于5.59 ℃时不适合天然元宝枫分布（图4a）；最湿季降水量适宜范围在230～547 mm 之间，当最湿季降水量在小于184 mm 或大于662 mm 时不适合天然元宝枫分布（图4b）；海拔适宜范围为0～1 465 m，当海拔小于0 m 或大于2 274 m 时不适合天然元宝枫分布（图4c）；最干季降水量适宜范围在5～53 mm 之间，当最干季降水量在小于4 mm 或大于77 mm 时不适合天然元宝枫分布（图4d）；年平均温度适宜范围为4.04～15.41 ℃，当年平均温度小于-0.79 ℃或大于16.69 ℃时不适合天然元宝枫分布（图4e）。

图4 主要生态因子响应曲线Fig.4 Response curve of important ecological factor

2.4 天然元宝枫适生区区划的合理性分析

本研究共选择28 个实地考察样本点（表4）。根据实地考察结果，天然元宝枫适生区总体区划精度为0.82，Kappa 系数为0.61，说明天然元宝枫适生区划结果与实地考察样本点的天然元宝枫分布情况保持高度空间一致性，区划结果合理。模拟适宜天然元宝枫分布，实际无天然元宝枫分布的点多位于天然元宝枫适生区划的中、低适生区范围内。位于高适生区内的实地考察样本点中天然元宝枫分布情况与模拟结果基本一致，只有北京八达岭林场内无天然元宝枫分布，但是林场内有成片的元宝枫人工林，挂果率高且长势良好，可能是由于在八达岭林场建立初期，有大范围采伐和整株迁移树木作绿化和观赏用途，因此区内无天然元宝枫。

3 讨论

3.1 影响天然元宝枫分布的生态阈值范围

生态因子分析表明，最干季平均温度、最湿季降水量、海拔、最干季降水量和年平均温度对天然元宝枫的分布影响较大。水热条件作为影响木本植物分布的关键生物气候因子，在不同物种间存在差异。例如，对无患子属地理分布影响最显著的生物气候因子是最暖季降水量（刘济铭等，2021）；影响胡杨（Populus euphratica）地理分布的主要气候因子是最干月降水量和最暖季降水量（郭飞龙等，2020）；制约四子柳（Salix tetrasperma）分布的主要生物气候因子是气温年较差和年均降水量（李文庆等，2019）。根据元宝枫生理特性，其主要分布在温带和暖温带地区，为喜温性树种，对温度的适应幅度较宽，且具有较强的耐干旱特性，降水量过高的地区不适宜元宝枫生长，与本研究结果一致。根据《中国植物志》（中国植物志编辑委员会， 1981）记载，天然元宝枫生长在海拔400～1 000 m 的疏林中，《河北植被》（河北植被编辑委员会，1996）中记载，糠椴（Tilia mandshurica）、元宝枫、核桃楸（Juglans mandshurica）林这一杂木林群系主要分布于太行山山地海拔1 000～1 500 m 范围内，与本研究结果一致。已有研究表明，土壤因子在MaxEnt 模型中的贡献率并不高，在大尺度下，物种的地理分布主要受气候因子的影响，只有在小尺度下，土壤理化性质所造成的影响才会比较显著（朱耿平等，2014），与本研究结果一致。

河北省是我国天然元宝枫高适生区分布面积最大的省份，该省地处113°—119°E，36°—42°N，省内平均海拔1 500 m，年平均温度11～12 ℃，年平均降水量485 mm，非常适宜元宝枫生长。省内高适生区集中分布在太行山脉和燕山山脉，该地区最干季平均温度约-5 ℃，年平均温度约10 ℃，海拔范围在600～1 500 m，天然元宝枫的分布概率为0.61。适宜的气温条件和海拔因素是太行山脉和燕山山脉成为天然元宝枫省高适生区集中分布的主要原因。山东和辽宁省作为天然元宝枫高适生区分布的重点省份，省内天然元宝枫分布概率差异较大。以泰山为典型代表的鲁中山区区域，年平均温度13 ℃，最高海拔1 533 m（泰山玉皇顶），天然元宝枫分布概率达0.63。辽西地区与内蒙古科尔沁沙地相连，年平均降水量在400 mm左右，天然元宝枫分布概率为0.60。辽东山丘地区年降水量在1 100 mm 以上，辽中平原地区年降水量在600 mm 左右，天然元宝枫分布概率均低于0.10，因降水量均超过天然元宝枫对降水量的阈值要求，因此该区域不适宜其生长。根据《中国植物志》（中国植物志编辑委员会，1981）和《中国元宝枫》（王性炎，2013b）记载，元宝枫是耐旱植物，不耐涝，在降水量过高、地下水位过高或土壤含水量过高的地区，生长不良，与本研究结果一致。

3.2 基于ROC 曲线和实地考察样本点的天然元宝枫适生区区划合理性分析

MaxEnt 模型模拟物种地理分布的精度主要受所提供的物种实际分布数据和生态因子数据的影响，物种样本点选择不当或生态因子遗漏均会造成误差（Pearsonet al.，2007；Meynardet al.，2007）。研究发现，当物种样本点大于等于5 时，MaxEnt 模型可以较好模拟该物种的分布范围（Pearsonet al.，2007）。已有研究表明，当样本点达120 时，MaxEnt 模型的精度趋于稳定（陈新美等，2012）。本研究中基于MaxEnt 的天然元宝枫生态位模型是由138 个可靠的天然元宝枫样本点数据所构建，大量实测的天然元宝枫样本点数据为生态位模型的模拟精度提供了有力保障。

本研究基于MaxEnt 模型ROC 曲线对天然元宝枫在我国的适生区区划进行精度评价，结果发现模型模拟结果能较好反映天然元宝枫的分布情况。根据王性炎（2013b）主编的《中国元宝枫》，天然元宝枫主要分布在吉林、辽宁、内蒙古、北京、河北、河南、山东、山西、江苏、安徽、陕西和甘肃12 个省（区、市），此结论与MaxEnt 模型高、中适生区模拟结果高度一致。书中记载黑龙江、四川、湖北、宁夏、天津和重庆均不是传统的天然元宝枫分布区，但在MaxEnt 模型模拟结果中，上述省份也有天然元宝枫适生区，但以中、低适生区为主，可能由于区域内的环境条件允许元宝枫生存，但是实际并无天然元宝枫存在。常见的包括MaxEnt 模型在内的线性或非线性物种分布模型，均基于物种的现实生态位来模拟其适宜分布区，主要考虑的是气候、地形和土壤等生态因子。实际上物种适生区的地理分布范围还会受物种个体生命周期造成的时滞效应、物种的扩散和定殖能力及种间竞争关系等因素的影响（Boulangeatet al.，2012），这可能会使得模拟的物种适生区与该物种实际分布区有一定偏差。因此，本研究结果在实践应用中，对模型模拟结果的不确定性应予以考虑。

模型精度评价结果与实地考察样本点对天然元宝枫适生区划合理性分析结果一致，在天然元宝枫的中、低适生区内，存在天然元宝枫的概率较低，而高适生区内，调查的样本点基本均有天然元宝枫分布，且群落质量较好。唯一无天然元宝枫分布的八达岭林场中，人为干扰是影响天然元宝枫分布的主要因素，但是元宝枫人工林的森林质量也较高。综上，MaxEnt模型对天然元宝枫适生区区划的模拟结果对发现天然元宝枫资源、寻找合适的元宝枫种植繁育基地具有较高的参考价值。

4 结论

1） 影响天然元宝枫适生区分布范围的主要生态因子及其生态阈值是最干季平均温度-12.50～3.82 ℃、最湿季降水量230～547 mm、海拔0～1 465 m、最干季降水量5～53 mm 和年平均温度4.04～15.41 ℃。

2） MaxEnt 模型可以较好模拟天然元宝枫的适生区。天然元宝枫的适生区分布多集中于我国华北地区和部分东北、西北地区，主要包括内蒙古、陕西、河北、吉林、山西、辽宁、山东、河南和甘肃等省（区、市），其中高适生区主要位于河北、辽宁和山东省。

3） 天然元宝枫在我国的适生区区划与我国天然元宝枫的实际分布保持高度空间一致性。高适生区内天然元宝枫分布的主要影响因素是人为干扰，在中、低适生区内，天然元宝枫的存在概率较低。