玉米自交系成熟期耐盐碱性分析

党根友 杨国虎 朱永兴 李杨 佘奎军 程晋龙 伏晓昭 张庆彪

摘要：培育和篩选耐盐玉米品种是提高盐碱地玉米产量最经济有效的手段。为了给宁夏灌区耐盐碱地玉米种质鉴定及耐盐碱种质筛选提供理论依据，以60份玉米自交系为试验材料，分析了不同盐碱含量下盐碱胁迫对农艺性状及籽粒产量的影响。结果表明，在重盐碱地玉米自交系株高、穗位高、穗位高系数、茎粗、穗长、秃尖长度、行粒数、穗粗表现均较对照轻盐碱地降低，且产量与行粒数、千粒重、穗粒重、穗数呈显著正相关。此外，盐碱胁迫对植株大小和叶片大小影响较大，穗部性状受盐碱影响的程度由大到小为穗粗、千粒重、穗长、秃尖长度、产量、穗粒重、行粒数。茎粗、叶宽、叶面积、株高、穗位高、叶长、穗数可作为玉米田间耐盐碱表型鉴定指标。

关键词：玉米；自交系；成熟期；耐盐碱；性状分析

中图分类号：S513              文献标志码：A              文章编号：2097-2172（2023）11-1031-007

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.11.010

Analysis on the Salt and Alkali Tolerance of Maize Inbred Lines at

Maturity Stage

DANG Genyou 1， YANG Guohu 1， ZHU Yongxing 2， LI Yang 3， SHE Kuijun 1， CHENG Jinlong 1，

FU Xiaozhao 4， ZHANG Qingbiao 4

（1. Crop Research Institute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan Ningxia 750002， China;

2. Research Centre of Agro-biotechnology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan Ningxia

750002， China; 3. Ningxia Lingwu Agricultural Mechanization Promotion Service Centre， Lingwu Ningxia

751400， China; 4. College of Agronomy， Ningxia University， Yinchuan Ningxia 750021， China）

Abstract： Breeding of salt tolerant maize varieties is the most economical and effective measure to increase maize yield in saline alkali soil. In order to provide a theoretical basis for screening the maize germplasm resources with salt and alkali tolerance for the Ningxia irrigation areas， using 60 maize inbred lines as experimental materials， the effects of salt alkali stress on agronomic traits and grain yields were analyzed in experimental plots with different salt alkali contents. The results showed that plant height， spike height， spike height coefficient， stem diameter， spike length， bald tip length， number of grains per row， and spike diameter were all decreased compared to that of the control in heavy saline alkali soil， and yield was significantly positively correlated with row grain number， thousand grain weight， spike grain weight， and spike number. In addition， salt alkali had a significant impact on plant size and leaf size. The degree of influence of salt alkali on spike traits was ranked as spike diameter > thousand grain weight > spike length > bald tip length > yield > spike grain weight > row grain number. Stem diameter， leaf width， leaf area， plant height， spike height， leaf length， and spike number could be used as phenotypic identification indicators in the field.

Key words： Maize; Inbred line; Maturity stage; Salt and alkali resistance; Trait analysis

收稿日期：2023 - 05 - 23；修订日期：2023 - 06 - 24

基金项目：宁夏自然科学基金（2022AAC03462）、国家自然科学基金（31860381）、宁夏青年科技人才托举工程项目（TJGC2018081）、宁夏自然科学基金（2022AAC03461）、宁夏农业高质量发展和生态保护科技创新示范项目（NGSB-2021-3-02）。

作者简介：党根友（1983  — ），男，陕西富平人，助理研究员，硕士，主要研究方向为作物育种与栽培生理。Email：danggenyou@163.com。

玉米是宁夏第一大粮食作物，得益于良好的光热自然条件、灌溉系统以及大的昼夜温差，玉米单产水平远高于全国平均水平［1 ］。但宁夏灌区土壤盐渍化问题一直比较严重［2 ］，主要分布在石嘴山市的平罗县、惠农区、大武口区和银川市的贺兰县、兴庆区、金凤区、西夏区［3 ］。加之当地地处中温带半干旱、干旱区，降水稀少，蒸发量大，局部地区浅层地下水埋深不足1 m，在强蒸发作用下，盐分累积于土壤表层，盐渍化面积不断扩大，程度不断加重，致使生态环境恶化，可耕地面积减小［4 ］。

提高盐碱地玉米产量势在必行，改良土壤是提高盐碱地玉米产量的方法之一，但培育和筛选耐盐玉米品种才是最为有效的手段［5 - 7 ］。截至目前，前人对玉米自交系在萌发期及苗期的耐盐研究较多且比较广泛［8 - 10 ］，如朱永兴等［11 ］对4个玉米自交系盐胁迫后的生理指标变化进行研究的结果表明，供试玉米自交系的脯氨酸含量、脯氨酸累积量、丙二醛含量、丙二醛累积量都有明显变化，耐盐性表现不尽相同；程玉静等［12 ］在室内和室外进行玉米自交系耐盐性鉴定，并对耐盐玉米鉴定指标、分级标准以及耐盐机理进行了探讨；张林等［13 ］研究表明，耐盐碱性苗期盆栽鉴定结果与全生育期产量鉴定结果存在极显著正相关等等。由于成熟期耐盐性鉴定玉米的大田环境能最大限度还原现实生产的逆境条件［5 ］，张会丽      等［5 ］、景宇鹏等［14 ］对成熟期玉米杂交种进行了田间耐盐鉴定研究并筛选出耐盐品种。但目前对玉米成熟期的耐盐碱研究仍然报道较少，针对这一现状，我们在前人研究的基础上［15 - 16 ］，对60个EMS突变体的玉米自交系在田间进行了玉米成熟期各性状的耐盐碱分析，旨在为宁夏灌区耐盐碱地玉米种质鉴定及耐盐碱种质筛选提供理论依据。

1   材料与方法

1.1   供试材料

选用60个EMS突变体的玉米自交系（由宁夏农林科学院农作物研究所收集）进行性状分析，编号为S1～S60。

1.2   试验方法

试验于2022年在位于永宁县的宁夏农林科学院农作物研究所王太基地（王太试点，轻盐碱地，CK）和位于平罗县的宁夏农林科学院银北盐改试验站（平罗试点，重盐碱地，SAL）进行。王太试点土壤含全盐0.945 g/kg、有机质30.4 g/kg、全氮503.0 mg/kg、速效氮99.0 mg/kg、速效磷61.6 mg/kg、速效钾198.0 mg/kg；平罗试点含全盐7.160 g/kg、有机质17.7 g/kg、全氮425.0 mg/kg、速效氮99.0 mg/kg， 试验随机区组设计，小区面积4.8 m2，2行区，小区行长4.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，每小区42株，四周设保护行。单粒播种，王太试点播种期为4月29日，平羅试点播种期为4月30日。种植密度为82 500株/hm2。田间管理方式同当地大田常规管理。

1.3   测定项目与方法

1.3.1    玉米植株和叶片性状    玉米成熟期每个品系选5个单株，测定株高（PH，地面至雄穗顶端距离）、穗位高（EH，地面至第1个果穗距离）、穗位高系数（穗位高/株高）、茎粗（第3节间中部扁圆处直径）、茎叶夹角（θ，叶片与茎秆的夹角，一般为锐角角度）、叶长（LL，叶基至叶尖距离），叶宽（LW，叶片中间距离）和叶高点长（LF，叶基至最高点距离）。采用下列公式计算叶向值（LOV）、叶面积（LS）、叶形系数（LSC）［17 - 18 ］。

LOV=（90-θ）×（LF/LL）

LS=0.75×LL×LW

LSC=LL/LW

式中，θ、LF、LL、LW 分别表示茎叶夹角、叶高点长、叶长、叶宽。

1.3.2    玉米穗部性状、产量性状及产量    每个品种选取具有代表性且长势一致的5个果穗，测量穗长、秃尖长度、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重、单穗粒重。按小区收获计产。

1.3.3    耐盐碱系数    每个玉米自交系在重盐碱地的某一性状与轻盐碱地（CK）的相对应性状的比值，之后将所有品系14个性状的耐盐系数进行各自平均所得为该性状的耐盐碱系数。

1.4   数据处理

采用Microsoft Excel2016、SPSS19、Origin2018等统计分析软件进行数据分析，用Pearson法进行相关性分析。

2   结果与分析

2.1   供试玉米自交系植株性状耐盐碱表现

从图1可以看出，相对于王太试点轻盐碱地（CK），在平罗试点重盐碱地，各玉米自交系植株性状耐盐碱性差异很大。各供试玉米自交系的植株性状表现变幅较大，株高79～174 cm，穗位高9.9～69.2 cm，穗位高系数0.09～0.43，茎粗4.5～23.7 mm，茎叶夹角29.1～48.1°，叶向值25.8～42.6。变异系数最大的是穗位高，为43.5%；茎粗次之，为36.1%；叶向值和茎叶夹角较小，分别为10.8%和9.8%。说明盐碱下玉米自交系间的植株性状变化幅度大。在重盐碱胁迫条件下，较轻盐碱地（CK）株高降低13～56 cm，穗位高降低8.1～44.3 cm，茎粗降低0.79～1.52 cm，穗位高系数降低0.01～0.08，茎叶夹角降低-3.9～11.0°，叶向值降低-8.5～0.7。由此看出，株高、穗位高、穗位高系数、茎粗等植株性状在重盐碱地表现差异明显，较轻盐碱地（CK）变化幅度大，且较轻盐碱地（CK）均降低，但茎叶夹角和叶向值则有增有减，无明显规律。

2.2   供试玉米自交系叶片性状耐盐碱表现

在平罗试点重盐碱地，供试玉米自交系间叶片性状差异很大（图2），叶片性状表现为叶长16.8～70.7 cm，叶宽2.2～8.1 cm，叶形系数3.7～12.5，叶面积34.3～394.7 cm2。叶面积的变异系数最大，为36.9%；叶长次之，为25.6%；叶宽、叶形系数的变异系数分别为19.0%和17.6%。重盐碱胁迫地与轻盐碱地（CK）玉米自交系相比较，叶长降低17.9～41.8 cm，叶宽降低1.2～4.1 cm，叶形系数降低0～2.1，叶面积降低188.8～338.1 cm2。以上结果表明，各自交系叶片性状在重盐碱地变化幅度大，尤其是叶长、叶宽、叶面积等指标。

2.3   供试玉米自交系穗部性状耐盐碱表现

从图3可以看出，在平罗试点重盐碱地，各供试玉米自交系穗部性状差异很大，穗长为3.5～17.5 cm，秃尖长度为0～2.6 cm，穗粗为3.1～4.3 cm，穗行数为12～18行，行粒数为14～27粒。变异系数最高的是秃尖长度，为144.7%；穗长次之，为25.5%；行粒数居第3位，为18.5%；穗粗和穗行数的变异系数分别为10.3%和12.3%。可见，各玉米自交系穗部各性状的变异系数都达到了10%以上。同时可以看出，与轻盐碱地（CK）相比较，穗长降低2.6～6.3 cm，秃尖长度降低-0.3～2.3 cm，穗粗降低5.7～14.8 mm，穗行数降低-4.0～2.0行，行粒数降低5.5～18.2粒。说明在重盐碱胁迫条件下，各玉米自交系间的穗长、秃尖长度、行粒数、穗粗变化幅度大，且均较轻盐碱地（CK）降低；秃尖长度、穗行数较轻盐碱地（CK）既有升高也有降低，无明显规律，但穗行数变化较小。

2.4   供试玉米自交系产量及产量性状耐盐碱表现分析

从表1可以看出，在平罗试点重盐碱地，各供试自交系的产量及产量性状的差异很大。千粒重108.9～320.5 g，单穗粒重32.8～92.2 g，穗数   4 200～75 000穗/hm2，产量288.3～4 610.0 kg/hm2。产量变异系数最高，为76.0%；穗数次之，为60.8%；千粒重、单穗粒重变异系数分别为28.1%、29.7%，这表明重盐碱地玉米自交系产量及产量性状变化差异大。重盐碱胁迫条件下各玉米自交系与轻盐碱地（CK）正常生长的玉米自交系相比较，则表现为千粒重降低5.9～83.1 g，差异不显著；单穗粒重降低14.9～116.5 g，差异显著；穗数降低4 100～54 200穗/hm2，差异极显著；产量降低-224.6～14 164.4 kg/hm2，差异极显著。说明重盐碱胁迫对产量及产量性状影响显著。

2.5   重盐碱地玉米自交系成熟期各指标的相关性

从表2可以看出，在平罗试点重盐碱地，各供试玉米自交系成熟期的株高、穗位高、穗位高系数、茎粗之间呈显著正相关；穗位高与穗行数显著正相关；穗位高系数与叶长、叶面积、穗粗、穗行数均呈显著正相关；茎粗与叶长显著正相关；叶长、叶宽、叶面积之间呈显著正相关；叶长与穗粗、穗行数均呈显著正相关，与秃尖长度显著负相关；叶面积与穗粗、穗行数呈正显著相关；穗行数与秃尖长度呈显著负相关；穗粗与穗行数呈显著正相关；穗行数与千粒重呈显著負相关；千粒重与穗粒重呈显著正相关；产量与行粒数、千粒重、穗粒重、穗数均呈呈显著正相关；茎叶夹角、叶形系数、叶向值均与其他性状都不显著相关。

试验结果表明，重盐碱地种植的玉米自交系成熟期19项性状指标之间存在一定的相关性且表现不一，产量与行粒数、千粒重、穗粒重、穗数均呈显著正相关，各供试玉米自交系的行粒数、千粒重、穗粒重、穗数变化直接影响产量，但受其他性状关联影响。另外，重盐碱胁迫影响玉米自交系根系生长及吸收，从而影响玉米出苗、植株和叶片生长、光合营养生产及转运贮藏，进而影响产量。因此仅凭借单项指标不能准确评价不同玉米材料的耐盐碱性，需要用多项指标来综合评价。

2.6   重盐碱地玉米自交系成熟期耐盐碱系数

由图4可以看出，重盐碱地各供试玉米自交系成熟期19项性状指标的耐盐碱系数表现不一。其中叶向值（X10）、茎叶夹角（X7）、穗位高系数（X3）、叶形系数（X9）、穗行数（X14）等5个性状指标的耐盐碱系数均大于0.9，表明受盐碱胁迫影响较小，表现为对形态（叶向值、茎叶夹角）及比例（穗位高系数、叶形系数）影响较小，而对穗行数（X14）影响也较小，因为该性状受遗传因子影响较大。而穗数（X18）、茎粗（X4）、株高（X1）、叶宽（X6）、叶面积（X8）、穗位高（X2）等6个性状指标的耐盐碱系数均小于0.7，说明植株大小、数量和叶片大小受盐碱胁迫影响较大，表现为植株和叶片的横向大小（茎粗、叶宽、叶面积）、径向大小（株高、穗位高、叶面积）以及株数（穗数）受盐碱胁迫影响较大。其他8个性状指标的耐盐系数介于0.7～0.8，由大到小表现为穗粗（X13）、千粒重（X16）、穗长（X11）、秃尖长度（X12）、叶长（X5）、产量（X19）、穗粒重（X17）、行粒数（X15）。

3   讨论与结论

盐碱胁迫致使玉米主要生理过程受到影响，高盐碱胁迫明显降低玉米的株高、叶面积、干物质量，最终使产量降低，甚至绝收［19 - 20 ］。田间条件下，盐碱胁迫对不同生育时期玉米自交系的形态、光合及产量影响显著，株高、茎粗等农艺性状和产量均较对照正常大田降低［21 - 22 ］。王秀华   等［23 ］研究表明，在盐碱胁迫下玉米株高、籽粒干质量等均呈明显下降趋势；肖万欣等［24 - 25 ］认为玉米杂交种与玉米自交系的耐盐碱性表现基本一致。以上结果均与本研究基本一致。本研究表明，重盐碱胁迫下各供试玉米自交系间的植株性状变化幅度大，株高、穗位高、穗位高系数、茎粗在重盐碱地较对照轻盐碱地均降低，而穗长、秃尖长度、行粒数、穗粗表现较对照明显降低的态势。同时还表明，重盐碱胁迫对各供试玉米自交系的产量及产量性状影响显著。

植株耐盐受多基因、多因素共同控制，多种性状共同作用的体现，选用多指标比单指标能较系统地反映耐盐特性［26 ］。张会丽等［5 ］通过对盐碱胁迫下玉米成熟期各指标的相关性研究，认为得出单项指标不能准确评价玉米耐盐碱性，需要用多项指标综合评价。韩小伟等［27 ］研究表明，株高、穗位高、穗长、行粒数、穗粒数、千粒质量及产量与品种耐盐性呈极显著相关关系，可作为田间鉴定玉米品种耐盐性能的主要指标。本研究表明，产量与行粒数、千粒重、穗粒重、穗数呈显著正相关，说明玉米自交系盐碱地种植时的行粒数、千粒重、穗粒重、穗数变化直接影响产量，但受其他性状的关联影响，如重盐碱地的盐碱胁迫也影响玉米自交系根系生长及吸收，从而影响玉米出苗、植株和叶片生长、光合营养生产及转运贮藏，进而影响产量，故需要用多指标评价田间植株耐盐性。

Luo 等［28 ］利用盐胁迫下成熟玉米株高和株高耐盐指数评价成熟玉米植株的耐盐性，柳斌辉    等［29 ］认为，成熟期的穗长、穗粗、行粒数、千粒重、秃尖长度的盐碱处理/CK 可以作为评价玉米耐盐性的辅助指标。李乔等［15 ］的研究表明，苗期植株形態（株高、叶面积） 指标的广义遗传力较高，非加性遗传的作用较突出；崔美燕［30 ］研究表明，玉米田间成熟期主要产量性状的单株粒重、穗长、穗粗、百粒重和籽粒出产率 7个性状的特殊配合力差异均达到极显著水平。前人研究表明大田成熟期鉴定结果与苗期耐盐碱能力综合评价分级基本一 致［29， 31 ］。本研究表明，盐碱胁迫对植株的形态（叶向值、叶角）、比例（穗位高系数、叶形系数）影响较小，但对植株大小、数量和叶片大小影响较大，表现为植株和叶片的横向大小（茎粗、叶宽、叶面积）、径向大小（株高、穗位高、叶面积）以及株数（穗数）受盐碱地影响较大，穗部性状受盐碱影响程度由大到小为穗粗、千粒重、穗长、秃尖长度、产量、穗粒重、行粒数，与前人研究基本一致［14， 28 - 29 ］。

玉米杂交种耐盐碱性与性状的杂种优势无关，与亲本的耐盐碱程度有关，筛选耐盐碱的自交系既要考虑目标性状又要考虑对比非逆境条件下的变化率［15 ］。在耐盐碱自交系的耐盐性状的选择不宜在早代进行，选育耐盐碱杂交种应注重对特殊配合力的选择［30 ］。本研究在玉米自交系成熟期进行田间耐盐碱性鉴定，结果表明各自交系的田间表型差异较大，同时结合前期耐盐萌发鉴定，初步表明一些材料表现较好。茎粗、叶宽、叶面积、株高、穗位高、叶长、穗数（株数）较正常环境降低明显，可作为田间表型鉴定指标，能为玉米耐盐碱筛选提供参考。由于本试验选取的自交系的类别、特性等代表性不全面，要更精确、更全面代表自交系耐盐碱性状指标还要在不同品系、不同区域、不同盐碱地进行试验确定。试验结果有待于进一步研究验证。

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