丹参资源的遗传多样性及其保护利用

杨彬 赵文博 张海燕 闫凤霞 周福平

摘要：丹参是我国重要的中草药之一，作为治疗心、脑血管病常用的重要原料，市场需求量在不断增加。为了进一步推动丹参生产标准化、规范化种植，为丹参的保护和开发利用提供参考。通过查阅相关文献，对丹参的分布、丹参的有效成分及功效、丹参的性状鉴定及遗传多样性、丹参的种质改良及创新等方面进行了综述，并在此基础上对丹参种质资源保护和标准化种植技术等方面进行了展望。

关键词：丹参；种质资源；栽培；有效成分；品质

中图分类号：S567.5               文献标志码：A               文章编号：2097-2172（2023）11-1002-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.11.004

Research Progress on the Conservation and Utilization of Genetic

Diversity in Salvia miltiorrhiza Germplasm Resources

YANG Bin， ZHAO Wenbo， ZHANG Haiyan， YAN Fengxia， ZHOU Fuping

（Institute of Sorghum， Shanxi Agricultural University， Jinzhong Shanxi 030600， China）

Abstract：Salvia miltiorrhiza Bge. is one of the important Chinese herbal medicines in China and an important raw material commonly used for the treatment of cardiovascular and cerebrovascular diseases， and the market demand is constantly increasing. In order to further promote the standarized production and planting in Salvia miltiorrhiza cultivation， and to provide references for the utilization and conservation of Salvia miltiorrhiza germplasm resources， this article reviews the distribution of germplasm resources， effective ingredients of Salvia miltiorrhiza， character identification and genetic diversity of Salvia miltiorrhiza， as well as germplasm improvement and innovation of Salvia miltiorrhiza. Furthermore， the conservation of genetic resources and standarized cultivation of Salvia miltiorrhiza are prospected， in order to provide reference for its development and utilization.

Key words：Salvia miltiorrhiza Bge.; Germplasm resource; Cultivation; Active ingredient; Quality

收稿日期：2023 - 02 - 03

基金项目：山西省农业科学院农业科技创新青年基金项目（YCX2020YQ17）

作者简介：杨   彬（1985 — ），女，山西运城人，助理研究员，主要从事作物种质资源创新利用工作。Email： glsyb2020@126.com。

通信作者：周福平（1978 — ），男，山西交口人，副研究员，硕士，主要从事作物种质资源创新利用研究工作。Email：  zhoufuping2005@126.com。

丹参（Salvia miltiorrhiza Bge.）为唇形科、鼠尾草属植物，其干燥根和根茎有活血祛瘀、通经止痛、清心除烦的作用［1 ］，临床应用也十分广泛，是一种传统大宗中药材。丹参适应性较强，喜光照、温暖和湿润的环境。丹参对土壤要求不严，但吸肥力强，可从深层土壤中吸收养分，一般中等肥力的土壤便可正常生长。丹参根茎中含有多种药用成分，车若梅等［2 ］研究了含有水溶性和脂溶性成分的丹参在根干和根茎中的药用价值，在临床上具有扩张血管、降血压、降血脂、抗血栓等作用，对冠心病、心绞痛、心肌梗死、脑血栓均具有显著的疗效。近年来，许多学者在丹参功能活性成分提取测定、临床应用等领域进行深入探索［3 - 5 ］，极大地促进了丹参中药饮片的开发利用。

丹参的道地产区在四川、山东、河南等地，随着野生资源的减少，而市场对丹参中药饮片需求的急剧增加，辽宁、河北、山西、河南等部分省市也开始栽种。但大规模的人工栽培种植造成种间资源混乱、品种退化、连作障碍、农药滥用、病害严重等问题日益突出，丹参的产量和质量受到影响，药效不能满足临床使用要求，严重制约丹参产业发展。为此，我们从丹参的产地分布、有效成分及功效、性状鉴定及遗传多样性、种质改良及创新等方面进行总结，并就丹参良种繁育、病虫害防治等方面进行了展望，以期为丹参集约化和规模化发展提供參考依据。

1   丹参的分布

1.1   产地分布

1.1.1    野生丹参    野生丹参分布范围很广，但主要产于河北、河南、山西等地。生长在深山老林中，植株高大，叶片茂盛，花大而色艳，因生长较慢，产量很低［6 ］。野生药用丹参多为根入药，资源丰富，主要分布在草地上有灌木丛的地方，从海拔1 000 m以下的低山、丘陵和平原地带到海拔2 000～3 500 m的山区。丹参抗寒力较强，据调查丹参茎叶可经受短期低温为-5 ℃左右，而根部可经受低温为-15 ℃左右［7 ］。但目前野生资源越来越少，这主要是因为野生丹参的分布范围狭窄、生长环境恶劣所造成的。

1.1.2    栽培丹参    随着丹参需求量的增加，在我国许多地区都开始栽培，栽培起源于本地的野生栖息地，两者存在差异，所以其在资源开发和利用方面也存在着许多问题。丹参在我国分布很广，全国有栽培的地方多達数百个。一般来说，栽培品比野生品要粗壮，可能是因为土壤疏松肥沃，成熟的栽培丹参的分枝比野生丹参要少很多，它的表面一般呈紫红色，有纵皱纹，皮质紧实，不易剥落［8 ］。随着市场的需求不断变化，丹参的产区和主产区都发生了较大的变化，其主产区有河南、安徽、四川、陕西、山东等地。其中四川中江、陕西商洛、河南灵宝、山东临沂、山东泰安等地区为主要产区，栽培历史悠久，且产量大［9 ］。在所有丹参产地中，川丹参和鲁丹参为流通中的两大道地品牌。大众一般都更喜欢川丹参，认定川丹参要比鲁丹参更优质。川丹参中的丹参酮ⅡA、丹酚酸B等水溶性成分的含量较高［10 ］。砂质土壤中生长的丹参有效成分含量较高［11 ］。

1.2   市场分布

从销售区域分布来看，丹参的销售渠道主要涉及批发和零售两大环节，其中批发市场主要集中在成都、重庆、昆明、上海等地，零售市场在北方的较多。销售丹参的品种较多，有30个左右，主要分布在山东、四川、陕西、云南一带。全国范围内流通的两大品牌以山东莱芜丹参（鲁丹参）和四川中江丹参（川丹参）为主［11 ］。目前全国只有两大中药材专业批发市场，分别是北京天士力中药材市场和山东莱芜中药材交易中心。市场调查显示，这些中药材的来源地包括山东平邑、沂南、沂水、莱芜，河南卢氏、灵宝、活宁、嵩县，以及湖北武当山等地［12 ］。

2   丹参的有效成分及功效

2.1   丹参有效成分

丹参的活性成分主要含两大类，即脂溶性的二萜醌类，如丹参酮Ⅰ、丹参酮Ⅱ（ⅡA、ⅡB）、隐丹参酮等；以及水溶性成分，如原儿茶酸、原儿茶醛、丹参素、丹酚酸A和丹酚酸B等［13 ］。丹参有效成分的分布部位不同，粗皮部分主要存在隐丹参酮、丹参酮ⅡA、原儿茶醛、咖啡酸等活性成分，去粗皮部分主要分布有丹参素和丹酚酸B等活性成分［14 ］。

《中华人民共和国药典》以丹参酮ⅡA、丹酚酸B为指标性成分制订丹参质量标准。常采用HPLC法测定丹参有效成分的含量，并与药典规定进行比较，2010版《中华人民共和国药典》规定丹酚酸B含量不低于3.0%［1 ］，丹参酮ⅡA含量不低于0.2%。采用此法对不同产地野生品和栽培品丹参中丹参酮ⅡA的含量测定比较，郑梦婷等［15 ］以甘肃、江西、山东、安徽和浙江产地购进的栽培丹参及采自这5个产地的野生丹参为试验材料，采用高效液相色谱法测定丹参酮ⅡA的含量，分析得出各产地野生丹参中丹参酮ⅡA含量均高于栽培丹参。郭宝林等［16 ］总结得出栽培丹参与野生丹参比较质量较差，可能从外观和脂溶性成分含量，野生丹参明显好于栽培丹参。

2.2   功效

丹参通常单独使用或与其他传统草药结合使用，用于治疗心血管疾病，如中风、心肌梗死和心绞痛［17 ］，同时还会影响人体消化道疾病。丹参提取物可以抑制胆囊收缩素（CCK）和血管活性肠肽（VIP）的增加，从而促进肝缺血引起的消化道疾病中受损胃肠道运动的恢复能力［18 ］。研究表明，丹参可以抑制右旋糖酐硫酸钠诱导的大鼠结肠炎症，减轻急性胰腺炎大鼠肠道、胸腺和脾脏的病理变化，促进其恢复生理功能［19 ］。Zhu等［20 ］研究表明，丹参酮IIA能显著改善小鼠溃疡性结肠炎的状况，降低血清中TNF-α、IL-1β、IL-6的浓度，升高血清中IL-10的浓度；进一步分析发现，丹参酮IIA主要是通过调节牛磺酸和次牛磺酸的代谢达到治疗溃疡性结肠炎的作用。

丹参酮类物质对多种细胞均有一定程度的抑制效果，在细胞实验中发现能诱导H22细胞凋亡；能抑制H22细胞增殖过程中所诱导的DNA损伤；能抑制A549人肺癌及HL-60人乳腺癌肿瘤生长。丹参酮类物质能够提高机体免疫功能，可降低血液粘度，减少血栓形成，预防冠心病并发症发生［21 ］。

3   丹参的性状鉴定及遗传多样性

3.1   性状鉴定

丹参的根呈不规则扁圆形至长圆条形，肥厚细长，表面灰棕色至棕褐色，断面黄白色，呈纤维状，含丹参酮。茎直立，基部多分枝；叶片通常为三出复叶或多出复叶，小叶5～7对。花常为总状花序。顶端有茎痕，基部常扭曲成纺锤形或宽楔形，外皮易剥落，质轻脆［9 ］。丹参栽培时，应注意选择适宜的“种”和“品种”。迄今为止报道丹参种内有2个变种和1个变型，包括原变种S. miltiorrhiza var. miltiorrhiza、单叶丹参变种S. miltiorrhiza var. charbommellii 和白花丹参变型 S. miltiorrhiza f. alba，白花丹参为优良品种，其药用有效成分二萜醌类含量高于紫花丹参［22 ］。丹参根部显微结构也可作为鉴定标准之一。王萌等［23 ］发现，落皮层的有无、木栓化程度及木栓层厚度、孔径大小及排列方式、木质部导管多少等根部显微结构特征可以作为鉴别丹参产地及种植特征的指标。王海等［24 ］研究表明，丹参木栓层结构特征、木质部细胞列数与厚度、导管直径和每束导管数目等根部结果特征与药材产量、质量存在一定相关性。丹参种质资源鉴定除形态学性状鉴定以外，丹参内外表面及提取液色度与其有效成分具有一定关联性。王海等［25 ］得出丹参药材表面颜色的色度值（L*）与丹参酮类成分具有正相关性，而断面的颜色变化与丹参有效成分的含量无相关性。李庆等［26 ］研究表明，利用显微聚焦拉曼技术获取的丹参表面疑似染色物的拉曼图谱与丹参酮类对照品、未染色丹参和疑似染色丹参的正常部位的拉曼图谱明显不一致，疑似染色物非丹参本身成分，说明这种显微技术可对丹参疑似染色物进行初步快速的、无损伤鉴别区分，可为中药材染色物的快速、无损伤判断提供参考。

3.2   遗传多样性

丹参属鼠尾草属多年生直立草本植物，具有非常丰富的种质资源。据统计，全球鼠尾草属约  1 050种，按其形态特征分为弧隔鼠尾草亚属（Subgen.Salvia）、荔枝草亚属（Subgen.Sclarea）、美洲鼠尾草亚属（Subgen.Jungia）和鼠尾草（Subgen. Allagospadono-psis）［27 ］。我国有78种24变种8变型，在全国各地均有分布。我国各产区丹参的形态性状也有较大差异，根据《中华人民共和国药典》规定丹参种和变种间有多样性，在野生环境下，种内的植物形态和药材性状也具有多样性，为中药材丹参优良品种的选育创造了条件。

李星［28 ］从陕西、四川、山东、河南等多个丹参主产地收集并整理栽培丹参及野生丹参种质资源267份，通过系统观察丹参种质的生物学及农艺性状，筛选出叶片大小、株高、根长、根粗、单株产量、有效成分含量均具有显著差异的12种类型；经过综合评价，初步筛出出产量高、抗逆性强、有效成分含量高的高产1型和紫杆型丹参两个优良类型。Peng等［29 ］选择了19个数量性状和11个质量特性对53份丹参种质资源进行了形态学鉴定，并利用ISSR和SRAP标记进行了多态性分析，结果表明53份丹参资源遗传多样性丰富，形态学性状和ISSR、SRAP标记可以将不同性状的材料、野生型和栽培型区分开，证明了分子标记在是鉴定遗传结构的重要手段。刘瑞振［6 ］完成了对全国15个省份野生丹参样品收集，完全覆盖丹参自然分布区域，共获得1 432份丹参分子材料，获得234 份标本，获得358份活体材料，并构建了野生丹参种质资源库。基于SSR分子标记野生丹参种质资源遗传谱系分析表明，所有野生丹参种质资源分为两大遗传谱系，一类为南丹参，另一类为丹参，群体结构分析结果与谱系分析结果基本一致。史顺敏［30 ］分析表明，安徽省14个地区的野生丹参中3种丹参酮类成分与丹酚酸B含量差异较大，不同产地丹参脂溶性成分含量与其性状变化紧密相关，且含量差别与不同区域环境变化具有一定相关性。

陈光明等［31 ］研究表明，紫丹参在云南省分布广泛，株高、茎分枝数、根的长度、根的数量与产量呈极显著的正相关，在11份种质资源中，曲靖市宣威市和富源县产者为产量高的优质种源。王剑［32 ］通过对陕西省澄城县2个乡镇6个村的野生丹参资源进行研究与观察，经过反复验证，在前人制定的《丹参种质资源数据标准》的基础上，收集了50份在形态上具有明显区别的丹参种质资源，对其生物学特性进行规范化描述。发现不同参种质在叶片形状、叶片大小、叶缘形状、叶色、株高、茎色、茎的一二级分枝、花色上有一定的特点，可以根据其植株的外观特征区别和鉴定不同的丹参种质。郭梦［33 ］通过对河南省产区（渑池、洛阳、南阳）丹参种质资源进行调查与研究，共收集了15个丹参类型，通过农艺性状、产量性状和指标性成分等性状指标综合评价，筛选出药效成分含量较高的品系4个，高产品系2个。4个药效成分含量较高的品系分别为M2、F1、S1、S2类型，丹参单株根条数最多，丹酚酸B、隐丹参酮、丹参酮I和丹参酮IIA含量最高，2个高产品系分别为M1、F3类型，丹参单株根干鲜重最大。目前在育种方面还没有明确的遗传改良途径与方法，因此对种质资源进行研究以筛选出优良的丹参性状基因并进一步改良品种，对于推动品种的发展和创新具有重要意义。

4   丹参的种质改良及创新

丹参是我国常用的大宗药材，在中药材中应用历史悠久，但长期以来丹参种质资源退化严重，优质品种不多。郭宝林等［12 ］、唐晓清等［34 ］整合了不同居群的丹参，并在此基础上进行了生物量与活性成分含量的研究，明确了不同居群的丹参生物量与活性成分含量的关系，得出了四川中江丹参单株生物量高于其他样品，山西丹参酮ⅡA、四川中江丹参酮和总丹参酮、河北高茎类型丹参素、四倍体丹参丹酚酸B和总丹酚酸含量也分别高于其他样品的结论。林佳等［35 ］的研究样本来源于不同地区、不同生长方式的13个丹参样品，经过初步筛选，并对其进行实验室分析，形成了不同地区丹参酮ⅡA含量差异较大，同一地区野生品的含量高于栽培品的结论。王顶［36 ］以四川丹参（SC）、山东丹参（SD）和河南丹参（HN）为材料，人工授粉进行杂交，经根条数、根直径、根长度、鲜重、丹酚酸B含量、丹参酮类含量等 6 个指标的综合分析，发现子代h3、H9、D11的主要药效成分均达到《中华人民共和国药典》2020 年版要求且单株鲜重显著高于亲本，是进行下一步育种研究的优良资源。唐晓清等［37 ］将来自江苏盐城和柘塘、安徽亳州的丹参混合栽培，收获通过虫媒等自然杂交的种子进行繁，根据丹参根皮红色程度、根的生物量进行选择，共筛选出4个材料，其中小叶型丹参不仅有效成分含量高，而且生物量也高，是一个质量最佳的育种材料。为促进丹参规范化、标准化生产，从源头上保证丹参种源的准确性，各育种单位开展了丹参新品种选育研究，如四川省中医药科学院通过系统选育法选育出中丹1号［38 ］，2012年通过四川省农作物品种审定委员会审定，该品种药材商品性状好，丹酚酸B和丹参酮ⅡA含量均极显著高于对照。四川农业大学生命科学与理学院从四川栽培丹参混杂群体中通过系统选育出川丹参1号，适应性和抗逆性强［39 ］。

航天育種技术在丹参品种改良中的应用也成为近年来丹参研究中的热点。近年来，山东省农业科学院开始开展丹参的航天搭载研究，主要探讨航天搭载对丹参的农艺性状、基因多态性等方面的影响，研究表明，不同植株不同性状所表现出的效应不一致，总体表现为航天诱变对丹参的生长具有促进效应。因此，航天诱变育种技术在丹参新种质资源的培育与品种改良中，具有重要的研究和应用价值。单成钢等［40 ］利用航天育种技术，提高了丹参种子的发芽率和出苗率，促进了幼苗的发育，开花期提前，花苔长度和花蕾数的增加；总体上促进了根部性状和种子性状的变异，除冠幅、花轴长度外，增大了各性状的变异系数，丹参种子航天诱变的生物学效应可为丹参种质改良和品种选育提供参考。在丹参的种植过程中，存在着丹参大面积品种混杂退化问题。利用丹参群体中存在一定比例雄性不育株的有利条件，直接利用不育系培育杂交种，再通过根系无性繁殖方式固定杂种优势，这将为丹参良种培育开辟一条快速而有效的新途径。舒志明等［41 ］对丹参不育系Sh-B的植物学特征进行了研究，周国莉等［42 ］发现的不育株Hn-D1和Hn-D2与该结果有一定的差异，这两种不育类型均属于雄性不育；花药开裂，但无花粉粒散出，自交坐果率为零，而杂交坐果率为100%；其中Hn-D1的花冠为粉红色，为首次新发现的丹参不育系。

多倍体诱导是药用植物良种培育迅速且有效的方法之一，且人工选育的多倍体丹参具有营养器官如根、茎、叶等的巨大性、生长速率快、抗病虫能力强、药效成分高等优良性状。多倍体诱导的方法有很多，秋水仙素诱导是较常用的方法，并取得了不错应用效果。殷紫等［43 ］研究得出叶片处理法加入15 mg/L秋水仙素处理1周诱导的多倍体效果最好。房翠萍等［44 ］研究表明，用12 mg/L秋水仙素处理6 d，诱导效果最佳，诱导率为36.6%，多倍体炼苗后存活率为16.7%，多倍体山东丹参的植株粗壮，叶片大而厚，颜色深，叶片下表皮上的气孔密度小，长度长。李秀兰等［45 ］首次在中药材遗传育种上应用多倍化和杂交优势相结合的理论，提出三倍体丹参杂交一代是“永久F1”，三倍体丹参是永久杂种。并将具有白花隐性基因的二倍体丹参人工诱变成同源四倍体；以四倍体白花丹参为母本、二倍体紫花丹参为父本，选育出优势更强的三倍体丹参，建立了三倍体丹参育种和制种技术体系；选育出12个丹参新组合，与二倍体相比产量提高2～3倍；有效成分含量高于药典指标；实现了白花丹参同源四倍体的人工诱变、三倍体丹参的选育及三倍体丹参“一系法”制种，对其他药用植物的遗传改良具有引领作用。刘竟飞等［46 ］通过杂交育种技术对丹参的2个不同品种进行杂交，采用秋水仙碱对杂交株系进行化学诱导异源多倍体，并鉴定得到hz4-3、hz4-11等7个异源四倍体株系，为进一步选育异源多倍体优良品种奠定了基础。另外丹参的广泛栽培和地理适应，使其存在较高的突变率，影响到该物种的遗传多样性，这既使得种质资源丰富，又使其资源鉴定较为困难［47 ］，因此，应结合分子鉴定，建立快速又准确的鉴定体系，并结合分子生物学技术，对丹参资源进行良品选育，为丹参种质资源的可持续发展做基础。

5   展望

丹参药理作用广泛，市场需求量大，为促进丹参规范化、标准化生产，从源头上保证丹参种源的准确性，各育种单位开展了丹参新品种选育研究。其中，四川省中医药科学院通过系统选育法选育出中丹1号［48 ］，该品种药材商品性状好，丹酚酸B和丹参酮ⅡA含量均显著高于对照。四川农业大学生命科学与理学院选育出了川丹参1号，适应性和抗逆性强［49 ］。目前，丹参的组培快繁育苗技术日渐成熟，通过该技术生产的白花丹参种苗具有高增产潜力、显著的经济效益和综合表现优良。在未来的发展中，需要合理开发与利用丹参的种质资源，并加强对丹参储存方法的研究。丹参独特的繁殖特性导致其种质资源多样性丰富，但同时也使资源鉴定较为困难［50 ］，因此，应结合分子鉴定技术建立快速准确的鉴定体系，利用分子生物学技术进行良品选育，为丹参种质资源的可持续发展提供基础支持。

中药材丹参具有明确的药理作用和大量的市场需求。为了满足需求，许多学者在丹参的研究与开发工作中取得了一定的进展［51 - 52 ］，尤其在丹参的快速繁殖技术方面。然而，由于条件和技术等因素的限制，这些技术还无法广泛应用于农户的栽培中，因此，研究出成熟的栽培技术非常紧迫。近年来，由于丹参种植面积的增加，连作种植导致病害逐年发生，特别是在河北省安国市丹参种植基地，首次鉴定出由大丽轮枝菌引起的丹参黄萎病，该病害点片发生，发病率高达20%，造成减产达到30%以上，研究发现，不同丹参品种对黄萎病存在抗性差异，抗病性强的丹参品种存在优良的抗黄萎病基因［53 ］，丹参黄萎病的发生严重影响了产量和质量。因此，建议对不同丹参品种进行抗黄萎病等病害的资源筛选，并建立准确快速的鉴定体系，利用分子技术开发抗病分子标记，加快丹参抗病新品种的选育。此外，需要不断优化丹参的栽培技术，特别是对病虫害的防治进行有效控制，以确保中药材的高产、优质和高效。解决丹参连作导致产量和质量下降以及病虫害感染的问题，可以选择与其他农作物轮作来改善丹参种植的土壤环境是未来丹参产业发展的一个方向［54 ］。

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