基于Ecopath模型的北方典型中小河流生态系统营养结构与能量流动分析

鲁浩天,郝子垚,刘萌硕,于鲁冀,①,范鹏宇,黎亚辉

(1.郑州大学生态与环境学院,河南 郑州 450000;2.郑州大学综合设计研究院有限公司,河南 郑州 450000)

河流是人类及其他生物赖以生存的自然生态系统,也是受到人类活动和气候变化影响最剧烈的生态系统[1]。近年来,随着我国城市化进程的加快,人类对河流系统的干扰和破坏也日渐增加,尤其是对数量众多且与人类接触更为密切的中小河流[2]。目前,我国对河流水生态保护的研究主要集中在7大流域及其大型一级支流,中小河流的研究多侧重于防洪治理,容易忽视生态功能是否正常发挥[3],加上其分布广泛且周边环境复杂,大多作为纳污水体流经城镇、村庄和农田,因此,水生态健康状况不容乐观,必须加强对中小河流的生态治理[4]。

生态系统结构和功能的缺失会导致生物多样性丧失,引发河流退化,因此维持和恢复一个健康的生态系统已成为近年来河流恢复的重要目标[5]。中小河流具有自身生态系统脆弱、易受外界因素影响的特点,加上资料数据缺乏,开展河流的治理修复工作时往往存在偏差甚至盲目治理,亟需一种基于生态系统的研究方法对其结构与功能进行量化分析[6]。Ecopath模型被国际上许多生态学家认为是新一代水域生态系统研究的核心工具,用于定量分析生态系统营养结构、不同功能组间能量流动特点以及科学评估人类活动对系统的影响[7-8]。我国最早由仝龄等[9]于2000年将Ecopath with Ecosim(EWE)软件应用于渤海生态系统研究,目前已扩展到海洋、河口、湖泊、水库和河流等多个水域生态系统[10],但针对中小河流的研究相对较少。

该文基于清潩河(许昌段)7月和10月生物调查数据,利用EWE软件构建河流夏、秋季食物网模型,定量分析清潩河生态系统的结构、功能、成熟度和稳定性,找出河流生态系统存在的问题。同时筛选出对河流生态系统结构和功能起决定性作用的关键功能组,基于此提出相应的生态修复策略,在一定程度上弥补中小河流治理修复系统性不足、针对性不强的问题,以期为同类型河流生态系统功能的恢复和提升提供依据。

1 研究方法与数据来源

1.1 研究区域概况

清潩河(许昌段)是典型的北方地区中小河流,位于河南省中部,属温带季风性气候区,干流及大部分支流均为季节性河流,降水多集中在6—9月,天然径流不足[11]。虽然通过国家水体污染控制与治理科技重大专项及地方治理项目对清潩河开展了一系列治理和修复工作,但仍存在水质不稳定达标、生物栖息空间不足等问题[12],生态系统退化未得到根本遏制。

清潩河内各水生生物的群落分布、生物量等数据来自于2021年7月和10月水生生物调查,其中,7月气温高,水量较大,代表生物群落夏季状态;10月气温降低,水深、流速有所减缓,代表生物群落秋季状态。点位设置原则参考赵雪霞等[13]对清潩河(许昌段)流域生态环境功能分区划分结果,根据干扰程度的不同和生物栖息地特点,选取清潩河干流上游、二级支流灞陵河以及一级支流小泥河,共10个点位。其中,清潩河干流上游河道和岸坡均经过人工整治,部分河段为顺直河道,景观植被较完善,全段公路桥分布众多,人工干扰较大,属于中度人工干扰+生境破坏型。灞陵河发源于许昌市建安区,属于清潩河重要的二级支流,是许昌市主要的防洪排涝河道,该区域前期开展了河道疏浚、河岸阶梯化、河道拓宽等工程,使河道原始生境遭到破坏,现有生境较为单一化,主要来水为北汝河水并接收沿途污水处理厂补水,人工干扰严重,属于高人工干扰+生境破坏型。小泥河主要为自然河流,部分河段处于原始状态,河岸护坡被自然植被覆盖,受到人为干扰较低,属于低人工干扰+生境维持型[14]。不同河段的采样点位见图1,其中,1～4号采样点位于清潩河段,5～6号采样点位于灞陵河段,7～10号采样点位于小泥河段。

图1 清潩河采样点位分布

1.2 Ecopath模型原理

Ecopath模型将复杂的食物网组成划分为多个具有生态联系性的功能组来简化生态系统,这些功能组基本覆盖系统的能量流动路径,包括碎屑、浮游植物、浮游动物和数组生态特性相同的鱼类等,以此重现生态系统的物质循环和能量流动全过程。基于营养平衡原理,模型的每个功能组满足自然死亡量、捕食死亡量和产出量之和与生产量相等,用一组线性方程表示为

(1)

式(1)中,Bi为功能组i生物量,t·km-2·a-1;Pi为功能组i生产量,t·km-2·a-1;Pi/Bi为功能组i生产量与生物量比值;EEi为功能组i生态营养转换效率;Qj/Bj为捕食者j消化量与生物量比值;CDji为食物组成矩阵;XEi为功能组i输出量,t·km-2·a-1。

1.3 功能组划分

模型中的功能组是指在生态学或者分类地位上相似的物种集合,也可以把单个物种作为独立的功能组[15]。基于以上定义并根据水生生物调查结果,对清潩河食物网功能组进行划分。首先,对食物网进行初步划分,包括水生植物、浮游植物、浮游动物、底栖生物和鱼类;根据鱼类捕食范围,将水生植物进一步划分为沉水植物、其他维管束植物2个功能组;根据主要优势类群,将底栖生物进一步划分为软体动物、甲壳类和其他底栖生物3个功能组;根据食性特点和生活水层将鱼类进一步划分为翘嘴鲌、其他食鱼性鱼类、鲫、小型上层鱼类、小型中下层鱼类5个功能组。划分的功能组名称及包括的物种见表1。

表1 清潩河生态系统功能组划分

1.4 生态学参数

生物量(B)以湿重表示,指单位时间内单位面积或单位体积存在的某种生物总量,在Ecopath模型中的单位为t·km-2。水生生物生物量来自2021年7月和10月两次水生生物调查,采用10个采样点位实测数据平均值,代表各功能组在该月的生物量情况。鱼类生物量采用网捕法估计;水生植物生物量采用样方法估计,样方面积为1 m×1 m;底栖动物生物量采用1/16 m2的彼得逊采泥器和D型抄网相结合方法进行定量估计;浮游生物定量样品采集参照DB11/T 1721—2020《水生生物调查技术规范》[16]。

水生植物、底栖动物和鱼类采样量纲转换公式为

1 g·m-2=10-6t/(10-3km)2=1 t·km-2。

(2)

浮游动、植物采样量纲转换公式[17]为

1 g·L-1×M=1 g·dm-3×M=10-5t·dm-2=10-5t/(10-4km)2=103t·km-2。

(3)

式(3)中,M为水深,m。

碎屑生物量由初级生产力(包括水生植物和浮游植物)和水体透明度之间的关系[18]计算得到,计算公式为

lgD=0.954lgPP+0.863lgE-2.41。

(4)

式(4)中,D为碎屑生物量,g·m-2;PP为初级生产量,g·m-2·a-1;E为平均透明度,m。

生产量与生物量比值(P/B)也称生物量周转率,在生态系统平衡状态下,鱼类功能组P/B系数等同于自然死亡率,利用Pauly经验公式进行计算,具体估计通过FishBase网站上的生活-历史工具[19]得出,其他功能组P/B系数数值参考他人研究成果[20-21]。

消费量与生物量比值(Q/B)。鱼类功能组Q/B值在FishBase网站上套用Palomares和Pauly经验公式[22]估算得出,虾类、浮游动物、软体动物和小型底栖动物Q/B值参考相似研究结果[6,21]。

各组未同化食物比例(SGi)虽不影响Ecopath模型的营养平衡,却是估计能量收支必不可少的参数。该研究通过参考类似文献和Ecopath手册设置,其中,肉食性鱼类和杂食性鱼类的未同化食物比例分别设置为0.20和0.41,浮游动物、软体动物、甲壳类以及其他底栖动物分别设为0.65、0.40、0.70和0.94[23]。

食物网矩阵(CDi)用于描述各功能组之间捕食与被捕食的详细数量关系。鱼类功能组的相关食性主要参考FishBase网站和已有的历史食性研究资料[24],浮游动物、软体动物和甲壳类的食性参照目前的食性研究结果,对于包含多种类别的鱼类和底栖动物功能组,它们的食物组成根据生物量权重[25-26]计算得出。

1.5 模型调试与检验

Ecopath模型作为一种静态模型,它假设生态系统中各功能组的物质能量交换保持平衡状态,因此,任一物种的被捕食和捕捞量之和不能大于其生产量,每个功能组EE值必须在0～1之间。另外,需考虑功能组的摄食效率EG值,它被定义为生产量与消耗量(P/Q)之比,通常情况下取值范围应为0.1～0.3[27]。由于各功能组生物量为调研采样的实测数据,因此,在调试过程中保持生物量不变,只对文献参考数据和经验公式推算得出的参数进行调整。同时,该研究通过系谱指数(Pedigree)评估模型的可靠性,依据各个功能组B、P/B、Q/B以及食物组成的数据来源进行赋值,数值范围在0～1之间,数值越大,说明数据质量越高,模拟结果越可靠。从已发表的150多个Ecopath模型的系谱指数值来看,所构建的食物网模型数值范围应为0.164～0.675[28]。

1.6 模型输出参数

1.6.1分数营养级

功能组在生态系统的营养地位用trophic level(TL)表示,Ecopath模型是在1942年提出的以分数营养级代替Lindeman的整数营养级概念,划分依据来自消费者的食物组成及重要程度,不同消费者营养级根据其饵料所在营养级和组成比例加权求和得出。

1.6.2营养传输效率

营养传输效率为生态系统中各营养级输出、被摄食量之和与该营养级总通量的比值,Ecopath模型中通过Lindeman循环图显示各营养级间物质传输效率来表征在生态系统中被利用的效率,进而显示出生态系统食物链各营养级间能量流动情况。

1.6.3交互营养影响

交互营养影响(MTI)反映生态系统中划分的各功能组之间直接或间接的影响关系,用以评估某个功能组生物量的变化对其他功能组生物量的影响[29]。交互影响程度的取值范围为-1～1,互为有害取负值,互为有利取正值。

1.6.4关键性指数计算

Ecopath模型通过采用LIBRALATO等[30]提出的计算方法得出各功能组的关键性指数,具体计算方法见式(5)～(7)。pi表示该功能组生物量对总生物量的贡献程度,是物种在物质循环方面的指标;εi表示该功能组对其余功能组的交互营养影响大小(不包括生物量变化对自身的影响),即总体效应,是物种在能量流动方面的指标;SKi是基于生物量和总体效应所定义的关键性指数,该指数特点是将高关键性指数归结于生物量占比低但总体效应高的功能组。

(5)

(6)

SKi=lg[εi(1-pi)]。

(7)

1.6.5系统特征参数

系统总流量指生态系统中总输出量、总呼吸量、总消耗量和流入碎屑量的总和,是衡量生态系统规模的重要指标。总初级生产量/总呼吸量(P/R)及总初级生产量/总生物量(P/B)均作为系统成熟度的衡量指标,通常随着系统的发育而降低。其中,P/R值在成熟的生态系统中接近于1,在发育的生态系统中远大于1,在遭受污染的生态系统中则小于1;系统连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)可在一定程度上反映生态系统内部食物网联系的复杂程度,但与生态系统成熟度的关联性尚需考证,因此,不采用这两个指标作为评判系统成熟度的标准[31];Finn循环指数(FCI)和Finn平均路径长度(FML)也可作为衡量系统成熟度的指标,FCI和FML分别表示物质再循环比例和营养流所流过的食物链长度,与系统的恢复时间之间呈显著负相关。

2 结果与讨论

2.1 基本输入和输出参数

经过数据平衡与计算后,各功能组均满足EE<1,P/Q<0.1～0.3。平衡后的清潩河夏、秋季生态系统总体特征见表2。由表2可知,夏、秋季食物网模型系谱指数均为0.50,处于0.164～0.675的合理范围内,模型数据质量可被接受且处于较高水平。

表2 清潩河生态系统总特征参数

2.2 各功能组营养关系

清潩河夏、秋季Ecopath模型基本输入和估计参数见表3。表3显示,河流夏、秋季生态系统的营养级范围均为1.00～3.29,食物网结构较稳定。夏季各功能组EE值范围为0.000～0.788,秋季为0.000～0.893,夏、秋季食鱼性鱼类、软体动物和其他维管束植物功能组EE值均明显低于其他功能组,显示在河流生态系统中较低的利用率。河流夏、秋季EE值差异主要体现在秋季的小型鱼类(鲫、小型上层鱼类、小型中下层鱼类)高于夏季,且秋季小型中下层鱼类EE值(0.893)在各功能组中最高。EE值越高,说明该功能组在生态系统中的利用率越高,推测秋季浮游动物生物量大幅减少,小型鱼类因食源减少致使种群规模受到一定程度缩减,导致捕食压力增加。

表3 清潩河Ecopath模型基本输入和估计参数

加粗数据为模型计算结果。B为生物量,P/B为总初级生产量与总生物量比值,Q/B为消费量与生物量比值,EE为生态营养转换效率。

清潩河夏、秋季各营养级间能量传递过程见图2,主要涉及5个整合营养级,传递过程中各营养级的生物量、流量以及能量转化效率逐级减小,呈典型的金字塔分布。从生产量来看,夏季生态系统初级生产者生产量为733.6 t·km-2,被摄食量为514.9 t·km-2,占初级生产者生产量的70.19%;秋季由于浮游动物减少,通过摄食进入生态系统的流量少于夏季,为170.0 t·km-2,占初级生产量(557.6 t·km-2)的30.49%。从能量传递过程来看,夏季生态系统从营养级Ⅰ流入营养级Ⅱ的营养流为514.9 t·km-2,之后,流入营养级Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的流量分别为67.13、0.118和0.001 10 t·km-2,传递效率从7.70%下降到0.933%;秋季从营养级Ⅰ流入营养级Ⅱ的流量为170.0 t·km-2,之后流入营养级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的营养流分别为24.74、0.117和0.001 74 t·km-2,传递效率从8.62%下降到0.149%。

总能流比和传递效率单位为无量纲,其他变量单位为t·km-2·a-1。

食物网模型结构图见图3。

图3 清潩河生态系统食物网

图3显示,清潩河夏、秋季食物网由牧食食物链和碎屑食物链组成,结合表4数据可知,夏、秋季均表现出以浮游植物和水生植物开始的牧食食物链转化效率高于以碎屑开始的碎屑食物链,秋季生态系统的总转化效率(1.82%)高于夏季(1.08%),但均远低于生态系统平均传输效率(9.2%)[32]。这主要是因为其他维管束植物(挺水植物和浮叶植物)生物量在初级生产者中占比高(夏、秋季分别是浮游植物的31.75倍和18.19倍),但以水生植物开始的食物链明显少于以碎屑或浮游植物开始的食物链,造成生态系统对初级生产力的利用率较低。此外,夏、秋季以碎屑为主要食源的软体动物营养转换效率仅为0.001和0.005,转换效率不高。以上情况最终导致系统流量难以向更高的营养级流动,造成清潩河生态系统下层营养流动“阻塞”。

表4 不同营养级之间能量转换效率

由图4可知,夏、秋季功能组之间的影响无明显差异,除翘嘴鲌外,各捕食者均表现出对其饵料的抑制作用。例如,其他食鱼性鱼类对小型上层和中下层鱼类均产生抑制作用,且与同样为食鱼性消费者的翘嘴鲌之间表现出竞争关系,互相存在抑制效应。而作为顶级捕食者的翘嘴鲌对大部分饵料无抑制作用,在一定程度上表明清潩河中翘嘴鲌的资源量较低,可能面临由鱼类小型化导致的物种多样性下降[20]。饵料对捕食者的促进效应体现在浮游植物和碎屑对鱼类、软体动物以及甲壳类之间的促进作用,显示出两者是大部分捕食者主要的食物组成。交互关系的季节差异性表现为软体动物对沉水植物的作用由抑制变为促进作用,水质监测结果显示采样点位夏、秋季ρ(总氮)平均值分别为7.50和9.27 mg·L-1,ρ(总磷)平均值分别为0.064和0.111 mg·L-1,推测夏季水环境质量较好,软体动物产生的生物扰动加大了污染物从沉积物向水体的迁移,底泥中营养盐进入上覆水后抑制了沉水植物生长[33],秋季水环境状况变差后,软体动物通过摄食藻类使沉水植物在与藻类的竞争中获得优势。

图4 清潩河生态系统各功能组间的交互营养影响

2.3 清潩河生态系统总体特征

清潩河生态系统各特征指标见表2,夏季系统总流量和生产量分别为2 571.06和909.30 t·km-2,秋季为1 472.58和607.06 t·km-2,表明夏季生态系统规模大于秋季。清潩河夏、秋季CI和SOI较接近(夏季分别为0.31和0.12,秋季分别为0.30和0.11),说明河流食物网整体结构随时间推移无较大变化。以P/R、P/B、FCI指数和FML指数作为评价系统成熟度的指标,发现秋季生态系统成熟度低于夏季。其中,表征系统抗干扰能力的FCI和FML指数在秋季明显下降,仅为夏季的46%和75%。

Ecopath模型在国内外被广泛应用于水生态系统营养结构和能量流动模拟,大多用以研究水域开发活动对水生态系统的影响,其模拟结果可供管理者参考。如唐剑锋等[6]根据2015—2019年鱼类资源调查数据及实测的鱼类生物学参数数据,利用Ecopath模型分析和掌握南水北调中线干渠生态系统结构与功能的特征参数,为管理部门提供了基于生态系统水平的管理建议;邓华堂[34]基于2011—2014年调查数据并应用同位素和肠含物分析方法,基于Ecopath模型描述了大宁河食物网的特征和能量流动过程,探寻提高大宁河生态系统稳定性和渔业生产效率的途径;LIMA等[19]通过构建Madeira河在大坝建设前后的Ecopath模型,对比分析得出建坝会明显改变物种间的相互关系,同时建坝后捕捞量的增加对鱼类生物量影响比建坝前更大;RUIZ-CAUICH等[35]建立了Hondo河的Ecopath模型量化能量流,并评估河流在不同季节的成熟度和健康状态,有助于流域委员会进行科学监测并提出适当的生态系统管理方法。

清潩河生态系统与上述水域的特征比较见表5[6,19,34-35]。由表5可知,清潩河生态系统总体接近成熟,但抗干扰能力较弱。具体表现:(1)清潩河生态系统P/R值和P/B值与其他水域相比处于低位,特别是P/B值明显低于处于“幼态”发育的南水北调干渠和大宁河,系统发育接近成熟。(2)对比表征生态系统物质和能量利用效率的指标发现,虽然河流夏、秋季FCI和FML指数明显高于南水北调干渠和大宁河,系统食物链较为复杂,但明显低于Madeira河和Hondo河这类自然河流。综上,清潩河生态系统由于营养级Ⅰ和Ⅱ传递效率低、翘嘴鲌资源量明显低下等导致系统再循环的实际通量很低,营养物质在食物链(网)中流通循环时间较短,削弱了清潩河生态系统抵抗外界干扰的能力。

表5 清潩河生态系统与其他水域的比较[6,19,34-35]

2.4 关键功能组筛选和修复建议

清潩河夏、秋季功能组的关键性指数分布见图5,在鱼类、底栖动物和初级生产者3个不同层次营养级范围内,分别筛选出关键性指数最大的功能组作为关键功能组。

1—翘嘴鲌;2—其他食鱼性鱼类;3—鲫;4—小型上层鱼类;5—小型中下层鱼类;6—软体动物;7—甲壳类;8—其他底栖动物;9—浮游动物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他维管束植物。

结果显示清潩河夏、秋季关键功能组均为翘嘴鲌、软体动物和浮游植物。夏、秋季翘嘴鲌的关键性指数值分别为0.360和0.349,软体动物分别为-0.157 和-0.198,浮游植物分别为-0.124和-0.130。

结合清潩河生态系统总体效应值(图6),分析上述功能组成为关键功能组的原因。翘嘴鲌作为食物网的顶级捕食者,通过捕食对饵料的生物量变化产生影响,并通过下行效应扩大到整个生态系统。翘嘴鲌夏、秋季总体效应值分别为2.294和2.235,在各功能组中总体效应值最大,加上自身生物量很低,所以在鱼类中关键性指数最高。软体动物是大部分捕食者的天然饵料,其生物量的变化对各功能组有较大影响,因此在底栖动物中关键性指数最高。浮游植物作为初级生产者的关键功能组,生物量在初级生产者中最低,同时作为河流生态系统物质循环和能量流动的基础,其对各功能组生物量变化有较大影响,夏、秋季总体效应值分别比沉水植物高0.541和0.553,远高于其他维管束植物,因此在初级生产者中关键性指数最高。

1—翘嘴鲌;2—其他食鱼性鱼类;3—鲫;4—小型上层鱼类;5—小型中下层鱼类;6—软体动物;7—甲壳类;8—其他底栖动物;9—浮游动物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他维管束植物。

针对清潩河食物网所筛选的关键功能组特点,结合所构建夏、秋季食物网特征参数,提出以下生态修复建议:

(1)加大翘嘴鲌的保护力度,保证食物网结构的完整性。翘嘴鲌作为鱼类中的关键功能组,也是河流生态系统的顶级捕食者,通过下行效应来维持食物网的稳定,其生物量的变动会给其他功能群甚至整个生态系统的营养结构带来影响[36]。但清潩河闸坝多且满足产卵需求的河段较少,导致翘嘴鲌资源衰退严重,夏、秋季生物量仅为0.002 2和0.001 6 t·km-2,同时交互营养关系表明其对饵料无明显抑制作用,不利于河流中鱼类群落的良性发展。为此,应开展翘嘴鲌种群数量恢复工作,充分考虑其生长繁殖所需生境,营造水草茂盛、具备卵石底质的栖息地环境,定期开展增殖放流。

(2)增强对软体动物的捕食压力,提升食物网能流的利用率。软体动物作为底栖动物中的关键功能组,是大部分捕食者的天然饵料,主要以碎屑为食的摄食特性驱动碎屑食物链的能量流动,是生态系统营养传递的重要一环。由前文分析可知,软体动物结构单一(以环棱螺属为主)且有较高的生物量,限制了物质能量向上传递,不利于生态系统的成熟和稳定,因此应投放黄颡鱼等食螺鱼类打通食物链。

(3)控制浮游植物的生物量,维持食物网功能的稳定性。浮游植物作为初级生产者中的关键功能组,可利用光能摄取营养盐,将无机碳转化为有机碳,在生态系统的物质循环和能量流动中起着关键作用。由于秋季水质状况下降和浮游动物锐减,使得浮游植物自身繁殖速度远大于初级消费者的捕食速度,营养转换效率不及夏季的一半,仅为0.332。相关研究表明,浮游植物转化效率过低会造成生态系统营养流动受阻,易出现蓝藻水华爆发[37],进行修复时需考虑水质指标对浮游植物群落多样性的影响,可采取控源截污、原位净化等措施防止优势种过度生长。

3 结论

(1)清潩河夏、秋季生态系统能量流动由牧食食物链和碎屑食物链两种途径实现,主要流经5个整合营养级,超过生态系统90%的总流量集中在Ⅰ、Ⅱ营养级,生物量和流量分布符合金字塔规律。由于河流夏、秋季食物网中软体动物和其他维管束植物功能组EE值极低,夏、秋季系统总转化效率仅为1.08%和1.82%,远低于生态系统9.2%的平均传输效率。

(2)清潩河夏季生态系统规模大于秋季,夏、秋季系统总流量分别为2 571.06和1 472.58 t·km-2。与其他水域相比,清潩河生态系统P/R、P/B、FCl指数和FML指数均表明该生态系统接近于成熟。但表征系统抗干扰能力的FCl和FML指数在秋季出现下降,秋季的两项指数仅为夏季的46%和75%,且两季均低于生态系统更成熟的自然河流,说明清潩河仍因抵抗外界干扰能力较弱而出现退化。

(3)通过EWE软件量化物种对食物网能量流动的影响程度,筛选出清潩河夏、秋季食物网初级生产者、底栖动物和鱼类3个层次营养级的关键功能组均为浮游植物、软体动物和翘嘴鲌。