不同剂型哈茨木霉对洛阳烤烟生长发育和产质量的影响

宋正熊,刘健豪,李正辉,马君红,赵宏群,武东玲,王 宏,刘国顺,殷全玉*

(1.河南省烟草公司洛阳市公司,河南洛阳 471000;2.河南农业大学烟草学院,河南郑州 450002)

木霉菌属于半知菌亚门,丝孢纲,丝孢目,丛梗孢科,是一种生存能力强、广泛存在于自然界土壤中的真菌,木霉菌喜潮湿的环境,同时在柴油、沥青中也发现有木霉[1]。木霉作为多种土传病害重要生防菌,能耐受不利环境,对植物病原微生物具有很强的破坏能力,具有菌丝生长快、产孢量大且能够适应较广温湿度及pH范围等优势[2]。

木霉促生作用是指木霉能够分泌促进植物生长的产物,从而促进植物的生长。Cai等[3]研究发现,木霉对土壤微生物起到一定作用,这些真菌可以通过释放激素类化合物促进根系发育,从而促进植物生长[4-5]。生长素是一种可以促进植物生长的化学物质,极大地促进根、茎、叶、花和果实的发育。生物生长素的合成主要包括2种,即色氨酸独立合成通路和色氨酸非独立合成通路,木霉能够通过色氨酸非独立合成通路途径产生IAA和IAA1d等生长素,对促进植物生长和根系发育有着显著的作用[6]。有研究表明,哈茨木霉分泌的生长素能够和IAA、Et、ABA等植物激素相结合,把非活性生长素转变为活性生长素,最终极大促进柠檬茎的生长。在这其中植物和木霉之间的协作主要依赖木霉中生长素编码基因对信号传导的调控[7-8]。细胞分裂素是生长素有协同效果的植物激素,有促进植物分化生长的作用[9]。Guzmán-Guzmán等[10]在深绿木霉中发现参与细胞分裂素的合成的有5个相关基因。乙烯起着促进果实成熟、种子发芽等作用[11-12],木霉能够对乙烯生物合成有关基因的表达发挥作用,能够更好地吸收土壤有效养分,最终促进植物生长并提高植物的抗逆能力[13-14]。雷娇娇等[15]研究发现,长枝木霉对闽楠苗有着显著的促生作用。李小杰等[16]研究发现,根施哈茨木霉后甜瓜的品质有着明显的提升。

河南省是典型浓香型烟叶产区,洛阳是河南烟叶主产区之一,木霉菌剂的促生作用显著,是近年来的研究热点,但不同剂型的木霉菌剂对烤烟生长发育和产质量的影响鲜见系统研究。鉴于此,笔者选取3种剂型哈茨木霉作为生防菌剂,探究其对洛阳烤烟生长发育和产质量的影响,为烟田合理施用木霉菌剂提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况试验在河南省洛阳市洛宁县小界乡王村烟草试验站(34°26′N,111°38′E)进行,该地属于低山丘陵,属暖温带季风气候,年平均气温13.7 ℃,年降水量600～800 mm,试验地前茬为谷子,土壤质地为褐土,试验地基础肥力如下:速效磷30.29 mg/kg,速效钾129.36 mg/kg,速效氮80.5 mg/kg,全碳0.89%,全氮0.14%,pH 7.95。试验地施肥情况:撒施羊粪3 000 kg/hm2,复合肥30 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O=10∶12∶18),硫酸钾375 kg/hm2,重钙75 kg/hm2。

1.2 试验材料供试烟草品种为秦烟96。供试微生物菌剂:利用河南农业大学烟草学院微生物实验室筛选的哈茨木霉菌株(Trichodermaharzianum),专利保藏号CGMCC23294,研发的3种剂型菌剂,编号分别为剂型A、剂型B和剂型C,其活菌数为2×109CFU/g。

1.3 试验方法试验设置4个处理,为CK(常规施肥)、T1处理(常规施肥+15 kg/hm2哈茨木霉剂型A)、T2处理(常规施肥+15 kg/hm2哈茨木霉剂型B)、T3处理(常规施肥+15 kg/hm2哈茨木霉剂型C)。随机区组设计,5次重复,小区面积100 m2。2020年5月5日移栽,行距1.2 m,株距0.55 m,按照优质烟叶生产管理办法进行大田管理,试验地烟株7月25日打顶,10月20日采收上部叶。

1.4 主要测定指标与方法

1.4.1烤烟生长发育指标测定。在打顶后10 d,每个小区挑选具有代表性的10株烟,根据YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查方法》标准测量株高、茎围、节距、叶片数、上部叶和中部叶最大叶长、叶宽,计算上部叶和中部叶最大叶面积,叶面积=叶长×叶宽×叶面积系数,叶面积系数按0.634 5计算。在移栽后90 d每个小区选取有代表性的3株烟,分成根、茎、叶3部分,分别称鲜重,在105 ℃杀青,60 ℃烘干后测定干重。旺长期根据GB/T 23222—2008《烟草病虫害分级及调查方法》标准调查烟田病害发生情况。

1.4.2烤后烟叶质量指标测定。常规化学成分采用AAⅢ型连续流动化学分析仪(德国 BRAN+LUEBBE公司生产)检测,主要包括烟碱、总糖、还原糖、钾、氯。烤后烟叶的外观质量评价由河南农业大学烟草学院质量评价专家依据烤烟国标GB 2635—1992进行鉴定分析,主要指标包括成熟度、颜色、叶片结构、身份、油分、色度、叶面组织、柔韧性和光泽度。

1.4.3烤后烟叶经济指标。烟叶采收前,试验按小区挂牌采收、烘烤、分级,各个小区单独计产,按照烤烟国家分级标准GB 2635—1992定级依据标准,记录各等级产量,并计算单位产量、产值、上等烟比例和均价等指标。

1.4.4主要次生代谢物质的测定。于移栽后90 d,每个小区选取烟株有代表性的上部叶和中部叶片20片,于105 ℃烘箱中杀青30 min后60 ℃烘干至恒重,之后研磨至粉末过60目筛备用。采用GC/MS-SIM进行烟叶有机酸类物质含量的测定;采用GC-MS进行烟叶生物碱含量的测定,具体操作及参数设计参照LI等的方法进行;采用魏跃伟的方法进行腺毛分泌物的测定。

1.5 统计方法采用 Microsoft Excel 2019整理数据,利用DPS软件的LSD法(P<0.05)进行处理间差异性分析,选择97%相似度的OTU进行Alpha多样性分析,LEfSe根据分类学组成对样本按照不同的分组条件进行线性判别分析(LDA),Qiime计算Beta多样性距离矩阵,利用R语言工具统计和作图。利用PICRUSt软件对细菌OTU进行功能预测。

2 结果与分析

2.1 不同处理对烟草农艺性状的影响由表1可知,打顶后10 d;与对照相比,T2、T3处理的株高显著提升;茎围表现为T3处理>CK、T1处理>T2处理,其中T3处理的茎围最大,与其他处理间差异显著;各个处理的节距表现为T3处理>T2处理>T1处理>CK,T2和T3处理的节距与CK和T1处理间差异显著;各个处理的上部叶最大叶面积表现为T3处理>T1处理>CK>T2处理,其中T3处理的上部叶最大叶面积最大,比对照提升了3.36%,但各个处理与对照间差异不显著;中部叶最大叶面积排序为T3处理>CK>T1处理>T2处理,其中T3处理的中部叶最大叶面积显著高于其他处理,比CK高了24.20%;T3处理的叶片数最多,但各个处理间叶片数无显著差异。综上所述,施用哈茨木霉有利于烤烟农艺性状的提升,增大烟草株高、节距、最大叶面积,其中以施用哈茨木霉剂型C处理的效果最佳。

表1 不同哈茨木霉处理对烟株农艺性状的影响Table 1 Effects of different treatments of T.harziana on agronomic characters of tobacco plants

2.2 不同处理对烟草干物质积累量的影响从表2可以看出,移栽后90 d调查烟株干物质含量,施用哈茨木霉处理烟株总干物质有提升,T1、T2和T3处理比对照分别提高了25.33%、40.48%和74.06%;各处理烤烟的叶、茎和根干重也高于CK。这说明哈茨木霉能够促进烟株干物质积累,其中以施用哈茨木霉剂型C处理效果最佳。

表2 不同哈茨木霉处理对烟株干物质积累的影响Table 2 Effects of different treatments of T.harziana on dry matter accumulation of tobacco plants 单位:g

2.3 不同处理对烟草病害发病率的影响在旺长期调查烟草常见病害发生情况,结果见表3。由表3可知,哈茨木霉处理的黑胫病发病率均低于对照,表现为CK>T2处理>T3处理>T1处理;烟草花叶病的发病率表现为T1处理>CK>T2处理>T3处理,其中T3处理花叶病发病率最低,T1处理发病率最高;不同处理根结线虫病的发病率相比对照都有不同程度的降低。综上,施用哈茨木霉后烟草黑胫病和根结线虫病发病率都有一定程度的降低,其中以哈茨木霉剂型C处理降低最为明显。

表3 不同哈茨木霉处理对烟草病害发病率的影响Table 3 Effects of different treatments of T.harziana on tobacco disease incidence 单位:%

2.4 不同处理对烟草次生代谢产物的影响

2.4.1有机酸含量分析。

2.4.1.1上部叶有机酸含量。该研究分析了移栽后90 d上部叶有机酸含量,检测到了草酸、丙二酸、富马酸、丁二酸、苹果酸、柠檬酸、十六酸、亚油酸、油酸和十八酸等有机酸。由表4可知,上部叶有机酸各组分含量差异较大,其中苹果酸、草酸、柠檬酸和油酸的含量较高,而丙二酸、丁二酸、亚油酸、十八酸的含量较低。丙二酸、苹果酸、柠檬酸和油酸含量的变异系数较大,其他有机酸含量差异不大。从峰度系数看,丁二酸、苹果酸和油酸的峰度系数大于0,为尖峭峰;其余有机酸的峰度系数小于0,为平阔峰,数据较为分散。从偏度系数来看,丙二酸、富马酸、苹果酸和油酸的偏度系数大于0,数据呈正偏态;其他有机酸的偏度系数小于0,呈负偏态。

表4 不同处理上部叶有机酸含量的比较Table 4 Comparison of organic acid content in upper leaves of different treatments 单位:mg/g

由表5可知,对不同剂型哈茨木霉处理下上部叶的有机酸含量进行分析,结果显示T3处理总有机酸含量最高,而T1和T2处理的总有机酸含量低于CK。对各个处理对比发现,草酸、十六酸、十八酸和油酸的含量比对照有所提升,但处理间差异不显著;其中T3处理含量均较高,而对照的含量较低。柠檬酸的含量对照最高,具体表现为CK>T3处理>T1处理>T2处理。苹果酸、丙二酸、富马酸和丁二酸的含量由高到低都依次为T3处理>CK>T1处理>T2处理,其中T3处理的苹果酸、丙二酸、富马酸和丁二酸含量在4个处理中均最高。亚油酸的含量由高到低的表现为T3处理>T1处理>CK>T2处理,其中T3处理亚油酸的含量最高。

2.4.1.2中部叶有机酸含量。由表6可知,移栽后90 d中部叶有机酸各组分含量差异较大,其中苹果酸、油酸、草酸、柠檬酸的含量较高,丙二酸、丁二酸、十六酸、亚油酸和十八酸的含量较低。苹果酸、柠檬酸含量的变异系数较大,十八酸的变异系数较小。从峰度系数看,丙二酸、富马酸、十六酸和油酸含量的峰度系数小于0,为平阔峰,数据较为分散;其余有机酸组分的峰度系数大于0,为尖峭峰。从偏度系数来看,草酸含量的偏度系数小于0,呈负偏态;其余有机酸组分的偏度系数大于0,数据呈正偏态。

由表7可知,对不同剂型哈茨木霉处理下中部叶的有机酸含量进行分析,结果显示T3处理中部叶的总有机酸含量最高,而T1和T2处理的总有机酸含量低于对照。从不同处理的对比看,各个处理草酸、十六酸和十八酸的含量相比对照均有所提升,其中T3处理的含量均较高,各处理间差异不显著。T1、T2、T3处理丙二酸、富马酸、丁二酸和柠檬酸含量相比对照有所下降,各处理丙二酸、富马酸、丁二酸和柠檬酸的含量表现为CK>T3处理>T2处理>T1处理,其中T1处理的含量均较低。不同处理苹果酸的含量表现为T3处理>CK>T2处理>T1处理,T3处理苹果酸含量最高,且与其余处理间差异显著,T1处理的苹果酸含量最低。亚油酸的含量表现为T2处理>T3处理>CK>T1处理,T2和T3处理油酸含量比对照高,各处理间差异不显著。

表5 不同处理对上部叶有机酸含量的影响Table 5 Effects of different treatments on organic acid contents of upper leaves 单位:mg/g

表6 不同处理中部叶有机酸含量的比较Table 6 Comparison of organic acid content in middle leaves of different treatments 单位:mg/g

表7 不同处理对中部叶有机酸含量的影响Table 7 Effects of different treatments on organic acid contents of middle leaves 单位:mg/g

2.4.2生物碱含量分析。

2.4.2.1上部叶生物碱含量。由表8可知,移栽后90 d不同剂型哈茨木霉处理上部叶生物碱各组分的含量之间存在较大差异,其中新烟草碱的含量变异系数最大,假木贼碱含量的变异系数最小。生物碱各组分平均含量表现为烟碱>新烟草碱>降烟碱>假木贼碱。从峰度系数来看,降烟碱、假木贼碱、新烟草碱的峰度系数大于0,为尖峭峰,数据分布比较集中;烟碱的峰度系数小于0,为平阔峰,数据比较分散。从偏度系数上来看,降烟碱、假木贼碱和新烟草碱的偏度系数大于0,数据分布呈正偏态;烟碱的偏度系数小于0,数据分布呈负偏态。

移栽后90 d不同剂型哈茨木霉处理下烤烟上部叶生物碱含量如表9所示。由表9可知,不同处理间烟叶生物碱含量差异均不显著。烟碱是烟草生物碱的主要组成部分,在生物碱中占比最高。不同处理生物碱含量表现为T2处理>T1处理>CK>T3处理,其中T1和T2处理的生物碱含量高于对照,分别达到了16.81和17.48 mg/g,T3处理的生物碱含量最低,为13.93 mg/g。烟叶样品中烟碱含量排序与生物碱含量一致,T1和T2处理的烟碱含量高于对照,分别达到了14.67和15.10 mg/g,T3处理烟碱含量最低,为12.17 mg/g。

2.4.2.2中部叶生物碱含量。由表10可知,移栽后90 d不同剂型哈茨木霉处理中部叶生物碱各组分的含量之间差异较大,降烟碱的含量变异系数最大,假木贼碱含量的变异系数最小。不同生物碱平均含量表现为烟碱>新烟草碱>降烟碱>假木贼碱。从峰度系数来看,降烟碱和新烟草碱的峰度系数大于0,为尖峭峰,数据分布比较集中;烟碱和假木贼碱的峰度系数小于0,为平阔峰,数据比较分散。从偏度系数来看,降烟碱和新烟草碱的偏度系数大于0,数据分布呈正偏态;烟碱和假木贼碱的偏度系数小于0,数据分布呈负偏态。

表8 不同处理上部叶生物碱含量的比较Table 8 Comparison of alkaloid content in top tobacco leaves of different treatments 单位:mg/g

表9 不同处理对上部叶生物碱含量的影响Table 9 Effects of different treatments on alkaloids contents in upper leaves 单位:mg/g

表10 不同处理中部叶生物碱含量的比较Table 10 Comparison of alkaloid content in middle tobacco leaves of different treatments 单位:mg/g

移栽后90 d不同剂型哈茨木霉处理烤烟中部叶生物碱含量如表11所示。由表11可知,烤烟的总生物碱含量表现为T2处理>CK>T1处理>T3处理,其中T2处理的生物碱含量高于对照,达到了20.21 mg/g,T1和T3处理的生物碱含量较低,分别为18.08和16.43 mg/g。烟叶样品中烟碱含量表现为T2处理>T1处理>CK>T3处理,T1和T2处理的烟碱含量高于对照,达到了15.67和17.40 mg/g,T3处理烟碱含量最低,含量为13.63 mg/g。

表11 不同处理对中部叶生物碱含量的影响Table 11 Effects of different treatments on alkaloids contents in middle leaves 单位:mg/g

2.4.3腺毛分泌物分析。

2.4.3.1上部叶西柏三烯二醇含量。烟草腺毛最主要的分泌物是西柏三烯二醇。由图1可知,对移栽后90 d杀青烟叶上部叶的西柏三烯二醇含量进行分析,不同剂型哈茨木霉处理下α-西柏三烯二醇含量和β-西柏三烯二醇含量比对照都有不同程度的下降,具体的含量表现为CK>T3处理>T2处理>T1处理。T1、T2和T3处理α-西柏三烯二醇含量比对照分别下降了50.46%、45.96%和44.28%;T1、T2、T3处理间比较发现,T3处理的α-西柏三烯二醇含量最高,T1处理最低。T1、T2和T3处理β-西柏三烯二醇含量比对照分别下降了65.89%、63.09%和49.91%;T1、T2、T3处理间比较发现,T3处理的α-西柏三烯二醇含量最高,T1处理最低。

图1 不同处理上部叶西柏三烯二醇含量比较Fig.1 Comparison of of cembratriene-diol contents in top leaves of different treatments

2.4.3.2中部叶西柏三烯二醇含量。由图2可知,对烤烟中部叶的西柏三烯二醇含量进行分析,不同剂型哈茨木霉处理下α-西柏三烯二醇含量和β-西柏三烯二醇含量相比对照下降幅度较大,具体的含量表现为CK>T1处理>T2处理>T3处理。T1、T2和T3处理α-西柏三烯二醇含量相比对照分别下降了43.98%、57.75%和59.76%;T1、T2、T3处理间比较发现,T1处理的α-西柏三烯二醇含量最高,T3处理最低。T1、T2和T3处理β-西柏三烯二醇含量相比对照分别下降了62.97%、68.32%和73.40%;T1、T2、T3处理间比较发现,T1处理的α-西柏三烯二醇含量最高,而T3处理最低。

图2 不同处理中部叶西柏三烯二醇的含量Fig.2 Comparison of cembratriene-diol contents in middle leaves of different treatments

2.5 不同处理对烤后烟叶化学成分的影响由表12可知,对烤后烟叶B2F的化学成分进行分析,施用哈茨木霉菌剂可以提升总糖的含量,其中T2和T3处理提升较为明显;各个处理间的烟碱含量无显著差异;T2处理氯含量较高,其余处理氯含量较为适宜;施用哈茨木霉后钾含量相比对照有提升,其中T1处理钾含量最高;各个处理的糖碱比在8.00左右,较为适宜。对烤后烟叶C3F的化学成分进行分析发现,施用哈茨木霉后烟叶的总糖和还原糖量有所提升,其中T2和T3处理提升较为明显;各个处理间烟碱含量无显著差异;T1处理的氯含量显著高于对照,其余处理氯含量较为适宜;T1处理的钾含量相比对照有显著提升,T2和T3处理与CK间没有显著差异;施用哈茨木霉后糖碱比都高于对照,烟叶刺激性小,但也在合适的范围。综上,施用哈茨木霉后提升了烟叶的糖含量和钾含量,对烟碱含量没有明显的影响。

表12 不同处理对烟叶化学成分的影响Table 12 Effects of trichoderma harziana on chemical constituents of tobacco leaves

2.6 不同处理对烤后烟叶外观质量评价的影响对烤后烟叶外观质量评价的结果见表13,不同处理烤后烟叶B2F的成熟度都在成熟以上,成熟度较好,颜色都为橘黄,叶片结构尚疏松;T3处理的身份中等,其余处理明显稍厚,同时T3处理的油分更大;各个处理的烤后烟叶色度均为中,叶面组织较为粗糙,柔韧性较为硬脆,光泽度统一为较暗。不同处理的烤后烟叶C3F的成熟度都在成熟以上,成熟度较好,烟叶都为橘黄,叶片结构都为尚疏松,身份稍厚,油分为有,色度为中,叶面组织都为较细腻;T1处理叶面柔韧性较柔软,其他各个处理的柔韧性较硬脆;从光泽度上分析,T2处理光泽度较暗,其余处理的光泽度为较鲜亮。由表14可知,外观质量总分为10.000,施用哈茨木霉后各个处理烤后烟叶B2F外观质量总分高于对照,其中T3处理的烤后烟叶分值最高,在3个处理中外观质量最好。烤后烟叶C3F外观质量总分T1和T3处理的分值较高,高于对照,外观质量较好。综上,对外观质量评价后发现,施用哈茨木霉后B2F和C3F的外观质量都有所提升,其中施用哈茨木霉剂型C处理烤后烟叶外观最佳。

表13 不同处理对烟叶外观质量的影响Table 13 Effects of different treatments on appearance and quality of tobacco leaves

2.7 不同处理对烤后烟叶经济性状的影响由表15可知,对烤烟经济性状统计后发现,T1、T2、T3处理烟叶的产量和产值都得到了不同程度的提高,产量表现为T2处理>T3处理>T1处理>CK,T1、T2、T3处理分别比CK提高了3.06%、6.12%和3.21%;各处理产值表现为T3处理>T1处理>T2处理>CK,T1、T2、T3处理分别比CK 提高了10.93%、8.37%和13.95%,其中T3处理产值增加最为明显;各处理均价表现为T3处理>T1处理>T2处理>CK,上等烟比例表现为T3处理>T1处理>T2处理>CK,T1和T3处理上等烟比例与对照间差异显著。由此可见,施用哈茨木霉可以提高烟叶的产量、产值、均价与上等烟比例,其中以哈茨木霉剂型C经济性状最好。

表15 不同处理对烤烟经济性状的影响Table 15 Effects of different treatments on economic characters of flue-cured tobaccos

3 结论与讨论

施用哈茨木霉后可以促进烟草的生长发育,主要是提升了株高、节距和叶面积。温瑞成等[17]研究发现,哈茨木霉处理后烟草的株高、茎粗、叶面积和根干重都增加明显。还有研究发现,长柄木霉与泾阳链霉菌复配后烟草株高和茎围增长15%以上,叶面积增长30%以上[18],与该试验研究结果一致。与对照相比,施用哈茨木霉后促进了烟株根茎叶的发育,可以提升烟株干物质积累量,烟株总干物质和烟叶干物质积累量增加明显。李小杰等[16]指出,3种木霉菌的发酵液处理后,烟株根系增长明显。宋玉娟等[19]研究发现,经过棘孢木霉处理后,烟草根部干鲜重有着明显的增加,株高显著的增长,这与该试验研究结果相近,原因可能是木霉促进了植物生长素、赤霉素关键基因的表达,从而促进了烟株的生长。对田间烟草病虫调查后发现,施用哈茨木霉菌剂后烟草黑胫病和根结线虫病的发病率有所降低,这与前人的研究结果一致[20]。烟草花叶病的发病率差异不显著,花叶病的病株主要集中在靠近路边的地头,烟草花叶病的发病率与哈茨木霉的关系还有待进一步的研究。对烤后烟叶化学成分进行分析发现,施用哈茨木霉菌剂后烟草总糖和还原糖的含量有所提高,有研究表明木霉对植物光合作用有积极的影响[21-27],木霉可以提高叶绿素的含量,从而更好地进行光合作用[28],而光合作用可以更好地积累糖类物质。施用哈茨木霉后钾含量也有一定的提升,T1处理钾含量有所提高,有研究认为,丛枝菌根真菌通过促进钾相关基因表达促进对钾的吸收[29],推测哈茨木霉可能有着类似的效果。施用木霉可以改善烤后烟叶协调性,从而提升了烟叶的品质[30]。对烤烟经济性状研究发现,哈茨木霉处理显著增加了烟叶的产量、产值、均价和上等烟比例,这与前人的研究相一致[31]。

通过对不同哈茨木霉剂型处理下杀青烟叶次生代谢物质的分析发现,烟叶有机酸类、生物碱类、腺毛分泌物都有不同程度的差异。哈茨木霉剂型C的总有机酸含量最高,主要是苹果酸含量高于其余处理,马文亭等[29]认为,哈茨木霉在代谢过程中可以分泌一些有机酸,并合成一些非挥发性有机酸。对上部烟叶有机酸含量分析,T1和T2处理的草酸含量较高,而T3处理的十六酸、油酸、苹果酸、丙二酸、富马酸、丁二酸和亚油酸含量较高。对中部烟叶有机酸含量分析,施用哈茨木霉后草酸、十八酸和十六酸的含量有所提升,而丙二酸、富马酸、丁二酸和柠檬酸的含量相比有所下降,T3处理的苹果酸含量和油酸含量都较高。有研究表明,烟叶钾含量较高时苹果酸含量较高,柠檬酸含量较低[30],而哈茨木霉处理下柠檬酸的含量降低,苹果酸含量有提高,这可能是由于施用哈茨木霉后对钾肥的吸收率提升,促进了对钾的吸收[31]。对生物碱分析发现,不同剂型哈茨木霉处理下生物碱和对照组差异不大,说明木霉对生物碱的合成影响不大。对西柏三烯二醇含量进行分析发现,不同处理下西柏三烯二醇的含量都有一定程度的下降,其中上部叶T1处理下降最为明显,而T3处理下降幅度较小,中部叶T1处理的降幅较小,T3降幅较大。施用哈茨木霉降低了烟草主要腺毛分泌物西柏三烯二醇含量。腺毛分泌物测定时期是移栽后90 d的杀青烟叶,可能对照的成熟度更高一些,对木霉抑制腺毛分泌物的原因有待进一步研究。

综上所述,施用不同剂型哈茨木霉菌剂促进了烟株生长发育,改善了烟株的农艺性状,增加了烟株的干物质量,降低了烟草黑胫病和根结线虫病的发病率,施用哈茨木霉后烟叶外观质量更好,增加了烤后烟叶的糖含量和钾含量,增加了烟叶的产量、产值和上等烟比例;木霉促进光合代谢,有机酸含量增加,对生物碱影响不大,降低了腺毛分泌物的含量。