半夏不同种质资源主要农艺性状与产量的相关及通径分析

柳 敏,王彩云,李恒谦,周茂嫦,成忠均,张翔宇

(毕节市中药研究所,贵州毕节 551700)

半夏为天南星科半夏属植物,以块茎入药,味辛、性温,有毒,具有燥湿化痰、消痞散结、降逆止呕的功效[1]。半夏在中药处方中使用频率非常高,常用的558种中药处方中,使用频率居第22位,在多个新冠肺炎治疗处方中均有使用[2-3]。半夏年需求量5 500 t以上,市场需求空间大,发展前景广阔。半夏全国各地均有广布,主要集中在长流流域及东北、华北等地区,其中贵州毕节是半夏的主要道地产区之一,“大方圆珠半夏”“赫章半夏”先后获国家地理标志产品认证。贵州省将半夏作为毕节市乡村振兴、农村产业革命推广的主要中药材品种之一。虽然毕节市种植半夏历史悠久,但存在种质资源退化、优良品种短缺等问题。因此,开展半夏高产品种引种选育,对打造半夏区域品牌具有重要意义。

半夏分布范围广,但不同地区生态环境不同,造就了不同的半夏居群,其叶型、块茎大小、成分含量等方面存在较大差异。目前,关于半夏优良种质资源评价研究已有报道,郭巧生等[4-5]在收集半夏不同居群种质资源的基础上,通过研究不同半夏居群间单株产量、β-谷甾醇、缬氨酸、精氨酸等5种化学成分含量,以此初步筛选半夏优良资源;马小军等[6]将收集到的半夏栽培或野生种质资源开展完全随机种植试验,从产量、生物碱、抗逆性3个方面进行综合评价,以此筛选优良种质资源;贾君君[7]对27份不同半夏居群间半夏商品外观指数、块茎及珠芽均重等农艺性状、化学成分含量、收获指数、商品比率等指标相结合进行评价,以此筛选出3份半夏优良种质资源。

目前有关半夏种质资源主要农艺性状与产量的相关性分析较少,郭欣慰等[8]分析了贵州优质桃叶型半夏株高、主叶长等主要农艺性状与产量的相关性和通径分析,得出半夏高产需选育块茎直径较大、主叶较短、株高较高、叶柄较粗的种质资源,但未开展其他叶型的相关研究。笔者将收集的21份不同半夏种质资源为材料,通过主要农艺性状的相关性和通径分析,研究产量与各农艺性状的关系,探索农艺性状中影响半夏产量的主要因素,为筛选半夏高产的种质资源提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况半夏不同种质资源于2021年3—9月种植在贵州省赫章县双坪乡五里村(104.45°E,27.03°N),海拔2 098 m,年平均气温11.8 ℃,年降雨量841 mm,年平均日照数1 260 h,无霜期225 d,前茬植物为马铃薯,土壤为砂壤土,地势平坦,肥力均匀,耕作层0～40 cm,土壤pH 5.52,有机质79.89 g/kg,有效磷14.53 mg/kg,水解氮238.92 mg/kg,速效钾65.89 mg/kg,全磷0.02 g/kg,全氮2.65 g/kg,全钾19.76 g/kg;汞0.30 mg/kg,砷36.05 mg/kg,镉0.30 mg/kg,铬35.89 mg/kg,铅65.99 mg/kg,铜42.58 mg/kg,土壤中汞等6项重金属含量均符合农用地土壤污染风险管控标准[9]。

1.2 试验材料供试材料为毕节市中药研究所搜集保存的21份省内外不同地理区域分布的半夏种质资源(表1、图1)。

表1 21份半夏资源调查信息Table 1 Information of 21 P.ternata resources surveyed

1.3 试验方法2021年3月18日将各试验材料种植于贵州赫章县双坪乡五里村半夏基地,随机区组排列,3次重复。播种后施生物肥2 400 kg/hm2、过磷酸钙3 000 kg/hm2、复合肥225 kg/hm2。6月22日半夏第一次倒苗前,每小区随机选取正常生长的10株半夏进行考种,分别测量其株高(X1,mm)、茎粗(X2,mm)、主叶叶片长宽比(X3)、分茎数(X4)、须根数(X5)、块茎到珠芽距离(X6,mm),以其平均值为一组数量,每小区共取3组数据;9月14日半夏收获期调查其块茎百粒重(X7,g)、珠芽百粒重(X8,g)及小区产量(Y,kg/hm2),再将农艺性状与产量进行相关性分析和通径分析。

图1 6月22日半夏不同种质资源Fig.1 Different germplasm resource of Pinellia ternata on June 22nd

1.4 数据分析采用Excel对试验数据进行初步整理,再用DPS软件进行相关性和通径分析。

2 结果与分析

2.1 半夏种质资源主要农艺性状分析由表2可知,21份半夏资源的各主要农艺性状存在较大差异,其中株高和块茎到珠芽的距离标准差分别为51.56和20.99 mm。株高、茎粗、主叶叶片长宽比、分茎数、须根数、块茎到珠芽距离、块茎百粒重、珠芽百粒重和产量的平均值分别为185.25 mm、2.00 mm、2.39、2.08个、20.77根、59.20 mm、1.93 g、1.44 g、7 786.65 kg/hm2。其中,产量变异系数最大为38.98%,主叶叶片长宽比、分茎数、块茎到珠芽距离、块茎百粒重、珠芽百粒重的变异系数均在30%以上,分别为38.08%、36.06%、35.46%、32.64%、34.72%,说明不同类型的种质差异较大,遗传变异丰富,为半夏高产研究提供了良好的种质基础[10]。

表2 半夏资源的农艺性状Table 2 Agronomic characters of P.ternata resource

2.2 半夏各农艺性状的相关性分析从表3可以看出,半夏种质资源的株高、茎粗、分茎数、须根数、块茎百粒重、珠芽百粒重与产量呈极显著正相关,块茎到珠芽距离与产量呈显著正相关,表明株高、茎粗、分茎数、须根数、块茎百粒重、珠芽百粒重和块茎到珠芽距离是影响产量的重要因素。其中,块茎百粒重与株高、茎粗、须根数、块茎到珠芽距离、珠芽百粒重呈极显著正相关,说明地下块茎越重,半夏植株越高大和强壮,能积累更多成分,形成的珠芽就越大,更易提高产量;块茎百粒重、珠芽百粒重与主叶片长宽比呈极显著负相关,可能因细长型叶片进行光合作用能力稍差于卵叶型半夏,转化的能量较少,致使珠芽百粒重和块茎百粒重较轻;株高与茎粗、分茎数呈极显著正相关,说明高大的植株能增加半夏的分蘖系数;茎粗与块茎到珠芽距离及块茎百粒重呈极显著正相关,与珠芽百粒重呈显著相关,说明茎越粗,块茎到第一颗珠芽的距离越长,通过茎秆传输到珠芽的营养越多,有利于珠芽增重。

表3 半夏各农艺性状与产量的相关分析Table 3 Correlation analysis between agronomic traits and yield of P.ternata

2.3 半夏主要农艺性状对小区产量的通径分析由表4可知,半夏主要农艺性状对产量影响的直接系数依次为块茎百粒重(X7)>分茎数(X4)>须根数(X5)>株高(X1)>茎粗(X2)>叶片长宽比(X3)>块茎到珠芽距离(X6)>珠芽百粒重(X8)。半夏种质资源块茎百粒重对产量直接影响最大为0.432 5,通过株高、茎粗等其他性状的间接影响较小,说明半夏种茎越重,产量越高。半夏分茎数的直接影响系数较大为0.155 9,通过株高等其他农艺性状的间接效应较小,表明半夏植株分茎数越多,半夏产量越高。须根数、株高和茎粗的直接效应分别为0.134 6、0.133 4和0.128 3,通过块茎百粒重产生正效应,说明块茎百粒重越重,须根数越多、株高越高且茎越粗壮,则能从土壤中吸收更多的营养供植株生长,增加半夏产量;通过叶片长宽比和块茎到珠芽距离产生较弱的负效应,可能因主叶片长宽比大的叶型进行光合转化能力较差,而块茎到珠芽距离如果过长,茎秆消耗营养稍多,珠芽露出地表则吸收营养少,不利于须根和植株生长;叶片长宽比的直接效应为0.091 7,除块茎到珠芽距离产生正效应外,其他因素均产生负效应,说明叶型是影响植株生长及产量的重要因素之一;珠芽百粒重的直接效应为0.030 8,通过块茎百粒重对半夏产量有很大的正效应(0.325 7),说明珠芽百粒重的主要影响因素是块茎百粒重;块茎到珠芽的距离对半夏产量直接产生较弱的负影响,为-0.051 4,说明块茎到珠芽的距离越长,会使半夏产量降低。

2.4 半夏种质资源药典指标检测按2020年版《中国药典》要求测定半夏各种质资源的水分、总灰分和浸出物,参照王兵等[11]的方法测定半夏总酸含量,结果见表5。由表5可知,21个半夏不同种质资源的水分含量、总灰分含量、浸出物含量均符合2020年版《中国药典》规定(水分含量不超过13.0%,总灰分含量不超过4.0%,浸出物不得少于7.5%),总酸含量2020年版《中国药典》未作要求,但也满足2015版《中国药典》规定的总酸含量以琥珀酸(C4H6O4)计不得少于0.25%。21份半夏种质资源的水分、总灰分、浸出物、总酸含量均符合药典要求,从药效成分和检查来看均可入药。

表4 半夏农艺性状对产量的通径系数Table 4 Path analysis of agronomic charactes of P.ternata on yield

表5 半夏种质资源各成分含量Table 5 Content of components of P.ternata germplasm resources 单位:%

3 讨论

选育高产优质半夏品种是半夏遗传育种的目标,该试验利用半夏不同种质资源的8个农艺性状与产量的相关性和通径分析进行研究。半夏不同种质资源中产量变异系数最大为38.98%,农艺性状中主叶片长宽比变异系数最大为38.08%,分茎数变异系数为36.06%,块茎到珠芽距离变异系数为35.46%,说明半夏不同种质资源中的主叶叶片长宽比、分茎数、块茎到珠芽距离的遗传变异丰富,可为半夏研究提供良好的种质基础。

半夏种质资源的株高等与产量呈极显著正相关,说明适当增高半夏植株的高度可提高半夏产量,这与江艳华[12]研究的半夏株高的增长有利于单株产量的增加结果一致;产量与块茎百粒重相关系数最高为0.54,说明块茎大小是影响半夏产量的重要因素,生产时可适当提高种子大小以达到高产的目的。而块茎百粒重与珠芽百粒重的相关系数高达0.75,说明种茎大小与形成的珠芽大小密切相关,这与裴国平等[13-14]研究得出种茎越大,形成的珠芽多且重,产量越高结果一致。块茎百粒重与株高、叶片长宽比、块茎到珠芽距离存在极显著相关,这与杨小艳等[15]研究得出块茎直径与株高、长宽比和珠芽位置呈显著正相关的结果相似。叶片长宽比与块茎百粒重和珠芽百粒重呈极显著负相关,这与敬勇[16]报道的不同叶型与块茎大小存在相关性,且叶片越窄,块茎越小结论一致。

通径分析可以有效反映各农艺性状对产量的影响,包括产量的直接和间接效应,能准确反映其他农艺性状对产量因素的贡献[17]。该研究结果表明块茎百粒重对产量的直接作用最大为0.432 5,其他农艺性状通过块茎百粒重的间接效应较大,所以种植过程中关键是选择适宜大小的种茎,其次可考虑选择主叶长宽比小、株高较高、茎粗、分茎数多的种质资源育种,以提高半夏产量,增加经济效益。