人工巢箱下承德地区2种次级洞巢鸟类的繁殖生态研究

朱国芬,熊 雪,王亚军,夏艳莎,王 健,董建新*

(1.河北民族师范学院,河北承德 067000;2.承德市磬锤峰国家森林公园管理中心,河北承德 067000)

鸟类繁殖情况能够影响鸟类种群状态及其他生活史特征,进而对种群生存和进化产生影响,因此应详细记录鸟类繁殖生态数据[1]。鸟类繁殖行为包括求偶、交配、筑巢、产卵、孵卵和育雏6个过程,长期的自然选择使鸟类进化出适应环境的繁殖策略以提高自身适合度,相应地,鸟类繁殖行为中需要记录的数据包括巢、卵、窝卵数及孵卵行为等。大山雀(Parusmajor)为雀形目山雀科鸟类,麻雀(Passermontanus)为雀形目雀科鸟类,二者均为广泛分布的小型次级洞巢鸟类,在承德地区均为留鸟中的优势种[2]。为更好地掌握承德地区野生鸟类种群的生存状态,该研究使用人工巢箱招引并观测、记录2种鸟类的繁殖数据,以获得鸟类生活史资料,可作为深入开展鸟类研究和鸟类保护的基础[3],有利于进一步对该地区鸟类保护提出针对性策略。

1 研究地概况及研究方法

1.1 研究地概况研究区域位于河北省承德市,承德地处河北省东北部(40°54′～42°40′N,117°11′～119°15′E),属于华北和东北地区的过渡带,靠近北京、天津、内蒙古以及辽宁地区,属半干旱半湿润大陆性季风性山地气候。该区域自然景观多样,地域景观复杂,是河北省野生动物分布的重要地区之一[4]。大山雀的繁殖生态研究在承德市区的磬锤峰国家森林公园展开,森林公园内植被属温带落叶阔叶林带,物种资源丰富,主要树种有油松(Pinustabuliformis)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、蒙古栎(Quercusmongolica)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(PopulusdavidianaDode)等。麻雀的繁殖生态研究在河北民族师范学院校园内展开,校园内树木多以旱柳(Salixmatsudanakoidz)、垂柳(Salixbabylonica)、白桦(BetulaplatyphyllaSukaczev)和刺槐(Robiniapseudoacacia)为主。

1.2 研究方法根据大山雀和麻雀的体型大小,制作了壁厚度2 cm,内部空间为11 cm×11 cm×26 cm,平均洞口大小为4.5 cm圆口的人工巢箱,所有洞口都开在巢箱前壁上部 1/3 处,巢箱盖采用挂钩和合页进行固定。分别于磬锤峰国家森林公园内悬挂43个巢箱,于河北民族师范学院校园内悬挂56个巢箱。相邻巢箱间距为20～30 m,巢箱用铁丝捆绑,悬挂时随机选择树种、树高及巢口方向,巢箱距地面高度为2～3 m,悬挂后用GPS定位、编号。每年4月开始间隔7 d观察巢箱的占用情况,当巢内出现巢材后,改为2～3 d观察1次,记录巢材、筑巢周期等。随后检查巢箱直至发现巢内有至少1枚卵出现时,确定该巢箱被利用,并记录巢箱的利用率,同时记录巢箱内情况,包括窝卵数,首枚产卵日期、孵化期等数据。

在窝卵数产满后使用游标卡尺(苏测0～150 mm,0.01 mm)和电子秤(香山,0.01 g)测量卵重(g)、卵长(mm)和卵宽(mm),并用根据公式(1)计算卵体积:

V(mm3)=Kv×L×B2

(1)

式中:Kv为体系系数,一般采用0.51;L为卵的长度;B为卵的最大宽度。

当有雏鸟孵出时,使用电子秤(香山,0.01 g)、游标卡尺(苏测0～150 mm,0.01 mm)测量并记录各个日龄雏鸟的体重(g)、嘴裂长(mm)和跗跖长(mm),雏鸟的生长曲线采用非线性逻辑斯蒂回归进行拟合,公式如下:

Y(x)=YM×(Y0/YM)[exp(-K×X)]

(2)

式中:Y(x)代表x日龄雏鸟的体重(嘴裂长、跗跖长);Y0代表Y轴截距,即出生时体重(嘴裂长、跗跖长);YM代表渐近线体重(嘴裂长、跗跖长),k代表生长率指标。

关于繁殖成功率的研究,参照翟立华[5]对人工巢箱条件下白眉姬鹟繁殖生态研究,巢中只要有雏鸟出飞,就认为该巢繁殖成功,而看到捕食者、巢被损坏或其中有卵壳碎片或雏鸟尸体,则认为该巢被捕食。在2种鸟类的孵卵和育雏期间,采用录像和查巢的方法来观察和记录其孵化和出飞情况,并计算2种鸟类的孵化成功率、出飞率及繁殖成功率[6]。其中:

(1)孵化成功率:巢出雏总数与巢卵总数的比值。

(2)出飞率:巢出飞雏鸟总数与巢出雏总数的比值。

(3)繁殖成功率:巢出飞雏鸟总数与巢卵总数的比值。

数据形式为平均值±标准差(Mean ± SD),所有数据分析均在 SPSS 20.0 中完成,采用双尾检验,显著性设为P<0.05;绘图均利用GraphPad Prism等软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 2种鸟类的巢箱利用与巢特征2019—2020年磬锤峰国家森林公园中大山雀的巢箱平均利用率为86.04%(表1),2020年比2019年的巢箱利用率略高,但没有显著性差异(P=0.062);而2年间河北民族师范学院校园内麻雀的巢箱平均利用率为33.93%(表1),第1年的巢箱利用率比第2年的利用率略高,但没有显著性差异(P=0.690)。

大山雀的繁殖巢为正开口,主要巢材为绿色苔藓,夹杂少量兽毛或植物纤维;麻雀的繁殖巢为侧开口,主要巢材为一些干树枝以及附近的树叶、尼龙、羽毛等(图1)。

表1 不同年份2种鸟类巢箱利用率Table 1 Utilization rate of artificial nest boxes of two birds in different years

图1 大山雀(A)与麻雀(B)的繁殖巢和卵Fig.1 Breeding nests and eggs of Parus major(A)and Passer montanus(B)

2.2 2种鸟类的窝卵数与卵参数根据2020年记录结果,磬锤峰国家森林公园内大山雀的首枚产卵时间在4月12日,2年窝卵数为6～10枚[平均(7.72±1.05)枚,n=50],主要为7～8枚,占66%(n=33),其中2019年平均窝卵数为(7.45±0.94)枚(n=20),2020年平均窝卵数为(7.90±1.12)枚(n=30),2年间窝卵数没有显著性差异(F=0.458,df=48,P=0.502);大山雀平均卵重为(1.52±0.11) g(n=42),平均卵大小为(16.58±0.55)mm×(13.16±0.39)mm(n=42),卵体积为(1.47±1.02)cm3(n=42)(表2)。2年间大山雀在卵重、卵长、卵宽和卵体积方面均没有显著差异(P>0.05)。

据2020年记录,河北民族师范学院校园内麻雀首枚产卵日期为5月4日,窝卵数为2～6枚[平均(4.27±0.98)枚,n=38],主要以4、5枚卵居多,占64.1%(n=25),也有2、3枚卵的巢箱出现。麻雀的平均卵重为(1.99±0.17)g,n=30;平均卵大小为(18.02±1.11)mm ×(13.43±0.74)mm,n=45(表2)。

通过录像以及巢箱检测发现大山雀每日产1枚卵,由雌鸟担任孵卵,雄鸟偶尔在巢周围活动,雌鸟在产卵期间用自身兽毛将卵全部覆盖,孵卵期间不再覆盖。通过记录下的数据得到大山雀的孵卵期为(12.7±3.59)d,n=12。

2.3 2种鸟类雏鸟生长曲线根据非线性逻辑斯蒂回归拟合生长曲线模型,2种鸟类雏鸟的主要外部形态指标的生长曲线参数见表3。

表3 2种鸟类主要外部形态指标逻辑斯蒂生长曲线参数Table 3 Logistic growth curve parameters for the main external morphological indicators of two birds

2种鸟类雏鸟的体重均呈现S型增长。其中大山雀体重在3～6日龄出现快速增长,平均增长率为1.68g/d(图2A)。麻雀体重在3～9日龄期间出现并保持较快增长,平均每日增长率为1.30g/d(图2C)。大山雀跗跖和嘴峰自出生后开始生长,最大嘴裂长和跗跖长出现在14日龄左右,分别为15.76和20.55mm,接近成鸟的嘴裂长和跗跖长(图2B)。麻雀雏鸟的最大嘴裂长和跗跖长出现在14日龄左右,分别为16.19和20.52mm,接近成鸟的嘴裂长和跗跖长(图2D)。

图2 2种鸟类雏鸟体重、嘴裂、附跖的日龄变化Fig.2 Daily growth curve in body mass,fissure length and tarsometatarsus length of two birds chicks

2.4 2种鸟类的繁殖成效试验观测了25个大山雀繁殖巢的繁殖情况,共产卵177枚,孵化雏鸟139只,有128只雏鸟成功出飞,孵化成功率为78.53%、出飞率为92.09%、繁殖成功率为72.32%。其中有2巢繁殖失败,雏鸟死亡;2巢被捕食,有1巢在孵卵初期卵被捕食。通过对巢箱监测以及捕食残余推断,捕食者主要为赤峰锦蛇和花鼠(图3)。 试验观测了38个麻雀繁殖巢的繁殖情况,共产卵164枚,孵化雏鸟134只,有129只雏鸟飞出,孵化成功率为81.71%,出飞率为96.27%,最终的繁殖成功率为78.66%。在人工巢箱下发现破碎的蛋壳,根据校园内可见的潜在捕食者以及捕食残余推断,捕食者为花鼠。

注:A.赤峰锦蛇;B.花鼠。Note:A.Elaphe anomala;B.Tamias sibiricus.图3 大山雀繁殖巢的捕食情况Fig.3 Predation situation of the breeding nest of the great tits

3 结论与讨论

人工巢箱常作为研究鸟类繁殖生态学的工具和手段[7],已有的研究包括人工巢箱下大山雀繁殖成功与栖息地的关系[8]、比较人工巢箱条件下2种鸟类的同域共存机制等[9-10]。该研究主要应用人工巢箱招引大山雀和麻雀筑巢繁殖,记录了承德地区2种鸟类的繁殖生态数据。

由玉岩[8]的研究显示,大山雀对人工巢箱的利用率随栖息地斑块化程度的增高而降低,该研究中大山雀2年间平均利用率为86.04%,高于同类研究中的利用率,表明磬锤峰国家森林公园内人为活动较少,对鸟类繁殖活动干扰较少。麻雀作为伴人种群中的优势种鸟类,受人类活动干扰少,麻雀的年间人工巢箱利用率为33.9%,高于原宝东等[11]的研究,总体的人工巢箱利用率偏低可能与麻雀的巢址选择以及校园内大山雀、北红尾鸲占用了部分人工巢箱有关。

鸟类繁殖季的开始时间受环境影响,该地区大山雀首枚产卵日期为4月12日,与张建伟[12]发现的不同纬度地区大山雀产卵时间渐变的规律相符,即与塞罕坝国家森林公园的产卵日期相似,明显晚于河南和海南种群的产卵日期。大山雀在产卵期有用兽毛盖卵的行为,开始孵卵后则不再盖卵,猜测与大山雀巢中的兽毛起到保温效果有关。另外产卵期间盖卵也可能是大山雀防御巢捕食或防止被竞争者破坏的一种策略,这种现象在褐头山雀和杂色山雀等相近鸟类的研究中也有报道[13]。麻雀首枚卵产卵时间在5月4日,晚于原宝东等[11]在广西记录的麻雀产下第1枚卵的时间 ,与贾相刚等[14]发现的北京地区麻雀的第1枚卵时间相近。

窝卵数直接影响着鸟类孵出雏鸟的数量、雏鸟的生长发育以及鸟类自身的繁殖成效。以往对分布于不同地理种群的大山雀的窝卵数研究发现,其窝卵数随纬度的不同存在地理变异,由南到北随纬度的增加而呈现增长趋势,如张建伟[12]对不同纬度地区的大山雀的窝卵数研究得到海南大山雀窝卵数为5.5枚、河南大山雀窝卵数为7.3枚、河北大山雀窝卵数为7.1枚;而处在更高纬度的吉林地区的大山雀平均窝卵数为10.31枚[15],这可能是随着纬度增长,夏季白昼较长,增加了亲鸟觅食时间,进而亲鸟投入增加。该研究地区大山雀平均窝卵数为7.72枚,与以往相似纬度地区研究中的窝卵数相似。该地区麻雀窝卵数大多集中在4～5枚,平均窝卵数为4.27枚,这与夏武平等[16]对北京地区麻雀窝卵数的报道相似。

该研究还获得了大山雀、麻雀雏鸟不同日龄的体重、嘴裂长和跗跖长等器官生长特征,雏鸟的生长情况在很大一部分上取决于亲鸟的投喂情况。亲鸟的育雏行为频繁,相应的雏鸟的生长速度越快,亲鸟的育雏行为不频繁;雏鸟生长速度越慢。大山雀的体重在3～6日龄出现快速增长。麻雀雏鸟的体重在3～9日龄期间出现并保持较快增长,平均每日增长率为1.3 g/d;嘴裂和跗跖自出生后开始生长,最大嘴裂长和跗跖长出现在14日龄左右,分别为16.19和20.52 mm,接近成鸟的嘴裂长和跗跖长,这里与原宝东等[11]研究有所不同。可能因广西在亚热带地区气候偏暖,四季食物比较丰富,而承德地处北方四季分明,且日出时间不同,亲鸟外出采集食物的时长有差异,因此导致两地区雏鸟的生长速率不一致。

该研究中大山雀繁殖成功率为72.32%,麻雀的繁殖成功率为78.66%。与前人研究中的大山雀倾向于采用高窝卵数低繁殖成功率的繁殖策略[10]、麻雀倾向于高繁殖成功率[14]的繁殖策略相符。捕食是造成繁殖失败的主要因素,对于洞巢鸟类来说,由于巢口大小和巢址选择隐蔽度的限制,捕食者仅有蛇类、鼠和一些体型较小的鸟类[17],大山雀繁殖过程中共监测到2巢被捕食案例,捕食者分别为赤峰锦蛇和花鼠,这与以往研究相似,但在研究地区中大山雀采用何种措施对抗巢捕食风险和提高其自身繁殖成功率还需进一步研究。麻雀繁殖过程中疑似有1巢被花鼠捕食。除捕食者外,研究发现天气环境、同域内其他鸟类如北红尾鸲、白眉姬鹟等占巢也是影响繁殖成功率的因素。