灌水量对枸杞不同生育期光合参数的影响

吴 娟,袁念念,包玉斌,张永康,顾继升,张启斌

(1.宁夏回族自治区遥感调查院,宁夏银川 750001;2.长江水利委员会长江科学院,湖北武汉 430010)

宁夏枸杞(LyciumbarbarumL.)是茄科枸杞属多年生灌木类植物,其干燥果实富含枸杞多糖,具有增强人体自身免疫力、延缓机体衰老、预防肿瘤疾病等多种药理功能[1-2],其种植范围主要是我国的干旱、半干旱地区,例如宁夏、内蒙古、新疆等地,具有很强的耐盐、耐旱性,在我国枸杞种植已有上千年的历史[3-4]。

我国水资源分配具有空间不均衡的特点,在我国北方,尤其是西北地区农业发展面临着降雨量少、蒸发量大的难点[5]。水分是作物的重要组成成分,是控制作物光合作用和生物量的主要因素之一。土壤水分条件的优劣会直接影响作物植株生长发育及水分利用效率[6-7]。土壤水分胁迫容易导致作物的蒸腾速率、光合速率、气孔导度降低,细胞液浓度、冠气温差、水分胁迫指数增加,最终导致作物的生物量、经济产量和水分利用效率下降[4]。目前,关于不同土壤水分含量对植物叶片结构和光合生理作用的影响已有较多报道[8-9]。研究表明,5%土壤含水量是黑果枸杞正常生理代谢的胁迫点,此时黑果枸杞叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合参数均呈下降趋势[10]。银杏(Ginkgobiloba)的净光合速率随着水分胁迫的加剧呈现下降的趋势,其主要是由于气孔受限所致,同时直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程[11]。该试验研究区域为宁夏枸杞的主种植区,研究对象为“宁杞1号”枸杞品种,通过为温室大棚盆栽种植枸杞设定不同的灌溉水平,研究不同灌水量对不同生育期枸杞生理特性的影响,以期为枸杞抗旱节水生理研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况试验于2020年10月至2021年5月在银川市郊区芦花台园林场实验基地大棚内(106°09′E,38°39′N)进行。基地所在地区为中温带大陆性气候,年平均气温8.5 ℃,单日最大温差10～15 ℃,年降水量180～200 mm,平均无霜期180 d。大棚内果树修剪、施加肥料等管理措施与大田保持一致。该地区枸杞田属盐碱地,地下水位1.2～1.8 m,土壤理化性质如下:pH 8.67～8.84,全盐0.72～1.90 g/kg,有机质8.37 g/kg,全氮0.34～0.52 g/kg,水解氮9.92～47.70 mg/kg,全钾19.70 g/kg,速效磷2.30～44.20 mg/kg,速效钾18.60～37.90 mg/kg。

测定时间为2020年10月至2021年5月,试验枸杞品种为“宁杞1号”。采用盆栽培养方式保持试验枸杞树生长环境的一致性。选择长势一致的3年生“宁杞1号”枸杞树,于2020年4月初裸根移栽到装有16 kg培养基质的试验花盆中,将培养基质进行统一处理后分装到各个花盆中。

1.2 试验设计以试验基地的大田滴灌最佳灌溉水平(4 kg/株)作为常规灌水量,设置常规灌溉水平W0(CK)、轻度干旱W1(75%常规灌溉水平)、中度干旱W2(50%常规灌溉水平)、重度干旱W3(25%常规灌溉水平)4个处理,每个处理3次重复,每7 d灌水1次[12]。选取状态良好、长势均匀的枸杞植株,施肥时间和施肥量与大田一致,以保证试验数据的有效性。

1.3 测量指标和方法

1.3.1土壤温度和含水量。使用土壤温度计插入盆栽中测量土壤温度,采用便携式土壤水分速测仪测定10 cm深度处土壤体积含水量,每盆选取3处进行测量,计算平均含水量,通过测量土壤的介电常数反映土壤的真实含水量,测量精度±2%,测量时间分别为2020年10月20日、11月28日以及2021年2月21日、3月27日和4月28日。

1.3.2光合指标。采用Li-6400光合仪测定宁夏枸杞叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标,计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr);测定于09:00—11:00进行,使用内置红蓝光源,光量子通量密度(PPFD)为2 000 μmol/(m2·s),每株测定5～6片功能叶。

1.4 数据统计与分析使用 Excel 2018 软件整理试验数据和统计分析,使用Origin 2018软件绘图,使用SPSS 18.0统计软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 土壤温度和土壤湿度的变化从图1可以看出,试验期间不同处理枸杞生长的土壤温度呈现先上升后下降的趋势,在此期间最大温差为6.2 ℃。土壤湿度的变化趋势则呈现“V”形变化,对枸杞施加不同的灌水量使得不同处理的土壤湿度存在阶梯差异,且这种差异表现出动态变化。

图1 试验内土壤湿度和土壤温度变化 Fig.1 Changes of soil moisture and soil temperature in the test

2.2 灌水量对枸杞叶片净光合速率的影响光合作用是植物最重要的生理生化活动,为植物提供有机营养物质和能量,是生物界赖以生存的基础[13]。光合作用受光照强度、水分、温度、CO2浓度、土壤等环境因子的影响,其中水分是影响植物光合作用和蒸腾作用的主要生态因子[14]。从图2可以看出,不同灌水量处理下枸杞叶片的净光合速率(Pn)有明显差异,净光合速率随着水分胁迫程度的加剧呈现下降的趋势,果熟期的平均净光合速率明显低于开花期;与对照组(W0)相比,开花期和果熟期重度干旱(W3)处理下净光合速率分别下降43.0%和39.8%。

2.3 灌水量对枸杞叶片气孔导度和胞间 CO2浓度的影响气孔是植物吸收CO2和蒸腾失水的通道,当植物处于干旱胁迫时会通过调整气孔的开度来防止体内水分的散失并维持一定的光合作用。由图3可知,干旱胁迫作用下枸杞叶片气孔导度(Gs)呈现先下降后上升的趋势,对照组(W0)气孔导度明显高于其他处理,各试验组间差异不明显;果熟期测定的枸杞叶片平均气孔导度与开花期相比下降了18.9%。

图2 不同灌水量处理开花期和果熟期枸杞叶片净光合速率的变化 Fig.2 Changes of net photosynthetic rate of L. barbarum leaves during flowering and fruit-ripening stages under different irrigation amounts treatments

开花期测定枸杞叶片胞间CO2浓度(Ci)随着灌水量的不断减少呈现先上升后下降的趋势,各处理间存在明显差异;重度干旱(W3)组Ci较对照组(W0)下降了20.0%,轻度干旱(W1)组Ci较对照组(W0)上升了5.0%。果熟期测定的Ci随着灌水量的减少呈现出下降的趋势;重度干旱处理(W3)胞间CO2浓度较对照组(W0)下降了34.8%;果熟期测定的枸杞叶片平均胞间CO2浓度与开花期相比下降了34.8%。

图3 不同灌水量处理开花期和果熟期枸杞叶片气孔导度和胞间CO2浓度的变化 Fig.3 Changes of stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of L. barbarum leaves during flowering stage and fruit-ripening stage under different irrigation amounts treatments

2.4 灌水量对枸杞叶片蒸腾速率和水分利用效率的影响蒸腾作用能够通过蒸腾拉力使根系吸收水分和矿物质,蒸腾速率反映植物耗水情况。由图4可知,开花期测定的不同灌水量处理下枸杞叶片蒸腾速率(Tr)差异明显;随着干旱胁迫程度的加剧,枸杞叶片蒸腾速率下降,重度干旱(W3)处理下的枸杞叶片蒸腾速率较对照组(W0)下降了22.8%。果熟期测定不同处理枸杞叶片蒸腾速率差异明显;果熟期测定的枸杞叶片平均蒸腾速率较开花期下降25.6%。

水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位水分所形成的干物质重量,是植物光合、蒸腾特性的综合表现[10]。由图4可知,随着灌水量的减少,开花期和果熟期测定的枸杞叶片水分利用效率(WUE)均呈现先升高后下降的趋势,WUE均在轻度干旱处理(W1)时最大;果熟期测定的平均WUE比开花期高21.2%。

图4 不同灌水量处理开花期和果熟期枸杞叶片蒸腾速率和水分利用效率的变化Fig.4 Changes of transpiration rate and water use efficiency of L. barbarum leaves during flowering stage and fruit-ripening stage under different irrigation amounts treatments

3 讨论

植物光合作用对土壤水分胁迫的响应十分明显,土壤水分亏缺对光合作用的影响通过降低气孔导度实现,直接影响叶肉细胞的光合能力[15]。枸杞叶片净光合速率和蒸腾速率随着干旱程度的加剧表现为下降的趋势,轻度干旱处理(W1)的枸杞叶片水分利用效率最大,其原因可能是该环境下叶片气孔关闭部分导致光合速率下降[16]。笔者为大棚盆栽种植的枸杞设置4个不同灌水量处理,探究灌水量对枸杞不同生长时期光合参数的影响。结果表明,不同灌水量对开花期和果熟期的枸杞叶片净光合速率有明显的影响,随着灌水量的下降,开花期枸杞叶片的胞间CO2浓度和蒸腾速率整体表现出下降的趋势,而果熟期枸杞叶片胞间CO2浓度和蒸腾速率维持在相对平稳的水平;通过开花期和果熟期对比发现,开花期枸杞植株叶片的大部分光合参数均高于果熟期,其原因可能是果熟期枸杞叶片为适应水分亏缺,气孔选择关闭或暂时关闭,导致气孔呼吸微弱,蒸腾速率和净光合速率下降,由于气孔对干旱的适应,各项光合参数虽较开花期偏低,但差异较小,体现了枸杞为适应水分亏缺而进行了自身调节[17]。同时,开花期的枸杞叶片在受到水分胁迫时净光合速率和胞间CO2浓度的下降幅度大于果熟期,表明开花期枸杞受到水分胁迫的影响更大。

综上所述,土壤水分胁迫加剧会导致枸杞叶片的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率出现明显下降;不同生育期叶片光合参数也表现出差异性,开花期枸杞叶片的平均净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率均高于果熟期,开花期内枸杞更容易受到水分胁迫的影响。