特色蔬菜芜菁种质资源与遗传育种研究进展

文爽爽 叶友菊 林琳 钱仁卷

摘要要：芜菁为药食饲同源的根菜类蔬菜，具有较高的利用价值。本文从芜菁的种质资源、育种研究、离体再生体系以及分子研究进展对现有的研究结果进行了阐述，以期为芜菁的种质资源筛选及品种选育等研究提供依据，促进芜菁产业发展。

关键词：芜菁；种质资源；育种；离体再生；分子研究

中图分类号：S631.3                       文献标识码：A                        文章编号：2095-5774（2023）02-0090-08

Research Progress on Germplasm Resources and Breeding of Turnip，a Characteristic

Vegetable（Brassica rapa L. subsp. rapa）

Wen Shuangshuang，Ye Youju，Lin Lin，Qian Renjuan*

（Institute of Subtropical Crops of Zhejiang Province ，Wenzhou，Zhejiang 325000，China）

Abstract：Turnip （Brassica rapa L. subsp. rapa） is a kind of root vegetable with homology among of medicine，food and feed. In this paper，the existing research results of turnip were described from the aspects of germplasm resources，breeding research，in vitro regeneration system and molecular research progress，in order to provide a basis for the research on screening of turnip germplasm resources and variety breeding，and promote the development of turnip industry.

Key words：Turnip；Germplasm resources；Breeding；In vitro regeneration system；Molecular research

芜菁（Brassica rapa  L. subsp. rapa）又名蔓菁、盘菜、恰瑪古、纽玛等，为十字花科（Brassicaceae）芸薹属二年生草本［1，2］。芜菁属于根菜类蔬菜，其直根主要由下胚轴及部分根发育而来，在生长过程中逐渐膨大，外形美观，营养价值丰富，富含多种维生素及矿物质，且食用方法多样［3-5］；芜菁栽培历史悠久，产量较高、品质优良，耐储藏，供应时间长，为重要的蔬菜品种［6］。芜菁还可以作为中药以及饲料作物，利用价值相对较高［7-9］。本文对芜菁现有的种质资源与遗传育种研究进展进行了总结，以期为其种质资源收集与筛选及品种选育等提供依据，促进芜菁产业的发展。

1 芜菁简介

1.1 芜菁起源

芜菁起源于地中海西部，通过驯化作为蔬菜以及饲料作物传播到了亚洲及欧洲，在全球范围内广泛种植［10，11］。中国的芜菁栽培历史可以追溯到新石器时代，先秦典籍中已出现芜菁的记载，汉代时中原地区已广泛种植，而在北魏的《齐民要术》一书中详细记载了芜菁的栽培方法。

1.2 芜菁价值

芜菁属于药食饲同源的蔬菜。食用方面，其肉质根作为主要食用部位，富含多种维生素、氨基酸、叶酸和矿质元素，营养价值较高［12，13］。药用方面，《名医别录》《新修本草》以及《本草纲目》等医药著作中均提及了芜菁具有增强食欲、清热解毒、润肺止咳、明目增视等多种功效［14］；其肉质根含有较为丰富的硫代葡萄糖苷、多糖以及黄酮类物质，能够增强抗氧化能力、调节血糖、增强免疫力以及预防癌症的发生［15-17］。饲用方面，因芜菁可以在高海拔的寒冷条件下生长，在高原地区作为动物饲料具有较高的应用价值［18］。

1.3 存在问题

虽然芜菁在中国的栽培历史较长，但随着蔬菜诸多新品种的选育与推广，芜菁的种植面积大幅减少［19］。同时，由于采用不合理的种植方式，各地的芜菁品种退化且多发病害，芜菁的产量与质量不断下降，其种质资源的遗传多样性受到破坏，种植规模也逐渐减少［20］。

2芜菁种质资源收集与评价

芜菁种质资源收集保存、鉴定评价对于品种改良以及基础研究十分重要，筛选优质、高产且抗逆性强的芜菁品种对于提高其经济价值具有重要意义。赵孟良等以126份芜菁种质资源为基础，分析了芜菁地上部性状的多样性，通过聚类分析结果将上述资源分为3大类，并筛选出15份优良种质，为后续芜菁资源的鉴定与利用奠定了基础［21］。曹巍等从全国各地收集了30份芜菁资源，对其农艺性状进行了研究，结果表明不同来源地的品种性状差异较大，且多数性状之间呈现一定的相关性［22］。韩睿等分析了高原地区19份芜菁品种的地下部性状遗传多样性，并从中筛选出3份优异品种用于观赏和饲料用种［23］。庄红梅等通过分析不同品种的形态特征与营养物质差异，筛选出了适宜在南疆种植的品种资源［24］。王娜等对国内外不同芜菁品种的可溶性糖、可溶性淀粉等营养品质指标进行了分析，结果表明芜菁品种在营养品质方面差异较大，其中综合评价较高的是中国的品种C-01、C-02以及荷兰的品种N-02和N-01［25］。杨平等通过栽培管理，筛选出19份易抽薹品种，利用相关性分析，明确了现蕾期、开花期、抽薹天数与叶片数和芜菁耐抽薹之间的关联性，为耐抽薹品种的选育提供了基础［26］。郑晓微等综合比较了温州不同地区芜菁品种的生育期、产量、抗病性、商品率以及适口性，确定了‘岩申盘菜的综合表现良好，可以进一步进行大区高产试验［27］，这与吴学银等的研究结果一致［28］。徐坚等利用分子标记技术，对温州地区的芜菁进行了品种鉴定以及遗传多样性分析，在一定程度上揭示了芜菁性状相似性与亲缘关系的远近，为芜菁品种资源的鉴定、保存与种质分类奠定了基础［29］。贾凯等研究了利用流式细胞术检测芜菁DNA含量以及倍性的方法［30］。Gao等将针对芸薹亚种开发的SSR标记，用以分析芜菁的遗传多样性，结果表明，来自于其它芸薹亚种的SSR标记可用于芜菁的遗传研究，且该研究为芜菁的新品种开发提供了理论依据［31］。

3 芜菁育种研究进展

芜菁为典型的异花授粉作物，杂交育种可以将优良基因聚合于各个自交系上，是芜菁进行遗传改良的主要手段［32］。吴才君等以小白菜［BrassicacampestrisL. ssp. rapifera（Matzg.） Sinsk］自交系与芜菁自交系‘白蔓菁为亲本进行杂交，通过AFLP（Amplified fragment length polymorphism）分析了杂交后代与亲本间的差异表达基因，为白菜与芜菁后代杂种优势的形成机制提供了理论依据［33］。金平等以芜菁品种‘温州盘菜与‘水果紫苤蓝（B. oleracea L. var. caulorapa DC）为亲本进行杂交，通过染色体加倍技术获得杂交后代的异源四倍体新品种，为芸薹属蔬菜品种的遗传改良奠定了基础［34］。细胞质雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）是由线粒体基因组和核基因组之间的基因组冲突引起的一类雄性不育，雄性不育品种作为一种重要而宝贵的资源，在作物杂交育种中得到了广泛的开发［35］。崔辉梅等利用甘蓝型油菜（BrassicanapusL.）OguraCMS材料与芜菁自交系进行种间杂交与连续回交，得到了稳定的芜菁细胞质不育系及对应的保持系，为芸薹属种间杂种优势的利用奠定了基础［36］。Lin等以芜菁雄性不育株系‘BY10-2A和保持系‘BY10-2B为研究对象，分析了芜菁花药形成过程中肉质根及基因表达网络的变化，确定了5117个差异表达基因，基于GO分析，指出了185个基因在花药发育过程中可能发挥重要作用，该研究为芜菁花药发育和CMS机制研究提供了理论基础［17］。

4 芜菁离体再生体系研究进展

传统育种方法耗时长且工作量大，不利于基础和应用研究的快速发展，利用离体再生和遗传转化技术可以帮助育种人员快速获得具有优良性状的品种，缩短育种年限，因此具有广阔的应用前景。张鑫等研究了花器官形态指标与小孢子发育状况的对应关系，为芜菁小孢子培养奠定了基础［37］。王娜等以新疆‘阿恰芜菁为研究对象，分析了芜菁胚状体发育过程以及花蕾长度对胚诱导的影响，结果表明适宜进行小孢子培育的时期在单核靠边期及双核早期之间［38］。轩正英等对影响小孢子发育的因素进行了研究，发现基因型以及培养基激素组成对小孢子胚胎发育能力影响较大，低温处理24 h可以提高其产胚率［39］。贾凯等完善了芜菁的小孢子培养体系，通过小孢子胚状体诱导出双单倍体再生植株，为芜菁的育种材料获得提供了新的方法［40］。曹亿会等以芜菁子叶子叶柄为外植体，研究不同激素配比、AgNO3浓度、琼脂浓度和苗龄对不定芽再生的影响，最终得到的不定芽再生率达到了68.3%［41］；随后，他以芜菁子叶（带柄）为研究对象，发现在诱导过程中加入AgNO3可以提高不定芽的再生率；同时对不定芽分化阶段酶活性的测定表明芜菁形态变化与生理变化密切相关［42］。杨洁等研究了不同激素配比和外植体对不同芜菁品种不定芽再生的影响，建立了较为通用的芜菁再生体系，其中不定芽的诱导率大于72.55%［43］。陶超研究了AgNO3以及辐照剂量对芜菁不定芽再生的影响，结果表明，添加6.0 mg/L AgNO3的培养基以及低剂量的辐照（0.5～2.5 Gy）可以促进不定芽的再生，而当剂量高于7.5 Gy时，芜菁不定芽再生率大幅下降，指出低剂量辐照可能通过提高过氧化物酶活性来促进不定芽的生长［44］。姚祥坦比较了激素配比以及AgNO3浓度对芜菁离体再生的影响，得到的芜菁离体再生最佳培养基的再生频率达到了16.7％［45］。马光等以带柄子叶和胚轴为研究对象，通过调节激素组成、AgNO3浓度、苗龄等条件对再生体系进行了优化，其最高分化率达90%左右，且生根率可以达到100%［46］。地丽热巴·地里夏提等以新疆芜菁的子叶和下胚轴为外植体研究了不同培养基对芜菁愈伤组织及不定芽再生的影响，两种材料愈伤组织诱导率为分别为65.4%和95.5%，不定芽诱导率分别为20.8%和65.0%［47］。

5 芜菁分子研究进展

5.1 芜菁根系发育研究

春化可以有效抑制芜菁的块根形成并促进开花，这与芜菁Flowering locus C（FLC）基因有关，其中BrrFLC2和BrrFLC1在抑制芜菁开花中起主要作用，而块茎的形成与下胚轴中BrrFLC1的表达相关［48］。蔗糖转运蛋白（Sucrosecarriers，SUCs）对于蔗糖的长距离运输有着重要作用，可以影响作物的产量和品质，Liu等从芜菁中克隆出12个SUC基因，构建了系统发育进化树，并分析了该基因的保守序列，同时利用荧光定量PCR（Quantitative Real-time PCR，RT-PCR）解析了芜菁不同組织和发育阶段SUC基因的表达水平，为芜菁主根形成过程中糖转运机制研究奠定了基础［12］。Wu等通过QTL（Quantitative trait locus）分析鉴定了调控块根发育的两个重要数量性状位点FR1.1（Fleshy root1.1）和FR7.1（Fleshy root2.1），为块根作物根系膨大的分子机制研究提供了新的见解［49］。赤霉素（Gibberellins，GAs）负调控芜菁主根形成，它可以诱导DELLA蛋白降解并释放出NAC蛋白来促进木质化，从而抑制主根的形成［5］。芜菁块根的形状和大小是其主要定量特征［50］，芜菁主根形成由多个基因控制，是下胚轴次生木质部快速生长的结果［51］。芜菁肉质根颜色可分为黄色和白色等，其中黄肉萝卜富含胡萝卜素，营养价值相对较高，PSY（Phytoene synthase）基因是影响芜菁类胡萝卜素形成的关键基因，其转录后调控机制可能影响类胡萝卜素的形成［52］。根肿病是一种土传性病害，严重影响了芜菁的产量与质量，为促进抗根肿病基因分离及研究，科研人员利用测序技术获得了欧洲芜菁‘ECD04的基因组序列，并从中定位到62个抗根肿病基因，该研究为芸薹属作物抗根肿病研究奠定了基础［53］。

5.2 花青素合成机理研究

花青素属于酚类次生代谢产物，可以帮助植物吸引传粉媒介促进种子传播，响应外界胁迫［54］。光是花青素积累的重要环境诱导剂之一，日本的‘津田芜菁根部表皮中花青素的合成受到光诱导的影响，UV-A照射或蓝色+UV-B组合可以有效促进‘津田芜菁根表皮中花青素的积累［55，56］。Wang等利用农杆菌真空渗透法对‘津田芜菁的种子进行了转化，构建了突变体库，用以分析花青素的生物合成途径［57］。对突变体库进行筛选得到了光不敏感突变体g120w，结合混合分组测序分析法（Bulked segregate analysis-sequencing，BSA-Seq）将BrLETM2（Leucine zipper-EF hand-containing transmembrane protein2）确定为该突变体的目标基因，明确了BrLETM2可以通过调控活性氧（Reactive oxygen species，ROS）水平参与光诱导花青素的形成［58］。BrPAP1a（Production of anthocyanin pigment1）蛋白中的G94S残基是BrPAP1a调节花青素生物合成的关键氨基酸，该残基是BrPAP1a参与蛋白相互作用以及DNA调控的关键部位，对于花青素的生物合成具有重要作用［59］。

5.3 胁迫响应研究

西藏芜菁对寒冷高度敏感，腐胺对于芜菁的抗寒性具有重要作用，BrrADC2.2（Arginine decarboxylase）基因的表达与腐胺含量的累积呈一定的相关性，BrrICE1.1（Inducer of CBF Expression 1）可以直接与BrrADC2.2启动子结合，激活BrrADC2.2的表达以促进腐胺的积累，增强植物的抗寒性［60］。镉（Cadmium，Cd）是一种全球性污染物，在植物生长过程中，Cd会降低叶绿素合成和光合活性，引起渗透应激，诱导ROS过量产生，破坏植物膜和细胞器［61］，土壤Cd超标不仅会污染农作物和蔬菜，还会降低它们的产量［62］。赖氨酸琥珀酰化对于Cd胁迫下的芜菁幼苗发育具有一定作用，科研人员利用镉超富集品种KTRG-B14成功鉴定出547个琥珀酰化位点，为培育具有独特Cd耐受性和积累能力的芜菁栽培品种奠定了基础［63］。

6 讨论

芜菁是一种重要的药食饲同源蔬菜，具有丰富的营养价值以及保健功效，同时也是一种种植效益高、开发前景好的蔬菜品种。但是目前芜菁产业发展仍有一些问题亟待解决：首先是地方品种退化，育种工作者仍需开展种质资源收集，对其进行鉴定与评价以筛选出优良种质，建立种质资源库用于重要基因挖掘、品种选育以及产业推广；其次要完善生产栽培技术，提高产品产量与质量，降低生产成本，以获取更高的经济效益；再次，芜菁除腌制、制作酱料和汤汁底料外，加工产品类型单一，利用程度较低，因此要对芜菁的产业链进行延伸，深入挖掘芜菁更多的食用价值、药用价值等，增加产品的附加值；最后，芜菁在生产中存在不耐抽薹、不耐热等问题，可以通过分子手段解决现有产业存在的问题，建立高效的再生体系以及遗传转化体系，挖掘关键基因，改良目标形状，对重要农艺性状基因及抗逆基因开展深入挖掘并进行机理解析、开发重要农艺性状功能性标记，加速芜菁育种进程。

参考文献：

［1］贾凯. 外源MeJA调控芜菁幼苗对NaCl胁迫响应机理［D］. 乌鲁木齐：新疆农业大学，2021.

［2］李静，卓玛曲措，王忠红，等. 西藏不同芜菁品种生长发育的分析比较［J］. 湖北农业科学，2019，58（3）：80-82，86.

［3］孙继，叶利勇，陶月良. 利用蕪菁资源筛选优质抗病温州盘菜新种质的研究［J］. 浙江农业学报，2006 （5）：373-377.

［4］孔令明，秦菲. 芜菁中膳食纤维的提取及其理化性质的研究［J］. 食品与发酵工业，2007 （10）：175-179.

［5］Liu Y，Wen J，Ke X，et al. Gibberellin inhibition of taproot formation by modulation of DELLA-NAC complex activity in turnip （Brassica rapa var. rapa） ［J］. Protoplasma，2021，258（5）：925-934.

［6］陈海鹏，娄建英，黄文斌. 温州盘菜品种──大缨、小缨［J］. 长江蔬菜，1998 （3）：20-21.

［7］李荣荣. 西藏芜菁遗传多样性分析与初级核心种质的构建［D］. 杭州：浙江大学，2020.

［8］陈文彬. 维药恰玛古多糖提取工艺、结构表征及生物活性的研究［D］. 南昌：江西中医药大学，2020.

［9］ Seguel G，Keim J P，Vargas-Bello-Pérez E，et al. Effect of forage brassicas in dairy cow diets on the fatty acid profile and sensory characteristics of Chanco and Ricotta cheeses ［J］. Journal of Dairy Science，2020，103（1）：228-241.

［10］Vogl-Lukasser B，Vogl C R，Reiner H. The Turnip （ Brassica rapa L. subsp. rapa ） in Eastern Tyrol （Lienz district；Austria） ［J］. Ethnobotany Research and Applications，2007，5：305-317.

［11］Sun R. Economic/academic importance of Brassica rapa ［M］. Berlin，Heidelberg；Springer Berlin Heidelberg. 2015.

［12］Liu Y，Yin X，Yang Y，et al. Molecular cloning and expression analysis of turnip（Brassica rapa var.rapa） sucrose transporter gene family ［J］. Plant Diversity，2017，39（3）：123-129.

［13］Jabeen M，Akram N A，Ashraf M，et al. Thiamin stimulates growth and secondary metabolites in turnip （Brassica rapa L.） leaf and root under drought stress ［J］. Physiologia Plantarum，2021，172（2）：1399-1411.

［14］张涛，安熙强，程江南，等. 维药恰玛古的化学成分及生物活性研究进展［J］. 中国药房，2017，28（7）：982-986.

［15］陈新娟，周胜军，杨悦俭，等. 3个芜菁品种硫代葡萄糖苷含量的比较研究［J］. 浙江农业科学，2009 （2）：415-417.

［16］Zhang H，Schonhof I，Krumbein A，et al. Water supply and growing season influence glucosinolate concentration and composition in turnip root （Brassica rapa ssp. rapifera L.） ［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2008，171（2）：255-265.

［17］Lin S，Miao Y，Su S，et al. Comprehensive analysis of Ogura cytoplasmic male sterility-related genes in turnip （Brassica rapa ssp. rapifera） using RNA sequencing analysis and bioinformatics ［J］. Plos One，2019，14（6）：e0218029.

［18］Pu Y，Yang D，Yin X，et al. Genome-wide analysis indicates diverse physiological roles of the turnip （Brassica rapa var. rapa） oligopeptide transporters gene family ［J］. Plant Diversity，2018，40（2）：57-67.

［19］张德纯. 蔬菜史话·芜菁［J］. 中国蔬菜，2012 （17）：43.

［20］黄清秀. 盘菜无公害栽培技术［J］. 南方园艺，2013，24（2）：47-48，50.

［21］赵孟良，韩睿，田闵玉，等. 126份芜菁种质资源地上部表型的多样性分析［J］. 分子植物育种，2021，19（1）：318-332.

［22］曹巍，轩正英. 不同来源地芜菁农艺性状分析［J］. 新疆农业科学，2019，56（6）：1072-1082.

［23］韩睿，赵孟良，孙世英，等. 19份芜菁种质资源地下部性状的遗传多样性分析［J］. 青海大学学报，2020，38（5）：18-27.

［24］庄红梅，王浩，贝丽克孜·阿西木，等. 干旱区芜菁种质资源营养品质特性评价［J］. 新疆农业科学，2017，54（7）：1269-1277.

［25］王娜，高杰，妥秀兰，等. 不同来源芜菁品种营养品质分析与评价［J］. 天津农业科学，2015，21（10）：1-6.

［26］杨平，杨鸿基，杨建超，等. 芜菁种质资源抽薹性状鉴定及评价［J］. 分子植物育种，2022，20（4）：1363-1372.

［27］郑晓微，金晓慧，方孔灿等.盘菜品种资源的搜集及对比试验［J］.浙江农业科学，2008（5）：534-536.

［28］吴学银，吴宝鹤，杨克龙. 盘菜不同品种对比试验［J］. 温州农业科技，2008 （2）：19-21.

［29］徐坚，王燕，宋立君，等. 温州盘菜地方品种鉴定与指纹图谱的分子标记分析［J］. 分子植物育种，2008，（5）：899-904.

［30］贾凯，吴慧，高杰，等. 流式细胞术检测芜菁倍性与相对DNA含量方法［J］. 分子植物育种，2020，18（6）：1929-1934.

［31］Gao J，Li N，Xuan Z，et al. Genetic diversity among “Qamgur” varieties in China revealed by SSR markers ［J］. Euphytica，2017，213（9）：204.

［32］岳高红，潘彬荣，刘永安，等. 盘菜种质资源创新实践［J］. 温州农业科技，2015 （4）：10-11.

［33］吴才君，曹家树，何勇，等. 白菜与芜菁亚种间杂交种及其亲本莲座期基因差异表達［J］. 园艺学报，2004（4）：508-510.

［34］金平，朱志玉，张靓，等. 温州芜菁与水果紫苤蓝杂交创制芸薹属异源四倍体杂种［J］. 植物遗传资源学报，2021，22（3）：851-859.

［35］Touzet P，H. Meyer E. Cytoplasmic male sterility and mitochondrial metabolism in plants ［J］. Mitochondrion，2014，19：166-171.

［36］崔辉梅，曹家树，张明龙，等. 白菜和芜菁Ogura型雄性不育系与保持系的获得及其细胞学观察［J］. 园艺学报，2004（4）：467-471.

［37］张鑫，杜红斌，轩正英. 新疆芜菁小孢子不同发育时期的细胞学和花器官形态特征观察［J］. 北方园艺，2015（21）：1-5.

［38］王娜，贾凯，妥秀兰，等. 芜菁小孢子培养及其胚状体离体发育过程［J］. 西北农业学报，2016，25 （9）：1392-1398.

［39］轩正英，马国财. 新疆芜菁小孢子培养成胚影响因素研究［J］. 湖北农业科学，2017，56（13）：2540-2542，2547.

［40］贾凯，吴慧，高杰. 新疆芜菁小孢子培养及再生植株倍性检测［J］. 分子植物育种，2018，16（21）：7104-7111.

［41］曹亿会，陶超，郭江峰. 温州盘菜离体培养植株再生体系的建立［J］. 浙江理工大学学报，2008 （1）：123-126.

［42］曹亿会，陶超，郭江峰. 温州盘菜离体培养及其过程中生理生化研究［J］. 浙江农业科学，2008 （4）：398-401.

［43］杨洁，贾凯，闫会转，等. 芜菁离体培养再生体系建立［J］. 新疆农业科学，2018，55（8）：1516-1522.

［44］陶超，曹亿会，郭江峰. 辐照对温州盘菜不定芽再生的影响 ［J］. 浙江理工大学学報，2008 （5）：590-593.

［45］姚祥坦. 芜菁抗病种质创新的相关技术研究［D］. 杭州：浙江大学，2004.

［46］马光，周波，李玉花. 芜菁高频率再生体系的建立及优化［J］. 园艺学报，2008 （6）：833-840.

［47］地丽热巴·地里夏提，木合热皮亚·艾尔肯，张富春，等. 新疆恰玛古子叶及下胚轴植株再生体系的建立［J］. 北方园艺，2012（24）：132-135.

［48］Zheng Y，Luo L，Liu Y，et al. Effect of vernalization on tuberization and flowering in the Tibetan turnip is associated with changes in the expression of FLC homologues ［J］. Plant Diversity，2018，40（2）：50-56.

［49］Wu Y，Zhang S，Zhang H，et al. QTL mapping and candidate gene identification of swollen root formation in turnip ［J］. International Journal of Molecular Sciences，2021，22（2）：653.

［50］Kubo N，Saito M，Tsukazaki H，et al. Detection of quantitative trait loci controlling morphological traits in Brassica rapa L ［J］. Breeding Science，2010，60（2）：164-171.

［51］Nishijima T，Sugii H，Fukino N，et al. Aerial tubers induced in turnip （Brassica rapa L. var. rapa （L.） Hartm.） by gibberellin treatment ［J］. Scientia Horticulturae，2005，105（4）：423-433.

［52］Ren Y，Han R，Ma Y，et al. Transcriptomics integrated with metabolomics unveil carotenoids accumulation and correlated gene regulation in white and yellow-fleshed turnip （Brassica rapa ssp. rapa） ［J］. Genes，2022，13（6）：953.

［53］Yang Z，Jiang Y，Gong J，et al. R gene triplication confers European fodder turnip with improved clubroot resistance ［J］. Plant Biotechnology Journal，2022，20（8）：1502-1517.

［54］Mahmood K，Xu Z，El-Kereamy A，et al. The Arabidopsis transcription factor ANAC032 represses anthocyanin biosynthesis in response to high sucrose and oxidative and abiotic stresses ［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7：1548.

［55］Zhou B，Li Y，Xu Z，et al. Ultraviolet A-specific induction of anthocyanin biosynthesis in the swollen hypocotyls of turnip （Brassica rapa） ［J］. Journal of Experimental Botany，2007，58（7）：1771-1781.

［56］Wang J，Wang Y，Chen B，et al. Comparative transcriptome analysis revealed distinct gene set expression associated with anthocyanin biosynthesis in response to short-wavelength light in turnip ［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（6）：134.

［57］Wang X，Wang Y，Chen B，et al. Construction and genetic analysis of anthocyanin-deficient mutants induced by T-DNA insertion in ‘Tsuda turnip （Brassica rapa） ［J］. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2017，131（3）：431-443.

［58］Song H D，Yang J，Mun N H，et al. BrLETM2 protein modulates anthocyanin accumulation by promoting ROS production in turnip （Brassica rapa subsp. rapa） ［J］. International Journal of Molecular Sciences，2021，22（7）：10.3390.

［59］Yang J，Song H D，Chen Y，et al. A single amino acid substitution in the R2R3 conserved domain of the BrPAP1a transcription factor impairs anthocyanin production in turnip （Brassica rapa subsp. rapa） ［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2021，162：124-136.

［60］Yin X，Yang Y，Lv Y，et al. BrrICE1.1 is associated with putrescine synthesis through regulation of the arginine decarboxylase gene in freezing tolerance of turnip （Brassica rapa var. rapa） ［J］. Research Square，2020，1471-2229.

［61］Zulfiqar U，Jiang W，Xiukang W，et al. Cadmium phytotoxicity，tolerance，and advanced remediation approaches in agricultural soils；a comprehensive review ［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：773815.

［62］Hussain B，Umer M J，Li J，et al. Strategies for reducing cadmium accumulation in rice grains ［J］. Journal of Cleaner Production，2021，286：125557.

［63］Li X，Yang D，Yang Y，et al. Quantitative succinyl-proteome profiling of turnip （Brassica rapa var. rapa） in response to cadmium stress ［J］. Cells，2022，11（12）：1947.

（責任编辑：黄雄峰）