吴星月,杜珍珠,王睿,马占仓,潘成南,阎平*
(1 石河子大学生命科学学院,新疆 石河子 832003;2 石河子大学分析测试中心,新疆 石河子 832003)
新疆地处欧亚腹地和我国的西北部,物产丰富,地域辽阔,周边与8个邻国和3个邻省接壤,是“一带一路”重要的商贸区域和交通枢纽,且自然景观、人文地理、绿洲灌溉农业等独具特色,旅游资源丰富,农牧业比较发达。近些年,随着经济建设和城镇化建设的提升,工商业、旅游业、农牧业的快速发展,国际、省际间的贸易往来、交通运输、人员流动明显增多,农作物新品种、绿化观赏植物的引进引种也更加频繁,这也使得一些外域杂草有了可乘之机,通过多种途径不断传入新疆,并定居扩散。目前,外来入侵杂草对新疆的农牧业、林草业生产和城镇绿化已产生不良影响和危害,新疆本地的自然植物群落、区系和生态环境也遭受到了严重威胁,对新疆本域生物多样性保护与生态安全也造成了一定影响。
菊科(Compositae)是被子植物中最大的科,共有1 600余属,25 000余种,分布于世界各地,主要分布在温带地区;我国有248属,近2 400种,是中国植物区系中唯一一个种数超过2 000 种的特大科[1-2]。新疆菊科有115属,538种,1亚种和39变种[3],位列新疆第一大科,为新疆植物区系中的重要组成部分。
近二十年来已有多种恶性菊科杂草入侵新疆,且极具危害性,例如:意大利苍耳(XanthiumitalicumMoretti)、刺苍耳(XanthiumspinosumL.)、假苍耳(Cyclachaenaxanthiifolia(Nutt.) Fresen.)、粗毛牛膝菊(GalinsogaquadriradiataRuiz et Pav.)、大狼把草(BidensfrondosaL.)、豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL. )、三裂叶豚草(AmbrosiatrifidaL.)等[4-8]。
2019年至2022年,本团队承担了国家自然科学基金“新疆北疆杂草植物区系与地理分布研究”、“新疆维吾尔自治区农业外来入侵物种普查(2022-2023东疆专项)”和“兵团农业外来入侵物种普查(2022-2023部分师团杂草专项)”等项目的调研工作,在胡杨河市、哈密市和伊犁等北疆、东疆地区的杂草野外调查研究期间,发现菊科新疆2新记录属、2新记录种,中国和新疆新记录种1种。
本文对2个新记录属和3个新记录种的形态特征做了描述,对其与近缘属种的鉴别要点以检索表形式加以对比,初步分析了3个新记录种在本地区的地理分布情况。这些新记录属和新记录种的发现,为新疆菊科植物区系与物种多样性研究和该新记录属种的地理分布研究,以及2种外来入侵杂草的有效监测与科学防控提供了理论依据和参考资料。
2019年至2022年间,本团队在进行野外考察过程中,分别在北疆与东疆地区发现菊科2新记录属、3新记录种,在现场拍摄照片、采集标本并制成腊叶标本,存放于石河子大学植物标本馆(SHI)。
利用SZM-45B2体视镜对所采集的3种新记录植物标本进行仔细观察,借助FloraofChina(第20-21卷)、《中国植物志》(第74-75卷)、《新疆植物志》(第5卷)、《中国杂草志》[9]、《中国外来入侵植物志》(第4卷)[10]等相关分类工具书与文献资料,对其进行了准确鉴定。
2.1.1 鳢肠属
EcliptaL. Mant. 2: 157, 1771;中国植物志,75:344, 1979;中国杂草志,305, 1998.
鳢肠属隶属于菊科向日葵族(Trib. Heliantheae Cass.)。
鳢肠属为一年生草本植物,有分枝,被粗毛。叶对生,全缘或略具齿缺。头状花序小,具花序梗异型,呈放射形,腋生或顶生,具柄;总苞钟形,有苞片数枚;缘花舌状,白色,大约2行;盘花管状。瘦果三角形或扁四角形,顶部全缘或有2个刺尖。本属有4种,主要分布于南美洲和大洋洲。我国有1种,新疆新发现1种。
新疆向日葵族(Heliantheae)部分属分属检索表
1.头状花序单性,具同形花;总苞片外面有勾刺;花药分离
苍耳属XanthiumL.
1.头状花序具异性花;总苞片外面无勾刺;花药贴合。
2.总苞片1~2层,外层草质,内层常为膜质;花序外围常为无性花;瘦果芒刺2~4枚,其上有倒刺
鬼针草属BidensL.
2.总苞片2层,全为草质;外围雌花2层;瘦果刚毛状细齿1~3枚,两面有瘤状粗突
鳢肠属EcliptaL.
2.1.2 石胡荽属
CentipedaLour. Fl. Cochinch. 2: 492, 1790;中国植物志,76(1) : 132, 1983;中国杂草志,282,1998.
石胡荽属隶属于菊科春黄菊族(Trib. Anthemideae Cass.)。
石胡荽属为一年生匍匐状小草本,微被蛛丝状毛或无毛。叶互生,具有锯齿,呈倒卵形。头状花序较小,单生叶腋,无柄或有短柄,异型,盘状;总苞半球形;总苞片2层,平展矩圆形,近等长,具狭的透明边缘;缘花雌性,能育,多层,花冠细管状,顶端2~3齿裂;盘花两性,能育,数朵,花冠宽管状,冠檐4浅裂;花药短小,基部钝圆,顶端无附片;花柱短分枝,顶端钝圆或截形;花托呈半球形蜂窝状。瘦果四棱形,棱被毛,无冠状冠毛。本属10种[11],产亚洲、大洋洲及南美洲。我国有1种,新疆新发现1种。
新疆春黄菊族(Anthemideae)部分属分属检索表
1.头状花序全部小花两性,管状。
2.头状花序排成穗状、总状或圆锥状花序
绢蒿属Seriphidium(Bess.) Poljak.
2.头状花序排列成伞房状、束状伞房或团伞状或疏松不规则的伞房花序。
3.多年生草本、小半灌木或垫状草本
女蒿属HippolytiaPoljak.
3.一年生草本植物
紊蒿属ElachanthemumLing et Y. R. Ling
1.头状花序边缘花雌性,或雌雄蕊退化为无性,花冠管状或细管状,或无管状花冠。
4.边缘雌花多层
石胡荽属CentipedaLour.
4.边缘雌花1层。
5.全部小花花冠外面有毛
喀什菊属KaschgariaPoljak.
5.全部小花花冠外面无毛,但有腺点。
6.瘦果有椭圆形突起的棱5~7条,顶部有短冠毛
菊蒿属TanacetumL.
6.瘦果有脉纹或钝棱2~6条 ,顶端无冠毛
亚菊属AjaniaPoljak.
2.2.1 鳢肠 (墨旱莲、旱莲草)
Ecliptaprostrata(L.) L. Mant.Pl.2: 286,1771;中国植物志,75∶344,1979; 中国杂草志,306,1998. --VerbesinaprostrataLinnaeus, Sp. Pl. 2: 902. 1753.
一年生草本,植株高可达60 cm,叶片条状矩圆形至长披针形,对生,无柄或有极短柄,叶的顶端渐尖或尖,长3~11 cm,宽4~26 mm,边缘具锯齿或波状边缘,叶两面被密硬糙毛。头状花序直径5~8 mm,具2~4 cm的细长花序梗;总苞呈球状钟形,苞片2层,草质,每层约5~6片,内层比外层长,苞片椭圆状或披针状,背面及边缘被白色短伏毛;外围为2层长2~3 mm的舌状雌花,中央由两性花组成;花柱分枝钝,有乳头状突起;花托凸起,托片中部以上有微毛。果实长约2~8 mm,暗褐色,雌花与两性花果实形态差异较大,雌花瘦果三棱形,两性花瘦果四棱形,具瘤状突起,可随水漂游(图1)。
A:植株;B:总苞;C:头状花序;D:茎节;E:叶。图1 鳢肠 Eclipta prostrata (L.) L.
生于城镇路边、苗圃林苑、潮湿的杂草丛,海拔260~700 m。
产胡杨河市车排子垦区和哈密市伊州区等地。依据标本:阎平、王睿13777,胡杨河市车排子126团北,2019年10月8日,海拔263 m;马占仓、赵诗词824,哈密市伊州区,2022年9月16日,海拔690 m;马占仓、张延844,哈密市伊州区,2022年9月17日,海拔690 m,均存于石河子大学植物标本馆(SHI)。其他参考标本:标本号XJBI00045548,采集于新疆,采集时间为1975年8月5日,存中国科学院新疆生态与地理研究所植物标本馆(XJBI)。
2.2.2 石胡荽(鹅不食草、野胡荽)
Centipedaminima(Linn.) A. Br. et Aschers., Index Sem. Hort. Berol. App. 6. 1867;中国植物志,76(1):132,1983;中国杂草志,282,1998. --ArtemisiaminimaLinnaeus, Sp. Pl. 2: 849. 1753.
一年生匍匐状草本,茎多分枝,高8~20 cm,微被蛛丝状毛或无毛。叶互生,楔状倒披针形,叶片较小,长7~18 mm,宽3~5 mm,先端钝圆,基部楔形,边缘有疏齿,背面微被蛛丝状毛或无毛。头状花序较小,无柄,扁球形,直径约3 mm,单生于叶腋;总苞片2列,边缘膜质,椭圆状披针形,绿色;花杂性,淡黄色或黄绿色, 管状,长约0.2 mm;缘花雌性,多列,花冠短;盘花两性,花冠钟形,顶端4裂;雄蕊4个,花药短,基部钝;花柱裂片短而钝。瘦果四棱形,棱上具毛,果实顶端无冠状冠毛(图2)。
A:植株;B:茎叶;C:侧枝;D、E:头状花序。图2 石胡荽 Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers.
生于城镇路边、苗圃林苑、潮湿的杂草丛,海拔690 m。
产哈密市伊州区等地。依据标本:马占仓、南占元819,哈密伊州区,2022年9月6日,海拔690 m,存于石河子大学植物标本馆(SHI)。
抱茎棘头花(天山维管植物名录)
AcanthocephalusamplexifoliusKar.et Kir.in Bull.Soc.Nat.Mosc.15:128, 1842;Flora of the U.S.S.R 29:585, 2000;天山维管植物名录,583,2021.
一年生或短命植物,植株光滑无毛,具直立茎,分枝弱。基部和下部茎生叶长圆形倒卵形或倒卵形,略微灰绿色,叶边缘具浅齿,通常具叶柄;茎生叶绿色,长圆状披针形,叶基部箭形,无柄,叶缘多或少具波状齿,很少近全缘。头状花序顶生和腋生;外层总苞片草质,绿色,披针形;内层总苞片下部合生,在果期膨大形成坚果状硬壳且紧包外层瘦果,外被长尖的刚毛且在果期硬化成针状刺,麦秆色,约5~10 mm长,内层总苞片上部,草质,绿色,在先端具细齿。边缘瘦果楔形,或多或少有凸出的纵向棱面,横向具鳞状皱纹,部分边缘廋果背侧牢固地与总苞融合,其余的廋果较纤细,容易分离;中央瘦果长而窄,圆柱形,线状披针形,具长喙向侧面和向下弯曲,几乎光滑(具不明显的纵向棱),见图3。
A、B: 植株;C:头状花序;D: 果期的带刺总苞。图3 抱茎棘头花(Acanthocephalus amplexifolius Kar. et Kir.)
生于山前河谷、山坡及农区田边、路边,海拔960~1 009 m。
产新疆伊犁霍城县等地。该植物为本土草原与荒漠草原带短命植物,有时也为农区杂草,狭域分布,少见种。该植物的实际分布在后期仍需进一步补充调研。凭证标本:霍城县萨尔布拉克镇,杜珍珠、黄刚1456,2021年5月23日,海拔960 m;阎平、马占仓14283,2021年6月15日,海拔1 009 m,均存于石河子大学植物标本馆(SHI)。
菊苣族棘头花属包含2种,主产中亚地区[12],中国2种均产新疆。2018年亚吉东等[13]报道在新疆巩留县发现梨形棘头花(A.benthamianusRgl.),本团队于2021年在新疆霍城县也发现有该种分布,同时又发现另外一种抱茎棘头花(A.amplexifoliusKar. et Kir.)[14]。两者在植株上形态相近,前者果期总苞膨大形似梨状,鳞片状刺短小,但后者茎下部常光滑无毛,总苞刺长5~10 mm,果期尤为突显。
棘头花属(Acanthocephalus)分种检索表
1.果期总苞片具短的鳞片状刺
梨形棘头花A.benthamianusRgl.
1.果期总苞片具5~10 mm长的针状刺
抱茎棘头花A.amplexifoliusKar. et Kir.
菊科是我国外来物种中数量最多的一类,占国内入侵种的22%左右[15-16]。同时,菊科也是危害性最严重的科之一。菊科能够扩散且占领新生境的原因有以下几点:一是菊科植物可以通过多种途径传播种子,通常依靠自身传播、风力传播、动物传播、人类活动传播等,而最常见的传播方式主要为风力传播[17-18];菊科植物的花萼常会变态成毛状冠毛,依靠风力很容易造成远距离的传播。二是菊科植物种子量大,瘦果小,具有较长的结实期,由此其具有高的繁殖能力。三是菊科植物的适应能力强,可以适应多种多样的生态环境,其中很多菊科植物耐干旱、耐寒、耐盐碱。
鳢肠和石胡荽来自菊科不同属,均为一年生草本植物,草本植物繁殖速度更快,扩散方式多种多样,具有强的定居性和繁殖力,对环境的适应能力较其它植物更强[19]。鳢肠喜湿,虽然在沟渠边的生长更加茂盛,但是它也具有耐旱抗盐的特点;石胡荽可以适应多种环境。2种外来植物都具有种子数量多、体积小、重量轻的特点,千粒重都不足于0.5 g,且鳢肠和石胡荽虽然没有冠毛,但是鳢肠瘦果上具有附属物,石胡荽瘦果棱上有毛,也容易附着于人或动物体表而远距离传播。
鳢肠是水旱两生的恶性杂草,是中国Ⅳ级入侵植物[20]。在美国德克萨斯州中部和南部地区的花生田里,鳢肠是危害最大的1种恶性杂草,常见于田边、杂草地、河边、沟渠、路旁人行道及林下。在鳢肠幼苗生长期间,对其周围农作物不构成竞争,但随着鳢肠逐渐生长,其竞争性逐渐产生[21]。它可以不断的与农作物竞争光、水、养分等环境资源和空间资源,使农产品产量和品质下降。鳢肠不仅能直接危害花生、棉花、水稻、甘蔗、玉米、瓜类等作物,而且还是小核菌的寄主。鳢肠平均每株结实量约10 000粒,数量巨大的种子落入土中,第二年便成片生出幼苗,是一种生态竞争力很强的植物。鳢肠广泛分布于热带、亚热带和温带地区,已入侵中国多个省区。本团队2019年在胡杨河市车排子126团北郊农区野外调查时发现有其分布的居群,生长于花圃地边,2022年在哈密市伊州区野外调查时发现有其多个居群分布,一般生长于田边、路边、住宅区,在两地都有一定的负面影响和明显的扩散趋势。
石胡荽常见于湿田中,喜欢水分较多的土壤。早在1996年,李扬汉等[22]就发现化学除草剂对石胡荽的防除效果并不明显,且随着化学除草剂的使用反而加重对农田的危害。目前,在国内外,对石胡荽的化学成分分析较多,对其作为杂草的报道和研究较少。石胡荽在日本、朝鲜等东亚国家和马来西亚等东南亚国家有分布,在大洋洲也有分布,在我国除西北以外的其他省份均有分布。本团队2022年在哈密市伊州区野外调查时发现其有多个自然居群,生于花圃、地头、路边,并有一定的负面影响和扩散趋势。
新疆与8个邻国和3个邻省交界,鳢肠在与新疆邻近的甘肃、陕西、内蒙古等省区都有分布,石胡荽在陕西等省有分布。因此,鳢肠和石胡荽2种菊科植物从其他省区传播至新疆并定居是十分有可能的,从目前的生境特征来看,2种外来杂草均在花圃旁、路边和宅边等人类生产生活环境中发现,故其最有可能传入新疆的途径就是人类活动所致。这2种杂草在新疆的传入有偶然性,但是也具有一定的必然性,它们在新疆进一步传播和扩散的可能性很大。针对这2种杂草的入侵特性、传播途径、扩散方式等方面仍需要更进一步的监测和深入研究,防止本类杂草在新疆的不断蔓延和大面积扩散。
抱茎棘头花主产前苏联中亚地区,在中国目前发现仅分布于新疆霍城县。在野外实地调查中,发现其有多个自然居群,多生长于山前谷地、山坡等草原与荒漠草原带的自然环境中,有时也见于农牧交汇区的路边、农田边、住宅旁,而成为区域性农区本土杂草,属于狭域分布种,种群数量不大。关于该种的相关资料匮乏,暂未发现其有明显的危害情况,对于该植物需要进一步的关注和研究。
本研究首次在新疆发现了鳢肠属和石胡荽属2个菊科新疆新记录属,以及鳢肠和石胡荽2个新疆新记录种,抱茎棘头花1个中国和新疆新记录种,为新疆菊科植物区系和物种多样性研究补充了新的内容,也为该新记录属种的地理分布研究、2种外来入侵杂草的有效监测与科学防控提供了理论依据和参考资料。