城市社区公园自生草本生态位及群落特征——以北京市西城区为例

徐幼榕，张梦园，范舒欣，李晓璐，董 丽*，曾赞青

城市社区公园自生草本生态位及群落特征——以北京市西城区为例

徐幼榕1，张梦园1，范舒欣1，李晓璐1，董 丽1*，曾赞青2

(1. 北京林业大学园林学院，城乡生态环境北京实验室，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083；2. 北京蓟城智造科技有限公司，北京 100045)

城市化的快速推进导致生态环境遭受严重破坏，生物多样性急剧降低，城市公园对于保护和提升生物多样性具有关键意义。城市中的社区公园面积虽小，但数量最多，对于保护生物多样性具有巨大潜力。自生植物不仅是植物多样性的重要组成部分，而且能为动物提供必不可少的食源和栖息场所，其生态价值不容忽视。本文聚焦北京市西城区的社区公园，在比较分析自生草本的生态位宽度、重叠指数及植物多样性特征的基础上，探究自生草本的群落类型，以进一步明确高强度养护管理方式下小尺度城市绿地自生草本的群落特征。结果表明：（1）共记录到自生草本38种，隶属于22科36属。（2）荠菜、藜、龙葵、蒲公英等植物生态位宽度较宽；自生草本优势物种之间的生态位重叠指数（O）介于0 ～ 0.62之间。（3）在植物多样性特征方面，月坛公园的Patrick指数和Shannon-Wiener指数最高，南礼士路公园的Pielou指数最高。（4）运用TWINSPAN分类法，将自生草本群落分为9个群落类型，Ⅴ藜+荠菜群落占比最高。最后，基于生态及景观价值提出社区公园自生草本的养护管理建议，为营造近自然、可持续的植物景观提供参考。

社区公园；自生草本；生态位特征；植物多样性；群落类型；养护管理

随着城市化的迅猛发展，城市生态环境恶化，生物多样性急剧下降，而城市公园对于保护和提升城市生物多样性具有关键意义。自生植物是城市环境中自然繁衍生长的植物，主要来源于土壤种子库或通过风媒、鸟媒、重力等方式传播[1-2]，是绿地中除栽培植物之外的重要植物群体，并以自生草本为主[3]。自生植物为城市生物多样性保护提供了不可或缺的支持，是植物多样性的重要组成部分，同时为鸟类、昆虫等动物提供必不可少的食源和栖息场所[4]。自生植物具有独特的环境适应性和敏感性，生存在公园绿地[5-7]、河流廊道[3, 8]、墙体[9]等丰富的生境类型中，互相竞争、自然更新，进而促进形成具有强大环境适应性和韧性的动态演变的生态系统[10]。当地生境条件的筛选，使乡土植物成为自生植物的主体，形成具地域特色的植物景观[11]。尽管自生植物具有诸多生态及景观价值，但如何利用自生植物营造近自然植物景观成为困扰行业的重要问题。其中，明确自生植物的生态位特征、植物多样性及群落类型是这一切的基础。对自生植物进行扎实的基础研究有助于充分利用和保育自生植物，促使其发挥应有的综合生态服务功能。

社区公园是城市绿地系统中重要的“点状”构成要素和城市生态环境的基础单元[12]，同时也是居民开展公共活动的主要场所，承担着交流、漫步、文娱、观景、集体活动等关键的居民公共生活职能[13]。尽管社区公园面积小，并且多数社区公园对自生植物采取高强度的清除措施，但是城区内社区公园数量最多，对于保护和提升生物多样性具有巨大潜力。明晰社区公园中自生草本的生态位及群落特征能够为之后营造低维护成本的近自然植物景观奠定坚实基础。然而迄今为止，社区公园自生植物的相关研究几乎空白。

基于此，本文重点围绕北京市西城区的社区公园，探究自生草本的生态位、植物多样性特征及主要的群落类型，以进一步明确高强度养护管理方式下小尺度城市绿地自生草本的群落特征，并为后期公园的养护管理实践提出建议，以充分发挥自生草本的综合生态服务功能。综上，本文重点探究以下内容：1）揭示社区公园自生草本的物种组成及植物多样性特征的差异；2）分析优势自生草本物种的生态位宽度及生态位重叠指数；3）归纳社区公园自生草本的群落类型。最后，本文从生态价值及景观效果的角度提出社区公园自生草本的养护管理建议，以期为营造社区公园低维护、可持续发展的近自然植物景观提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地选择及样方设置

北京（39°56′ N, 116°20′ E）位于华北平原西北部，四季分明，春秋短暂，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，属暖温带半湿润大陆性季风气候。年平均气温11.6 ℃，年平均降水量581 mm，夏季降水量占全年的75%。本研究选取西城区广宁公园、南礼士路公园、万寿公园和月坛公园4个社区公园作为研究样地（表1）。通过网格取样法布点，沿正南正北方向设置网格，网格间隔为30 m，网格的交点为调研的样点。部分样点根据实际情况进行调整，以样点为中心，设置20 m × 20 m的样方作为调查对象，共76个样方（图1）。

表1 研究样地基本概况

1.2 植物调研

在每个20 m×20 m样方的中心及4个角点处设置1 m×1 m的正方形小样方，测定其中出现的自生草本植物种类、株高、多度、盖度等信息，以此作为每个样方的综合数据，共76个大样方，380个小样方。本研究中自生草本包括通过栽培植物种子繁殖的植物、来源于土壤种子库或由风、动物等方式传播的种子萌发而成的植物。

1.3 数据计算及统计分析

1.3.1 频度及重要值 频度[14]：

式（1）中，表示物种频度，表示某一物种在调查中出现的样方数量和，为调查样方总数。

重要值[14]：

I=（相对频度+相对多度+相对盖度）/3 （2）

1.3.2 生态位宽度及生态位重叠指数 Levins生态位宽度（B）[14]：

式（3）中，B为种的生态位宽度；P=ij/N，它代表种在第个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例。

Levins生态位重叠指数（O）[14]：

式（4）中，O代表种的资源利用曲线与种的资源利用曲线的重叠指数。

1.3.3 α植物多样性指数 包括物种丰富度（）[14], Shannon-Wiener多样性指数（）[14]和Pielou均匀度指数（）[14]3个方面。其计算公式如下：

所在样方的物种数

式（5）（6）中，P表示某物种的个体数占群落物种总数的比例。

1.3.4 数据分析 当多样性数值呈正态分布时，采用单因素方差分析和Duncan检验，否则采用Kruskal-Wallis检验，统计分析通过SPSS 22.0进行。植物群落类型分类采用TWINSPAN双向指示种分析法完成。对植物来源的信息参考《中国植物志》《北京植物志》以及中国外来入侵物种数据，其中乡土植物为北京地区野生、归化和常见的栽培植物，外来植物指分布范围为北京以外的物种，入侵植物为外来植物中在北京地区存在大量个体及有大范围扩散潜力的有入侵认定的物种。

图1 研究样地区位

Figure 1 The location of the studied samples

2 结果与分析

2.1 自生草本物种组成概况

调查中共记录到自生草本38种，隶属于22科36属，菊科（Asteraceae）为优势科。在生活型上，一年生植物有藜（）、狗尾草（）、龙葵（）、习见蓼（）、马齿苋（）、小蓬草（）等17种（44.74%）；一年生或二年生植物有苦苣菜（）、朝天委陵菜（）、荠菜（-）等7种（18.42%）；多年生草本有夏至草（）、紫花地丁（）、尖裂假还阳参（）、艾蒿（）等14种（36.84%）。在物种来源上，乡土植物占比最高（78.95%），有葎草（）、狗尾草（）、朝天委陵菜等30种；外来植物有阿拉伯婆婆纳（）、一年蓬（）、垂序商陆（）等8种（21.05%）。在频度及重要值上，荠菜、藜、酢浆草（）、紫花地丁、龙葵、斑种草（）、蒲公英（）、附地菜（）、打碗花（）、小蓬草等植物较高。

2.2 自生草本的生态位宽度及生态位重叠指数

2.2.1 自生草本的生态位宽度 生态位宽度是一个生物所利用的各种资源总和，是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度，其大小主要反映种群对环境的适应状况和对资源的利用程度[15]。根据各物种的生态位宽度，将自生草本划分为3类：广适型（B＞4.00）包括荠菜、酢浆草、藜、龙葵、蒲公英、紫花地丁、斑种草、半夏、附地菜、打碗花、鹅肠菜、小蓬草、阿拉伯婆婆纳、狗尾草、葎草等（表2），这些物种的生态位宽度最宽，对环境的适应能力强；中适型（1.00＜B≤4.00）包括习见蓼、马齿苋、苦苣菜、中华苦荬菜（）、一年蓬、车前草（）、朝天委陵菜、泥胡菜（）、茜草（）、尖裂假还阳参等；狭适型（B≤1.00）包括翅果菊、夏至草、艾蒿、垂序商陆、凹头苋（）、地锦（）、鸭跖草（）、旋覆花（）、鳢肠（）、碎米荠（）、地锦草（）、朝天委陵菜等。

表2 生态位宽度排名前15的自生草本

表3 生态位宽度排名前15的自生草本生态位重叠指数

2.2.2 自生草本的生态位重叠指数 对生态位宽度排名前15的自生草本组成的105个种对关系进行生态位重叠分析，结果（表3）显示，生态位重叠指数（O）介于0 ～ 0.62之间，其中生态位重叠度最高（O= 0.62）的包括小蓬草-酢浆草、龙葵-小蓬草和龙葵-狗尾草3对。O= 0的有25对（23.81%），包括龙葵-紫花地丁、附地菜-打碗花、斑种草-小蓬草、葎草-酢浆草、鹅肠菜-小蓬草等；O≤0.3的有58对（55.24%），包括酢浆草-荠菜、藜-龙葵、蒲公英-半夏、紫花地丁-狗尾草、阿拉伯婆婆纳-鹅肠菜等；0.3<O≤0.6的有17对（16.19%），包括斑种草-半夏、打碗花-葎草、荠菜-小蓬草、蒲公英-打碗花、酢浆草-龙葵等；O≥0.6的有5对（4.76%），包括荠菜-打碗花、酢浆草-附地菜、酢浆草-小蓬草、龙葵-小蓬草和龙葵-狗尾草。

1. 广宁公园2. 南礼士路公园3. 万寿公园4. 月坛公园。不同字母表示差异性显著（P < 0.05）。

Figure 2 Plant diversity characteristics of spontaneous herbs in different parks

Dn表示分类级别；N表示样方个数；序号1～76表示群落样方编号。

Figure 3 TWINSPAN tree view

2.3 自生草本多样性特征

月坛公园的Patrick指数、Shannon-Wiener指数最高，南礼士路公园的Pielou指数最高（图2）。在物种丰富度上，Patrick指数值在2 ～ 8之间，各公园间差异不显著（= 0.113），指数排名依序为月坛公园、广宁公园、南礼士路公园和万寿公园，指数均值分别为4.52、3.78、3.60和3.29；在多样性特征方面，Shannon-Wiener 指数值在0.35 ～ 2.55之间，指数排名依序为月坛公园、南礼士路公园、广宁公园和万寿公园，不同公园间差异显著（= 0.008），指数均值分别为1.56、1.40、1.38和1.06；在均匀度方面，Pielou 指数值在0.50 ～ 1.76之间，且不同公园间差异性显著（= 0.011），排名依序为南礼士路公园、月坛公园、广宁公园和万寿公园，指数均值分别为1.13、1.11、1.07和0.97。

2.4 自生草本群落类型

运用TWINSPAN分类法，依据样方中植物种重要值数据，将研究样地的76个样方划分为11个组分，结合调查的实际情况和群落生境特征，最终归并为9个群落类型，随后依据各群落优势种和指示种命名群落类型（图3）。Ⅰ紫花地丁群丛占比为3.95%，主要伴生种为藜、酢浆草和尖裂假还阳参；Ⅱ酢浆草+苦苣菜群丛占比为3.95%，主要伴生种为紫花地丁、车前草（）、一年蓬和中华苦荬菜（）；Ⅲ酢浆草+荠菜+附地菜群丛占比较高，为27.63%，主要伴生种为狗尾草、小蓬草和鹅肠菜；Ⅳ蒲公英+小蓬草群丛占比较低，为2.63%，主要伴生种为藜、葎草和马齿苋；Ⅴ藜+荠菜群丛占比最高，为35.53%，主要伴生种为斑种草、紫花地丁和半夏；Ⅵ打碗花+荠菜群丛占比为9.21%，主要伴生种为葎草、紫花地丁和蒲公英；Ⅶ藜+蒲公英+荠菜群丛占比为7.89%，主要伴生种为打碗花和斑种草；Ⅷ藜+斑种草群丛占比为7.89%，主要伴生种为半夏、紫花地丁、蒲公英和酢浆草；Ⅸ朝天委陵菜+泥胡菜（）群丛占比最低，为1.32%，主要伴生种为鸭跖草（）。

3 讨论

3.1 社区公园自生草本物种组成及种间竞争关系

目前国内的学者重点围绕森林公园[1, 5, 16]、湿地公园[17]等大型城市公园的自生草本进行研究，但对社区公园鲜有涉及。相比森林公园和湿地公园，城市中的社区公园数量最多，覆盖范围广，对保护和提升城市生物多样性起着不可替代的作用[18]。本研究共记录到栽培植物87种，自生草本38种，自生草本种类数占栽培植物种类数的43.68%，表明自生草本能够有效提升公园的植物多样性。北京市土地资源紧缺，在城市中心城区建设小规模的城市绿地是今后城市可持续发展的重要途经[19]。在不可能建设大面积城市公园的背景下，现阶段如何充分利用已有的小型公园绿地资源，最大化地保护并提升生物多样性是亟需解决的问题。本研究证实两周除草1至4次的高强度养护管理下，小尺度城市社区公园中仍存在丰富的自生植物，能够有效提升植物多样性，这成为了解决问题的关键突破口。在正确认识自生草本生态价值的前提下，如果在公园内采取低强度的养护管理方式，在特定区域适当保留自生植物，有助于保育自生植物资源，同时能够营造近自然、可持续的植物景观，并促进城市绿地更好地发挥综合生态服务功能。自生草本中菊科为优势科，这与相关学者在北京、上海、南京等地的研究结果一致[20-22]。在物种来源上，乡土植物占比最高。物种的生态位宽度大小与它们对环境的适应能力呈正相关。生态位宽度越大，表明物种对各种环境资源的利用越充分，分布范围越广[23]。荠菜、酢浆草、藜、龙葵、蒲公英等植物的频度较高，生态位宽度最宽，对生境内资源的利用能力强[15, 24]，具有极高的环境适应性。鳢肠、碎米荠、地锦草等物种生态位宽度较窄，在资源竞争中处于弱势。但研究也发现入侵等级较高的小蓬草和一年蓬等植物的频度较高，应加强监测管理[25-26]。生态位重叠指数能反映两个物种利用同等资源的相互重叠情况，看出两个物种间生态学特性相似程度和对资源利用相似程度，从而反映物种间的竞争关系[27]。本研究中的优势自生草本生态位重叠指数处于中等水平，表明物种间的竞争较为缓和，各物种间达到一种相对平衡的状态，在同一环境内稳定共生[28-29]。研究表明，物种的生态位宽度越大，与其他物种发生重叠的几率也随之上升[23]。本研究结果符合这一规律，如荠菜、酢浆草、龙葵等生态位宽度较宽的物种与其他物种形成的种对生态位重叠指数普遍高于生态位宽度较窄的物种，表明这些物种由于对生境资源的利用能力强，更易与多个物种存在竞争关系。

3.2 社区公园自生草本多样性特征差异及群落观赏特征

在4个社区公园中，月坛公园的Patrick指数和Shannon-Wiener指数最高。主要是由于月坛公园的面积最大、栽培植物种类更丰富，并且与其他社区公园相比，养护管理相对粗放，除草频率较低，因此自生草本留存较多，物种数量、植物多样性特征较为突出。研究表明，在自然环境中，郁闭度、水分、土壤有机质含量[30-31]等对植物多样性有显著影响。但对于城市社区公园的自生草本，除自然生境因子外，人为除草频率也是影响其多样性的关键因素。研究中除草频率相对较高的社区公园对自生草本的清除力度更强，导致大部分有潜力繁殖后代的自生草本的花朵和种子未到达成熟阶段就被割除[32]，种群难以繁衍，从而降低了植物多样性[3]。在Pielou指数上，南礼士路公园最高，可能是该公园内的自生草本对郁闭度[33-35]、坡向[20]、土壤养分[36-37]等生境条件有相似的偏好，彼此间存在一定的竞争关系且互相制约[38]，导致物种分布较均匀。在群落类型方面，共分为9种群落类型。由于不同自生草本群落类型的优势种及主要伴生种存在差异，具有不同的高度、色彩和质感，因此能够呈现出丰富的景观效果[34]。其中Ⅴ藜+荠菜群落及Ⅲ酢浆草+荠菜+附地菜群落占比最高，说明这些物种具有更强的竞争力，分布更广，因此群落类型占比高；Ⅸ朝天委陵菜+泥胡菜群落占比最低，这与生态位宽度呈现的结果相同，朝天委陵菜及泥胡菜为中适型和狭适型物种，对环境的适应能力较弱，因此分布范围较窄。各群落优势种及伴生种主要为紫花地丁、酢浆草、荠菜、藜、打碗花等乡土植物，表明乡土自生植物在提升城市植物多样性中起到了不可替代的关键作用。以乡土植物为主的自生草本群落，在今后营造具地域特色的近自然植物景观中具有极高的应用价值[2, 39]。

3.3 社区公园自生草本养护管理建议

社区公园作为人们活动最为频繁的一类绿地，承担着交流、漫步、观景、集体活动等关键的居民公共生活职能[12]。尽管行业内已经认可自生植物的诸多生态及景观价值，并将其作为营造近自然植物景观的主体，但是目前大部分居民并未广泛认识和接受自生植物，自生植物的科普及推广工作仍需风景园林从业者持续不断地努力[6,40]。因此，现阶段可以在社区公园内开展自生草本养护管理的试点工作。根据居民的活动需求将社区公园划分成散步、做操、踢球等日常活动区域，以及与大自然近距离接触的野趣休憩区。通过对野趣休憩区中的自生草本采取低维护的养护管理措施，保育自生植物，充分利用北京市中心城区内已有的小尺度公园资源，最大限度地发挥城市公园保护、提升生物多样性等的综合生态服务功能。北京地区自生草本的养护管理建议如下。

1）适当保留乡土来源的自生草本。乡土自生草本在提供生物多样支持功能、促进形成具有韧性的生态系统的同时，有助于构建地域性的特色植物景观，应适当保留。此类植物包括二月兰、斑种草、早开堇菜、酢浆草、紫花地丁、附地菜、蒲公英等，但要注意合理控制其高度和密度。

在高度上，北京地区常用的山麦冬、玉簪等栽培草本高度约为20 ～ 30 cm，因此对于附地菜、斑种草、酢浆草等高度低于10 cm的草本可不加以人工管理，对于二月兰、狗尾草、龙葵等高度可能高于30 cm的自生草本予以适当修剪，使其高度与已有栽培草本的高度接近；在密度上，除硬质场地外，应保证绿地的植被覆盖率达到90%，不宜出现大面积裸露的土壤。

2）及时清除入侵植物。入侵植物容易大面积繁殖，降低植物多样性并对生态系统造成危害，应及时清除，如一年蓬、小蓬草、香丝草、阿拉伯婆婆纳、鬼针草等。入侵植物名录可参照马金双主编的《中国入侵植物名录》。

3）及时清除恶性植物。部分自生草本虽然未表现出强入侵性，但生长能力旺盛，会严重影响周边植物的生长，而且难以清除，如葎草。应对此类恶性植物给予重视并及时清除。

4 结论

本研究聚焦北京市西城区的社区公园，探究自生草本的生态位、植物多样性特征及群落类型，以求为小尺度城市绿地低维护、近自然的植物景观营建奠定扎实基础。研究共记录到38种自生草本，其中荠菜、酢浆草、藜、蒲公英、附地菜等物种的生态位宽度较高，对于生境资源的利用能力较强，优势自生草本物种间的竞争较为缓和，群落类型中Ⅴ藜+荠菜群落及Ⅲ酢浆草+荠菜+附地菜群落占比最高，极可能成为未来北京地区自生草本群落的主要类型，有助于彰显地域性的植物景观特色。最后本文结合实际，从生态及景观的角度提出实践中社区公园自生草本的养护管理建议，旨在提供理论参考。今后城市社区公园的设计与管理，可以充分利用自生草本的自发性营造低维护的近自然植物景观，推进构建可持续发展的绿色城市。

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Niche and community characteristics of spontaneous herbs in community parks:A case study of Xicheng District of Beijing City

XU Yourong1, ZHANG Mengyuan1, FAN Shuxin1, LI Xiaolu1, DONG Li1, ZENG Zanqing2

(1. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing 100083; 2. Beijing Jicheng Zhizao Technology Co. Ltd., Beijing 100045)

The rapid advancement of urbanization has led to serious damage to the ecological environment and a sharp decline in biodiversity. Although the areas of community parks are small, they have the largest number and great potential for protecting biodiversity. Spontaneous plants are not only an important part of plant diversity in the park, but also provide essential food sources and habitats for animals, therefore, their ecological values cannot be ignored. This paper focused on the community parks in Xicheng District of Beijing, based on the comparative analysis of niche width, overlap index and plant diversity of spontaneous herbs, the community types of spontaneous herbs were explored to further clarify the community characteristics of spontaneous herbs in small-scale urban green space under the mode of intensive maintenance and management. The results were as follows. (1) A total of 38 species of spontaneous herbs were recorded, belonging to 22 families and 36 genera. (2),,,etc. had wide niche width; the niche overlap index (O) between the dominant species of spontaneous herbs ranged from 0 to 0.62. (3) In terms of plant diversity characteristics, the Patrick index and Shannon Wiener index of Yuetan Park were the highest, and the Pielou index of the Park in Nanlishi Road was the highest. (4) Using TWINSPAN classification method, the spontaneous herb communities were divided into 9 community types. V+community accounted for the highest proportion. Finally, based on the ecological and landscape values, this paper put forward suggestions on the maintenance and management of spontaneous herbs in community parks to provide some references for building a near-natural and sustainable plant landscape.

community parks; spontaneous herbs; niche characteristics; plant diversity; community type; maintenance management

Q949.9；S731.2

A

1672-352X (2023)05-0784-08

10.13610/j.cnki.1672-352x.20231030.019

2023-10-31 09:30:06

[URL] https://link.cnki.net/urlid/34.1162.S.20231030.1111.036

2022-09-23

国家自然科学基金（32171860）和西城区财政科技专项（XCSTS-SD2021-09）资助。

徐幼榕，硕士研究生。E-mail：834370290@qq.com

董 丽，教授，博士生导师。E-mail：dongli@bjfu.edu.cn