山桐子开发利用研究进展

吴玲利 邓雯方 卢晓宇 牛长太 田华 李泽

摘 要：山桐子是我国本土的一种优质高产木本食用油料树种和工业用油原料树种，在园林观赏、生物能源、医疗保健、美容护肤等方面均有开发利用价值，对于保障国家能源和粮油安全、保护生态环境、助力乡村振兴有重要的战略意义。本研究收集了山桐子开发利用相关研究报道，结合产业发展现状，总结分析了山桐子的种质资源及其分布、良种繁育、开发利用现状等方面的研究情况与进展，并对其资源开发利用前景进行展望，对其开发利用提出相关建议，旨在为山桐子良种选育、栽培管理、加工工艺优化等方面的深入研究提供理论参考。山桐子在中国的17 个省（区、市）均有分布，属下变种的有毛叶山桐子、福建山桐子及长果山桐子，但优良品种较少；目前山桐子主要的繁育方法有播种、扦插、嫁接及组织培养等，其中嫁接是加快推进山桐子良种化、品种化的主要手段；山桐子组织培养中愈伤组织的形成、芽苗增殖、壮苗、生根及移栽炼苗等研究均有开展，但开展时间较晚、进展相对缓慢。山桐子具有叶茂、花繁、气味芳香、果红等特点，是一种重要的园林绿化观赏树种；山桐子根系发达、生长速度快，其躯干挺直、木材质量好，经济价值高；山桐子种子含油率高，其亚油酸含量高达60% ～ 80%，山桐子油既可食用，又有医疗保健、美容护肤等功用；此外，山桐子油也可用于生产绿色环保型生物燃料、润滑剂等产品，其提取及精炼过程中的副产物可以当作生产动物饲料、生物肥、化妆品的主要原料。山桐子用途广泛，其产业发展尚处起步阶段，生产上存在良种化程度低、栽培管理不当、深加工水平低、产量不稳定等问题，对此本研究提出了加强选育优良无性系、规范栽培管理技术、优化加工工艺、加强政府扶持和研发力度等措施与建议。

关键词：山桐子；开发利用；种质资源；良种繁育；开发前景

中图分类号：S727.32；S794.3 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）02—0242—11

山桐子Idesia polycarpa Maxim. 是大风子科Flacourtiaceae 山桐子属Idesia 的落叶乔木，又名水冬瓜、山梧桐、油葡萄、水冬桐、椅树、斗霜红等。其树干通直，高达8 ～ 21 m，树皮光滑，呈灰色或灰棕色，根系发达；叶互生，卵形或长椭圆状卵形，薄革质或厚纸质；花单性，黄绿色，雌雄异株，花期为4—5 月，花序呈圆锥形顶生下垂状，有芳香气味；其果熟期为10—11 月，种子红棕色，呈圆形，其果肉和种子均可榨油，果肉含油率为43.6%，种子含油率为22.4% ～ 25.9%，其油脂中不饱和脂肪酸的亚油酸含量高达66% ～ 81%。山桐子耐干旱贫瘠和低温高热，其生态适应性强，常生于海拔400 ～ 2 500 m 的山坡、山洼等针阔叶混交林和落叶阔叶林中，有防风固沙的生态作用，常与枫香、杉木、山槐等組成次生林[1-2]；山桐子是一种重要的用材树种[3]，其生长速度快、树体通直、木材松软，可用于建筑家具和器具等的制作；山桐子树寿命长且树形高大，果实青红，可在农林旅结合的产业园区成片种植；山桐子固碳化碳能力强，对于实现“碳达峰”和“碳中和”的战略目标具有重要意义。山桐子是一种集油用、材用、观赏用于一体的多用途树种，对于保障国家能源和粮油安全、保护生态环境、助力乡村振兴具有重要的战略意义，2020 年4 月已被列入国家战略储备林目录之中[4-5]。

1 山桐子产业发展现状

我国已具备山桐子大规模产业化发展并构建全产业链的条件，相关政府部门、科研单位、企业等也积极投入、全力拓展。目前，国内共有山桐子相关企业1 274 个，其中，四川、湖北、浙江等省的注册企业均超过100 个[6]。四川省是规模化发展山桐子产业较早的省份，四川川桐生物科技开发有限公司提出了山桐子产业“五位一体”的发展思路，以促进完善山桐子全产业链。湖北省是规模化发展山桐子产业的后起之秀，已有山桐子种植基地3.3 万hm2 以上，开发出了以食用油、亚油酸、化妆护肤品为主的产品[7]。陕西省宁强县建立了山桐子研究所，确定了15 个乡（镇）为山桐子生产基地。在中国林业产业联合会的组织下，已有多家企业如中粮集团有限公司、中国电力建设集团等布局产业上下游，包括山桐子栽培种植、产品加工、资源回收利用以及森林旅游等，涵盖了一二三产业，产业配套完善，山桐子产业已进入发展黄金期。

目前，许多山桐子相关科研院所、研究机构相继成立，大部分科研院所、研究机构与企业开展了合作。例如，天润物华（北京）生态科技有限公司与河南农业大学于2021 年10 月成立了国内首家山桐子研究院—农大天润联合山桐子研究院；上海金桐喜种业有限公司与湖北大学等高校和科研机构合作，开展了山桐子优良种质筛选及相关技术研发；旭舟公司作为山桐子工程技术研究中心，与河南农业大学、中国林业科学研究院亚热带林业研究所、湖北省林业科学研究院等科研院所签订了共建协议，组建了良种繁育、育苗栽培、组织培养、精深加工等多个科技攻关课题组；中林油科技有限公司与四川省林业科学研究院、四川农业大学、四川大学等多所院校均有深度合作，筹建了研发中心、苗木示范基地、产业示范园等，共同促进了山桐子产业的健康发展[4]。

2 山桐子种质资源分布情况

山桐子属在全球仅有1 种，主要分布于中国、日本、朝鲜和俄罗斯远东地区，我国主要分布于华北、华中、西南、西北北亚热带落叶、常绿阔叶混交林区和亚热带常绿、落叶阔叶林区[8]。山桐子属下变种有毛叶山桐子I. polycarpa Maxim.var. vestita Diels、福建山桐子I. polycarpa Maxim.var. fujianensis （G. S. Fan）S. S. Lai 及长果山桐子I.polycarpa Maxim. var. longicarpa S. S. Lai，与后两者相比，毛叶山桐子的分布和利用均更广泛。我国浙江、江西、江苏、安徽等省地主要以山桐子为主，而湖南、湖北、陕西、四川等省地主要以毛叶山桐子为主[2]。目前，我国山桐子主要栽培品种有‘鄂选1 号‘海桐一号‘欣桐1 号‘川桐32 号和‘豫济等。其中，‘海桐一号是由四川省峨边县的母树经过6 年的引种驯化得来的，其平均产量可达90.53 kg；‘鄂选1 号的母树为选自湖北省利川市沙溪乡齐跃坪村的20 年生雌性树，对其无性系的测定结果、区域化试验结果及品种稳定性测定结果都表明，其产量、适应性、抗逆性等均优于普通山桐子，已于2018 年通过湖北省林木品种审定委员会的认定。2020 年12 月，刘震教授利用济源太行山本土野生山桐子苗改良培育出的‘豫济山桐子良种也已通过河南省林木品种审定委员会的审定，成为我国第一个、也是目前唯一一个省级审定委员会认定的山桐子良种，适合在河南省大面积推广。

目前，关于山桐子种质资源收集评价、遗传多样性分析等研究工作都已展开。岁立云等[9] 对陕西省山桐子自然分布区进行了调查与观测，他们将陕南地区山桐子的果实划分为红果短穗小果型、红果短穗大果型等6 种形态变异类型；徐嘉娟等[10] 对贵州省的3 个山桐子天然居群32 个单株的果实表型性状进行了分析，结果发现，山桐子果实具有丰富的表型多样性及遗传改良潜力；黄国伟等[11] 调查分析了湖北省不同分布区山桐子野生种质资源情况，结果发现，该省山桐子野生资源的变异丰富，且其优良种质主要集中分布于鄂西南和鄂西北地区。河南农业大学刘震教授科研团队对山桐子种质资源进行了收集评价、良种选育及开发利用研究，不仅选育出了‘豫济山桐子良种，还制定了2 个山桐子行业标准，建立了当前国内外较为完整的山桐子种质资源库，完善了山桐子苗木培育与栽培理论与技术的研究体系，探索了山桐子高值化利用的理论与技术，推动了山桐子产业的进一步发展。

3 山桐子良种繁育技术

3.1 有性繁育

山桐子播种繁殖的操作包括采种、沙藏、洗种、去蜡、整地、播种、苗期管理等步骤。山桐子种子采集较易且量大，播种繁殖基数大，但无法分辨雌雄株。山桐子种子种皮结构细致、坚硬、外被有蜡质，不易吸水透气，这是自然条件下其休眠期长、发芽率极低的主要原因。目前，已有不少关于山桐子种子萌发的研究报道：李淑娴等[12] 以浸种时间、植物生长调节剂为变量，研究了山桐子种子萌发的有效处理方式，结果表明，山桐子最适浸种时间为48 h，最佳激素配比为6-BA 20 mg/L+NAA40 mg/L，在此条件下，其发芽率约为36%；沈羊城等[13] 研究了不同消毒剂、消毒时间、处理方法对山桐子种子萌发的影响情况，结果表明，低温层积并以20% 的过氧化氢处理5 ～ 10 min的效果最佳，其种子发芽率大幅提高；石开明等[14]采用分子量为6 000 的聚乙二醇溶液（PEG）对山桐子种子进行干旱胁迫处理，结果表明，随着PEG 浓度的提高，各品种山桐子种子的萌发参数均明显下降，说明山桐子种子对干旱胁迫可能更加敏感；陈耀兵[15-16] 分析了不同层积时间、浸种浸种温度及催芽温度对山桐子种子萌发的影响情况，结果发现，层积处理90 d、在30 ℃的温度条件下以20% 的洗洁精溶液浸种24 h、在25 ℃的温度条件下进行催芽处理，能有效促进山桐子种子的萌发；陈蓉等[17] 研究发现，以分子量为6 000的20% 聚乙二醇溶液于13 ℃的温度条件下浸泡3 d，可以促进山桐子种子的萌发，显著提升幼苗质量。山桐子种子富含对种子萌发有抑制作用的脂肪酸，种胚也存在后熟现象，即使播种也不能如期发芽[16]，所以关于采用种子层积、催芽和激素处理方法促进山桐子种子萌发的相关研究尚待深入开展。

山桐子容器苗具有成本低廉、不受季节限制、成活率高等特点，可四季移栽且无需缓苗，后期養护管理方便，能解决在恶劣环境下种植、反季节施工等方面存在的问题，可用于大规模生产。利用塑料大棚、遮阳网等改善环境条件，或用生物技术手段处理种子以缩短播种育苗时间，使其快速成苗，从而获得较高的经济效益。江泽等[18]总结了从采种、催芽、播种、移栽到增温催芽、肥水管理、病虫防治等环节的操作技术要点；杨叶君等[19] 探讨了不同基质配比对山桐子容器苗各项生长指标的影响情况，结果表明，以90% 的黄泥土+10% 的珍珠岩的配比基质培育的山桐子容器苗，其苗高、胸径和冠幅等年均生长指标值均最高；赵子睿等[20] 将4 种不同能量的N+ 离子束注入毛叶山桐子的种子中进行容器育苗试验，结果表明，注入30 keV 的N+ 离子束最有利于其种子萌发和幼苗生长。

3.2 无性繁育

3.2.1 扦 插

山桐子播种繁殖存在发芽率较低的问题，采用无性繁殖技术可以解决苗木繁育难的问题。扦插是常见的无性繁殖方式之一，采用扦插技术繁殖山桐子苗木，可为优良品种及无性系的选育提供保障。在正常条件下，以硬枝、嫩枝扦插的山桐子很难生根，而以经过激素处理的硬枝、嫩枝进行扦插繁殖是行之有效的。陈耀兵等[21] 分析了不同激素处理方式对山桐子嫩枝扦插和硬枝扦插成活的影响情况，结果表明，植物生长调节剂对扦插成活的影响显著；在全封闭条件下，采用经200 mg/kg 的萘乙酸（NAA）处理过的山桐子嫩枝扦插，其成活率最高。伍思俊等[22] 研究了不同激素处理对山桐子嫩枝扦插生根的影响情况，结果表明，以1 000 mg/L 的吲哚丁酸（IBA）处理10 s的生根效果最好。季永华等[23] 对山桐子进行了根插试验，结果表明，野生山桐子根插繁殖操作简单，且其生根率与成活率都高；选用2 ～ 5 年生苗木的根系，根粗为0.5 ～ 3.0 cm 的根段，剪截长度为7 ～ 13 cm 的插穗，用100 mg/L 的IBA 将其浸泡4 h，这样处理的效果较好。刘晓敏[24] 研究了扦插基质、母树年龄、根段长度和不同激素处理对山桐子根段繁殖的影响情况，结果表明，以1∶1的河沙与珍珠岩的基质处理的扦插效果最佳，其萌芽率可达76.5%；母树年龄较小且根段长度大于10 cm 时萌芽效果较好，其萌芽率可达77.3%；以100 mg/L 的ABT 生根粉浸泡30 min 的处理效果最好。吴小辉等[25] 研究了不同年龄插穗、不同浓度的生根剂ABT 及不同类型的穗条对山桐子扦插成活率的影响情况，结果发现，不同年龄插穗对其成活率具有显著影响，且用400 mg/L 的ABT 溶液处理的1 年生顶端穗条其扦插成活率高达90%以上。扦插繁殖可以满足山桐子生产对其苗木的大量需求，但是，由于常规条件下插条皮部容易发生腐烂，扦插难以生根，故扦插繁育技术在生产中难以推广应用。

3.2.2 嫁 接

嫁接是加快推进山桐子良种化、品种化的主要手段，有利于苗木保持母本的优良性状，促其提早结实，提高其经济价值。山桐子嫁接，一般选取树龄为10 ～ 12 a 的速生、品质优良的母树1 ～ 2 年生健壮无病的枝条作为接穗，以1 年生实生苗为砧木，多采用劈接、形成层对接和芽接3种嫁接方法[26]。山桐子砧木的粗度对嫁接苗木的生长具有重要影响。杨朗生等[27] 研究了地径不同的砧木对山桐子嫁接苗生长特性的影响情况，结果表明，用地径为7 ～ 9 cm 的大规格砧木嫁接的苗木其成活率显著高于以3 ～ 5 cm 砧木嫁接的，且树高、冠幅等与砧木地径之间均存在显著正相关关系。李欣等[28] 利用山桐子丰产型单株接穗和大果型接穗与3 年生砧木进行嫁接试验，嫁接成功，试验结果表明，山桐子嫁接成活的关键是接穗要充实，髓心要小；他们还发现，黑暗条件有利于嫁接口的愈合。陈耀兵等[29] 研究了不同嫁接方法对山桐子成活率及生长势的影响情况，结果表明，切接成活率最高，能达到85.0%，说明切接是山桐子嫁接的最佳方法。此外，山桐子嫁接成活率还受到嫁接时间、砧穗亲和性、温度、菌根等因素的影响，但有关这些方面的研究报道还较少，今后还应加强对山桐子高接换冠、嫁接管理等方面的研究，从而为山桐子良种繁育提供技术指导。

3.2.3 根蘖繁殖

植物的根蘖繁殖是一种常见的无性繁殖方式，根蘖条是由植物母株根部的不定芽形成的，因其在较长时间内与母株根系相连，故其和母株间可以通过生理整合实现了物质的交换，因而降低了幼苗生长过程中的环境风险，在种群更新过程中发挥着极其重要的作用[30]。在自然条件下，山桐子苗木的根蘖能力比较强，且山桐子根系发达，其繁殖材料来源较广，因此，采用根蘖繁殖的方式繁育山桐子苗木，也是提高山桐子产量的重要手段之一。在山桐子根蘖繁殖过程中，应选用生长优良、根系发达的母株，加强对植株的培养，待根蘖长大后，采挖发育优良的根蘖，采挖根蘖苗时要将其周边的泥土一同收集起来，避免根系水分的流失，且尽量保证根系的完整，做到随挖随栽。栽植后要注重水肥管理，保持土壤湿度和温度的稳定性。目前，有关山桐子根蘖繁殖的研究报道还比较少，今后应加强对山桐子根蘖繁殖的研究，从而为山桐子的良种繁育与高效生产提供参考依据。

3.2.3 组织培养

山桐子的芽、茎、叶、下胚轴、幼根都可用作组织培养的材料。目前，针对山桐子组织培养中的愈伤组织形成、芽苗增殖、壮苗、生根及移栽炼苗等各个环节的研究均有报道，但相关研究开展较晚，进展缓慢。蒋泽平等[31] 于2006 年针对山桐子的组织培养进行了研究，探讨了山桐子茎段组织培养中的外植体灭菌、玻璃苗预防、增殖培养、根诱导等关键技术；刘晓敏[24] 以山桐子种子和叶片为外植体，研究了外植体种类、植物激素等因素对山桐子组织培养各个环节的影响情况，结果表明，种子是诱导愈伤组织形成的最佳外植体，他们还建立了山桐子高频组织培养再生体系；沈羊城[32] 研究了山桐子茎段、叶片、叶柄等外植体的消毒方法，诱导获得了叶片、叶柄、茎段、下胚轴等外植体的愈伤组织，其中，以茎段和下胚轴为外植体的愈伤组织诱导率高达100%，他们也建立了以山桐子当年生茎段为外植体的快繁体系，在此体系下，炼苗成活率达到65.85%；杨恩让等[33] 研究了离体条件下外植体类型及植物生长调节剂对山桐子器官发生和植株再生的影响情况，结果表明，种子的愈伤诱导率可高达96.8%，他们筛选出了继代培养、增殖培养的最适培养基。目前，已有湖北旭舟林农科技公司完成了对山桐子组织培养全过程的研究，2019 年生产20 ～ 30 万山桐子优良雌性组培苗，正在进行遗传稳定性分析和大批量山桐子组培苗的炼苗试验[4]。今后，在组织培养及快繁技术层面，应进一步优化不定芽诱导技术体系和快速增殖技术体系，缩短快繁周期，提高生产效率。

4 山桐子开发利用价值

4.1 食用价值

山桐子油经精炼处理后可以食用，其理化性质与其他食用油的理化性质基本一致，且具有较好的脂与酸的配比，是较为理想的木本食用油料[34]。山桐子油在我国已有较久的食用历史。100 多年前，陕西、甘肃及四川北部山区的农民便采集野生山桐子果实，用以土法熬制的山桐子油作为灯油或食用。20 世纪30 年代，中国工农红军第四方面军在南江、通江、苍溪等地也将野生山桐子果实轧碎用传统工艺加工食用。1970 年，陕西省革命委员会粮食局为解决陕西人民群众吃油难的问题，调进山桐子种子250 kg，将其分配到陕西各地育苗移栽，以开辟新的油源。作为含油量很高的木本油料树种之一的山桐子，其果肉含油率为43.6%，其中棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸的含量分别为5.12%、2.1%、8.3%、66.3%；其种子含油率为22.4% ～ 25.9%，其中亚麻酸、亚油酸、硬脂酸、油酸的含量分别为1.1% ～ 2.9%、80.8% ～ 81.4%、2.6% ～ 3.3%、6.6%。由此可知，山桐子油中亚油酸的含量高达66% ～ 81%，这在其他植物油中较为少见，其有益于为人体补充必需的脂肪酸[35-36]。

4.2 医用保健价值

山桐子油具有良好的营养保健功用，现代医学研究结果表明，食用山桐子油的人其恶性肿瘤死亡率、高血壓患病率、常见先天性畸形及遗传性疾病患病率均较低[37]。山桐子油中含有丰富的亚油酸，其不仅可以用作某些生理调节物质（如前列腺素）的前体物质，还可用来降低血清和肝脏中胆固醇的水平、抑制动脉血栓的形成、预防糖尿病和心肌梗塞，且对维持机体细胞膜功能也能起着重要作用[38]。山桐子油的脂肪酸还含有植物油中罕见的成分DHA，而DHA 是构成大脑质膜的重要物质，能促进大脑细胞发育，减少产后抑郁[39]。油酸作为山桐子油的主要成分之一，可用来制作抗肿瘤剂，防止和减少胆固醇在体内的沉积[38]。山桐子油中的油酸酰胺也是重要的内源性睡眠诱导物质，有镇静、催眠作用，还能抑制原癌细胞的生长[40]。山桐子油中的棕榈酸可用作药物制剂中的辅助材料、乳化剂等，可合成无味合霉素、无味氯霉素[38]。山桐子油具有较强的抗氧化能力。代娟等[41] 研究发现，毛叶山桐子油对DPPH 自由基的清除率超过60%；宋明发等[42] 研究发现，对DPPH 和ABTS 自由基的清除能力，山桐子油均显著强于花生油和菜籽油；葛红光等[43] 根据定性试验结果初步判断，毛叶山桐子中的抗氧化有效成分是间苯二酚或具有间苯三酚结构的酚酸类化合物。山桐子在防治肥胖上也有较强功效。Lee 等[44] 研究发现，从山桐子油中分离到的化合物对小鼠脂肪细胞的分化有抑制作用，其可通过调控脂肪的合成以防肥胖。此外，山桐子油中含有丰富的角鲨烯、维生素E、甾醇等成分，具有较高的医用保健价值。

4.3 美容护肤价值

山桐子油具有美容护肤功用，可广泛应用于护肤品及化妆品的生产中。以山桐子油为主要油性原料制成的唇膏、BB 霜和护肤膏其涂抹性好、滋润性强，均有优异的肤感特性。山桐子油中的棕榈酸异辛酯（IOP）具有良好的滋润和软化作用，可作为优良的皮肤柔润剂和延展剂用于护肤产品的生产之中。山桐子油还有一定的美白作用。冯梦霞等[45] 研究发现，山桐子油对酪氨酸酶活性有显著抑制作用，当山桐子油的质量浓度达到8.0 g/L时，抑制率高达67.6%，其美白效果与维生素C乙基醚的美白效果相当。Yasutami 等[46] 的研究结果表明，亚油酸有明显的美白作用，而山桐子油中含有大量的亚油酸，故可提取其中的亚油酸以应用于美白护肤产品中。此外，山桐子油本身可食用，也是皮肤所需的生理性脂质，能更好地被皮肤吸收利用。段齐泰[47] 的斑贴实验结果表明，山桐子油对人体皮肤没有刺激性。因此，山桐子油相比其他美白剂具有更好的安全性、健康性及其与皮肤的相容性，是生产安全健康、绿色高效的美白化妆品的原料油。

4.4 工业价值

山桐子木材呈黄褐色，心材与边材的区分明显，结构细、质地软、干缩小、易干燥、抗腐蚀、不易变形，是制作家具和建筑的良好用材，还是生产箱板、火柴杆、牙签、木屐、板材及纸浆的用材。山桐子油是制备生物能源物质的重要原料，对于保障我国能源安全具有重大战略意义。首先，山桐子油是半干性油，精炼后可转变为性能优良、成本低、绿色环保、转化率高的生物柴油，且其单株产油量高达25 ～ 30 kg，是名副其实的“空中油库”[48]；其次，山桐子油可再生、易降解、对环境危害小，是制备环境友好型润滑剂的首选原料，可用来生产润滑油改性剂、树脂改性剂、冷流动改性剂、矿物浮选捕剂等，其油酸中的一些衍生物（如油酸酯、油酸乙二醇酯、油酸甘油酯等）还可用来生产润滑剂、增塑剂、乳化剂、保鲜剂、抗水剂、油性添加剂、合成树脂助剂、纺织助剂等[49]。最后，山桐子油中还含有大量的棕榈酸和棕榈烯酸，棕榈酸异辛酯（IOP）可用于生产含有聚氯乙烯的润滑剂、增塑剂等，棕榈烯酸可用来生产柔软剂[38]。

4.5 观赏价值

山桐子是适用于美丽中国建设的关键树种之一。山桐子树干通直，树叶肥大光泽，花芳香，既可绿荫护夏，又可红果迎秋，是难得的集观树、观叶、观花、观果于一体的综合性观赏型乔木树种和城乡绿化优良树种。此外，山桐子叶片还能吸收大气中的SO2，可以提高空气质量。山桐子树适宜用作行道树、庭院树、公园树及城乡绿化树种，可种植于城郊别墅、庭园、校园内，具有美化环境的效果，成为秋冬季的景观亮点，可以推动生态旅游、森林康养、自然教育等产业的发展。徐高福等[50] 将形态特征、环境适应性、生长状况作为生态景观树种选择的主要依据，根据树种类型、树冠结构与冠形、花形等指标，对浙江省的105 种优良生态景观树种（以乡土树种为主）进行了筛选排序，结果表明，在青榨槭、木荷、枫香等40 个综合性状较好的树种中，山桐子排名第二，说明山桐子在观赏绿化方面的应用前景广阔。

4.6 山桐子的综合利用

山桐子油在提取及精炼的过程中会形成大量的副产物，其中含有一定量的蛋白质、纤维素、淀粉及脂肪，同时含有钙（Ca）、磷（P）、氮（N）等微量元素，是生产动物饲料、果园施肥、化妆品的主要原料。刘曦南北等[51] 以毛叶山桐子的脱脂果渣为原材料，对其发酵饲料的发酵条件进行了优化，使发酵饲料的粗蛋白由8.49% 提升到19.13%，为饲料产业提供了新型原料。施卫省等[52] 研究发现，毛叶山桐子果渣可作为有机肥料施入土壤中，也可作为除草剂施于稻田中，对于农业的可持续发展具有重要意义。张弛松等[53] 从毛叶山桐子油粕中提取出毛叶山桐子美白素，其纯度可达7.8%，他们利用其制备出了美白养颜膏，实现了将毛叶山桐子中天然美白成分用作化妆品美白剂的工艺研究。榨油后山桐子种子和果实中的剩余物较多，可从中提取亚油酸、生育酚、氨基酸、蛋白质等物质，并将其应用于医疗保健与美容护肤中。昝鹏[54] 从榨油后剩余的山桐子籽粕和果肉渣中提取出多酚物质，并验证了从其籽粕和果肉渣中提取到的多酚具有体外抗炎作用。贵州灵智林业生物技术有限公司也推出了以山桐子亚油酸制作的深层滋养保湿面霜、肌养靓肤BB 霜等产品，这些产品均有增强皮肤弹性、延缓皮肤衰老的功效。

5 山桐子开发利用前景

食用油安全是我国粮食安全的重要组成部分，然而我国食用油对外依赖度高达67.7%，高端食用油对外依赖度高达95%，这对我国粮油安全构成了严重威胁。2014 年12 月，国务院办公厅印发的《关于加快木本油料产业发展的意见》中强调指出，发展木本油料是保障国家粮油安全的重要举措。

2022 年3 月，国家发展改革委《关于进一步做好粮食和大豆等重要农产品生产相关工作的通知》指出，粮食安全是“国之大者”“要扩油料”“要向森林要食物”。山桐子作为新型木本食用油料树种，在保障国家粮油安全方面发挥重要作用。

与其他木本油料作物相比，山桐子食用油的加工成本低，且其价格和品质都有作为大宗油品的优势。目前，国家粮食和物资储备局已经审核并颁布了山桐子食用油和饼粕的行业标准，国家卫生健康委员会也已批准将山桐子作为普通食品原料来管理。2022 年，湖北省给湖北蓁好生物科技有限公司发出全国首张山桐子油食品生产许可证，这预示着今后山桐子油在食用方面将会发挥越来越大的作用。

当今世界正面临着能源危机，长期以煤炭为主的能源消费造成了严重的环境污染，未来的能源供应将会逐步转向吸收太阳和宇宙能量的生物能源而非不能再生的化石类能源[7]。与其他能源相比，生物柴油具有可再生、绿色环保、易储备、来源广等优点，随着生物科技的进步和发展以及全球汽车柴油化趋势，“生物化工”将会全面取代“石油化工”。为了避免能源危机再度冲击世界经济及和平，开发利用生物能源已成为世界各国为解决能源问题所需研究的重要课题。我国“十二五”规划纲要提出非化石能源消费比重要提高到11.4%，要大力发展生物质能源等可再生资源。目前在整个生物能源树种资源库中，山桐子是我国发现的最理想的优质高产木本油料树种，被国家列为重要的战略储备树种。

随着全球气候的变暖，碳汇经济已成为新兴的经济模式，山桐子固碳化碳能力强，符合碳汇经济林的要求，对于实现“碳达峰”和“碳中和”的战略目标具有重要意义。同时山桐子在森林恢复上的应用前景广阔。汶川大地震后，四川广源、绵阳等多个地方均把山桐子的种植列为灾后重建和生态恢复项目，在地震重灾区建立发展6.67 万hm2 的山桐子特色木本粮油产业化基地，每年每公顷实现经济收入22 500 元左右，促进了地震灾后生态林业产业发展。此外，山桐子是极好的水土保持树种，可结合水土保持林、防风固沙林等，在石漠化地区、宜林的荒山荒地、盐碱地进行大面积的造林，加强管理和抚育后可望取得较高的成林率，近几年，在退耕还林中推广种植毛叶山桐子也已形成发展热潮。2004 年，国家科技部将山桐子列入国家星火计划项目，在陕西、重庆的石漠化地试验引种获得成功。山桐子还是优良生物防火树种，可用作阻燃材料和建设防火林。山桐子耐贫瘠高寒、栽种易成活、经济效益高、管护成本低，对巩固脱贫攻坚成果和推进乡村振兴具有重大意义，例如利川市市长张涛将山桐子作为全市重点扶持发展的扶贫主导产业，全市山桐子种植面积现已达到3 535 hm2，直接带动贫困户4 000 余户，辐射贫困户5 萬余户，逐步显现出经济效益、扶贫效益及区域示范效益[55]。未来还可将山桐子产业和文化旅游、康养产业结合起来，探索建立生态农庄和特色观光农业基地，把生态优势转化为经济优势，助力乡村振兴。

6 山桐子开发利用建议

6.1 加大对山桐子产业的政策扶持和研发力度

山桐子从种植到有收益需要将近5 年的时间，社会效益高的同时市场风险和自然风险也大，所以山桐子产业的发展离不开宏观调控。政府需要重视加强山桐子产业化体系的组织建设，推动相关政策的实施，将科研、生产、加工和销售等各个环节有机地组织起来，建立政府引导、企业投入、民众参与的产业运行机制，按照“市场牵龙头，龙头带基地，基地连农户”的开发模式发展山桐子产业。目前，山桐子产业发展过程中面临许多难题需要攻克，例如山桐子组织培养难以满足生物技术育种需求，组培苗无法批量化生产、早实丰产性状的优良品种还未选育、工厂化育苗技术有待研发、机械化采收与产品初加工、精深加工与装备等关键技术（尤其是脱水、脱臭工艺技术）科技攻关力度不够、山桐子油脂合成的分子机制尚不明确、用于遗传改良的遗传转化体系尚未建立，诱变育种、倍性育种和分子标记辅助育种等种质创新技术尚属空白，这些理论和技术的研究亟需专业的科研团队进行创新和攻关。因此，加大对企业、高等院校及科研院所创新研发费用的支持力度，大力支持高等院校、科研院所与企业合作建立研发中心、产业研究院等新型研发机构，通过政策扶持引导全国从事山桐子产业的研发企业与科研院校集中整合研发力量，交流经验、取长补短、互助互利，攻克产业发展中面临的卡脖子问题，促进科研成果的转化和运用，促使我国山桐子产业健康发展。

6.2 培育山桐子优良品种并建立无性繁殖技术体系

种为产业的重中之重，选育优良品种是开发利用山桐子的前提。目前山桐子在实际推广种植时大多使用实生苗，由于实生苗经过了有性生殖过程，无法保持母株的优良性状，一般需生长4 ～ 5年开花结果才能分辨雌雄株，无法合理安排雌雄比例造林，且种子实生苗性状分化差异大，直接影响到后期经济效益。因此，山桐子雌雄异株的生物学特性决定了其优良品种的选育应主要基于无性系构建。我国山桐子野生资源数量大，长期的地理隔离、基因突变和自然选择使山桐子在形态解剖、生长发育、木材性状、生理生化特性等方面产生了丰富的变异。目前山桐子省級认定品种数量少，缺乏国家级认定品种，因此，培育产量高、适应性广、抗逆性强的山桐子品种已刻不容缓。山桐子用途不同，其育种目标也不尽相同，应广泛收集全国各地具有不同优良特性的山桐子种质资源，并进行形态学标记和科学分类，选育出适宜当地栽植的山桐子优良品系，建立种质资源圃，为培育不同目标 （ 材用、药用、观赏、化工和科研等） 的人工林奠定基础[56]。

6.3 提高山桐子栽培管理措施

山桐子栽培管理措施不当会导致减产，造成巨大经济损失。例如，2018 年以来京山市栽植山桐子近700 hm2，保存面积不足350 hm2，造林失败比例达50% 以上。通过对造林失败地块及现存地块调查分析，发现造林失败的主要原因是没有遵循适地适树原则以及管护不精细、病虫害未及时防治等[57]。为了提高山桐子单位面积产量，应加强山桐子栽培管理措施，重点研究山桐子的雌雄配比、施肥方法、病虫害防治、整形修剪、造林密度等技术问题，制定山桐子丰产栽培技术标准，形成一套科学可行的栽培管理方法。此外，为了提高林地利用率，可根据各套种树种的生长状况、蓄积量和土壤养分含量，探索适于山桐子套种混交的最佳改培方式，实现一地多种、产业相融、管护双赢[58]。山桐子栽培管理过程中，采用水肥一体化技术提高水肥利用率，并开发山桐子专用肥，例如陈金甜[59] 研究发现在同等条件下，毛叶山桐子专用肥对其株高、胸径的影响优于国产复合肥和有机肥，其生长量明显增长。同时也要注重山桐子栽培环境中微生物方面的研究，土壤微生物群落特征作为土壤质量变化的敏感指标，它们的数量和多样性以及组成的异质性对于山桐子栽培环境有着重要的作用，对维持山桐子人工林地具有重要意义[60-61]。目前，我国学者已基本掌握山桐子生长发育规律及繁殖栽培技术，还需进一步研究山桐子丰产稳产栽培关键技术。

6.4 优化山桐子油加工工艺流程

目前山桐子油的提取方法主要有压榨法（ 冷榨、热榨）、有机溶剂浸出法、水酶法、超临界萃取法等，但普遍提取率低、工艺复杂、成本较高。由于山桐子采摘后干燥和储藏条件不当会导致油酸、过氧化值超标，且山桐子毛油中含有较多磷脂类胶溶性杂质，容易导致酸败变质，在高温下易发黑发苦，油脂色泽较深等，因此，脱色脱臭脱胶工艺的优化等是全面确保山桐子油品质的关键。目前山桐子油传统脱酸、脱色、脱胶等技术研发落后、方法单一，全国油料市场上还没有出现被大众所接受的山桐子食用油，还需要经过一系列脱酸、脱色、脱胶等精炼工艺流程，使山桐子油各项理化指标都达到国家标准[42]。山桐子油在提取及精炼的过程中会形成大量的副产物，比如山桐子渣中含有一定量的蛋白质及纤维素、淀粉及脂肪，同时含有Ca、P、N 等微量元素，对这类副产物进行加工利用，应用在动物饲料、肥料原材料或者化妆品原料等。因此，除了攻克贮藏运输方面的技术难关，今后还需要探索操作简便、成本低廉、出油率高且能保证油脂品质的提取工艺，开展油脂精炼工艺及油脂产品深加工、综合利用等研究工作。

7 展 望

山桐子集观赏、食用、医用、工业用、美容护肤等诸多优势于一身，对于保障国家能源和粮油安全、保护生态环境、助力乡村振兴有重要的战略意义，开发利用前景良好。目前，我国山桐子开发利用还处于起步阶段，山桐子播种繁殖发芽率低，高成活率扦插、嫁接技术和丰产稳产的栽培技术问题急需解决，组培苗批量化生产技术及遗传稳定性鉴定技术还未攻克，山桐子油提取及精炼技术体系还需优化，山桐子产品知名度还不高。为了更好地推动山桐子的产业发展，提高经济效益，在今后的研究方向应从以下方面开展：1）应加强对山桐子种质资源调查，建立引种试验示范基地和优株种质资源圃，选育出适宜当地栽植的山桐子优良品系进行繁殖推广，为山桐子产业化和科学研究提供物质基础；2）重点研究山桐子的土肥水管理、整形修剪、病害防治等丰产栽培技术，提高山桐子产量和质量；3）进一步开展山桐子嫁接、扦插及组织培养无性繁育技术研究，提高山桐子苗木繁育效率；4）研究山桐子油及其副产物的功能特性，优化山桐子产品的精炼加工流程，为山桐子生产加工提供技术支持；5）开展山桐子生物学研究，研究其花性别分化、光合及逆境生理机制、基因组研究、分子标记、油脂合成机制等，为山桐子品种选育及改良奠定基础；6）政府、企业以及各科研单位要合理引导和支持，扩大山桐子经营规模，加快推进山桐子储备林建设，巩固脱贫攻坚和助推乡村振兴，促进产业蓬勃发展、行稳致远。

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[ 本文编校：李义华]