中国青藓科小美喙藓属及其地理分布

赵依林 苏 杨 梁红柱 王幼芳 李 敏*

（1.河北师范大学生命科学学院，石家庄 050024； 2.华东师范大学生命科学学院，上海 200241）

小美喙藓属（EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen）隶属于藓类植物门（Bryophyta）、青藓科（Brachytheciaceae），是 从 广 义 美 喙 藓 属（Eurhynchiums.l.）中分离出的属［1］。Ignatov & Huttunen基于叶绿体基因片段（psbT-H、trnL-F）和核基因片段（ITS2）的系统发育研究结果显示：广义美喙藓属植物美喙藓（E.pulchellum（Hedw.） Jenn.）镶嵌在同蒴藓亚科（Homalothecioideae）分支中，与小青藓属（Brachytheciastrum）互为姐妹群，而与美喙藓属亲缘关系较远［1］。但从形态学角度来看，美喙藓也与小青藓属植物的形态差别较大：美喙藓的蒴柄光滑，蒴盖长喙状；小青藓属植物的蒴柄多粗糙，蒴盖为圆锥形、具短喙。基于形态和分子系统学研究结果，他们将美喙藓独立为一个新属——小美喙藓属（EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen）［1］。该属建立后，逐渐得到了世界各国学者的普遍认可［2-6］。

截止到目前，世界分布有小美喙藓属植物2种1 变种，即小美喙藓（Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen）、E.diversifolium（Schimp.） J.Guerra 和E.pulchellumvar.barnesii（Renauld & Cardot） Ignatov［6-8］。

在中国，白学良［9］记载了美喙藓（Eurhynchium pulchellum≡Eurhynchiastrum pulchellum）在中国内蒙古的分布，但是未提供该种的具体采集信息及佐证文献。刘丽［10］借阅了内蒙古美喙藓的标本，进一步确定了《中国苔藓志》中未记载的美喙藓在内蒙古阿尔山的分布，但未对该种进行详细的形态描述。直到2016 年，宋丽等［11］在对黑龙江五大连池火山地区苔藓植物进行研究时，发现了美喙藓在黑龙江省的分布，并提供了简单的形态描述及图版。

综上，小美喙藓属是一个在前人研究中关注较少且在中国现记载中分布范围狭窄的属［12-14］。基于此，作者对该属植物进行了详细的形态学观察和描述，并对其在中国的地理分布进行了预测，以期为中国青藓科植物研究提供更加详实的资料。

1 属的形态学描述

小美喙藓属EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen， Arctoa 11： 260.2002.

Type Species：Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen

植株小型到中型，密集平铺生长，淡绿色或棕绿色，通常有光泽。茎匍匐，不规则分枝；分枝密，水平或倾立。茎横切外皮层由厚壁细胞组成，椭圆形；内皮层为薄壁细胞，近圆形；中轴不分化。腋毛由2～3 个细胞组成，基部细胞短，带棕色，远端细胞膨大透明。假鳞毛半圆形，先端钝。茎叶密生，干燥时直立伸展，潮湿时直立或半倾立，卵状三角形到宽卵状披针形，稍内凹，无褶皱或略具褶皱；基部不下延或略下延，边缘具细锯齿或近全缘，先端逐渐成锥形或宽渐尖。中肋强劲，达叶长的70%～90%，末端具刺突，明显或不明显。叶中部细胞线形，直立到略弯曲，或长菱形；角区细胞方形到矩形，形成一个明显区域，不沿边缘上升，分化未达中肋；基部细胞厚壁，短方形，较中部细胞短而宽，与角区细胞相似。枝叶与茎叶异形，直立或紧密覆瓦状，通常比茎叶小而窄，卵圆状披针形，先端锐尖到圆状或钝。叶中部细胞线形，或长菱形；基部细胞多矩形；角区细胞方形到矩形，分化未达中肋。雌雄异株；雌苞叶内卷，卵状披针形，长渐尖。蒴柄直立，有时扭曲，光滑，红色或棕红色；孢蒴倾立至水平，通常红棕色，环带分化；蒴盖长喙状；孢子球形，12～17 μm，带绿色，具细疣或光滑。

小美喙藓属在中国仅分布1 种，即小美喙藓Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen。

2 种的特征描述

小 美 喙 藓Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen（图版Ⅰ）

Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov &Huttunen， Arctoa 11： 262.2002.

Hypnum pulchellumHedw.，Sp.Musc.Frond.265.68： f.1-4.1801.

Eurhynchium pulchellum（Hedw.） Jenn.， Man.Mosses W.Pennsylvania 350.1913.

植株小型至中型，绿色或棕绿色，略有光泽。茎匍匐，长1～5 cm，不规则分枝，水平到外倾，3～8 mm（图版Ⅰ：1～2）。假鳞毛半圆形，先端钝（图版Ⅰ：3）。茎横切外皮层3～4 层厚壁细胞，椭圆形，细胞内径为3～5 μm；内皮层约5层薄壁细胞，近圆形，内径为10～20 μm；中轴不分化（图版Ⅰ：4）。茎叶干燥时直立，潮湿时直立或外倾，卵状三角形至卵状披针形，（0.7～1.0） mm×（0.4～0.6） mm，先端渐尖或锐尖，叶平展，不具褶皱（图版Ⅰ：5～8）；边缘有细锯齿或近全缘（图版Ⅰ：12）；叶基不下延或狭窄下延（图版Ⅰ：16）；中肋达叶长的80%，基部宽约18～44 μm，约6列细胞，末端有刺突（图版Ⅰ：14）；叶中部细胞线形，（50～80） μm×（4～6） μm（图版Ⅰ：15）；基部细胞菱形或矩形，（50～80） μm×（4～6） μm，3～5 行，厚壁；角区细胞形成明显的分化区域，方形，（12～18） μm×（10～15） μm，常由5～6 列细胞组成，分化未达中肋（图版Ⅰ：17）。枝叶较茎叶小，（0.2～1.0） mm×（0.2～0.6） mm，卵圆状披针形，先端圆钝（图版Ⅰ：9～11）；叶缘明显具齿（图版Ⅰ：13）；叶中部细胞长菱形至短线形，（35～60）μm×（4～6） μm（图版Ⅰ：15）；中肋达叶长的80%～90%，基部宽15～35 μm，末端刺突明显（图版Ⅰ：13）；角区细胞方形，由5～6 列细胞组成，分化未达中肋（图版Ⅰ：18）。

图版Ⅰ 小美喙藓1.植株种群；2.植物体；3.假鳞毛；4.茎横切；5～8.茎叶；9～11.枝叶；12.茎叶叶尖；13.枝叶叶尖（示中肋末端刺突）；14.茎叶中肋刺突；15.叶中部细胞；16.茎叶基部；17.茎叶角区；18.枝叶角区；（凭证标本：李敏M167）PlateⅠ Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen 1.Population；2.Plant；3.Pseudoparaphyllia；4.Cross section of stem；5-8.Stem leaves；9-11.Branch leaves；12.Tip of stem leaf；13.Tip of branch leaf（terminal spine present）；14.Terminal spine of stem leaf；15.Median laminal cells；16.Basal stem leaf；17.Alar cells of stem leaf；18.Alar cells of branch leaf（；Voucher specimen：LI Min，M167）

孢子体未见。

主要识别特征：假鳞毛半圆形，先端钝。茎叶卵状三角形至卵状披针形，先端渐尖或锐尖，不具褶皱；角区细胞方形，分化未达中肋，常由5～6列细胞组成，形成明显的分化区域。枝叶卵圆状披针形，先端圆钝，叶缘明显具齿，中肋末端刺突明显。

生境：土生。

标本鉴定：新疆，阿尔泰地区贾登峪，李敏M167（HBNU）；喀纳斯，李敏M207（HBNU）。黑龙江，五大连池莫拉布山，白学良20120702（HIMC）［10］。

地理分布：北美洲［15-16］，墨西哥［17］；非洲：伊比利 亚半岛［7］；欧洲［6］，爱尔 兰［12-13］、俄罗 斯［1］、英国［12-13］；亚洲，朝鲜、蒙古、日本［18-19］、中国［20］（黑龙江［11］、吉林、辽宁［21］、北京、山东、山西、内蒙古［9］、新疆）。

3 讨论

3.1 小美喙藓属与相近属的形态学比较

小美喙藓属是由Ignatov 和Huttunen 基于形态和分子学证据从广义美喙藓属中分离出来的一个独立属。小美喙藓属与其形态相近属的主要区别特征见表1。

表1 小美喙藓属、狭义美喙藓属和小青藓属的形态学比较Table 1 Morphological comparison of Eurhynchiastrum， Eurhynchium s.str.and Brachytheciastrum

3.2 小美喙藓与相近种的形态学比较

小美喙藓原置于美喙藓属，其与短尖美喙藓（Eurhynchium angustirete）叶形相似，中肋均达叶长的4/5，枝叶末端均有刺突。二者主要区别见表2。

3.3 小美喙藓的地理分布

小美喙藓作为易危物种被列入英国生物多样性红色名录［12］，且该种在东亚也较为少见。虽然Takaki［18］记录了该种在日本的分布，但该种并未出现于日本藓类志中［19］。在中国，虽然多个省份都有该种的分布记录，但多数只是文献记载，缺少详细形态描述。故笔者通过MaxEnt模型运算和Arc-GIS 预测了小美喙藓在我国的潜在地理分布区。结果表明：小美喙藓高适生区主要集中在我国的东北部及新疆的阿勒泰地区，其中在内蒙古的东北部集中分布，在黑龙江、吉林和辽宁有零星分布；中适生区主要集中在我国的西北部，包括新疆的天山，内蒙古、宁夏、山西的部分区域（与目前已知分布地相符）。因此，根据对小美喙藓的分布区预测结果进行标本采集，采集到小美喙藓的概率较高。此外，明确小美喙藓在全国的潜在分布范围可为今后区系地理研究和生态地理研究提供重要参考。

小美喙藓是一个广泛分布于北极和北美洲的土生、石生或树生藓类，常被发现于草地、湖边、灌木丛、河流、流水和瀑布附近的岩石和树干上的潮湿土壤［8］。本研究中已确定的小美喙藓在中国的分布区——新疆、内蒙古以及东北地区，均属于泛北极植物区系［22-23］。该分布区域位于中国北部，与欧亚、北美大陆温带以至西伯利亚—北极的联系较为密切［24］。该种在中国的分布特点也进一步佐证了中国苔藓植物区系与欧洲和北美洲关系密切。