一类食饵环境容纳量依赖于捕食者的捕食模型

张旭东,刘汉武,张凤琴

(1.山西师范大学数学与计算机科学学院,山西 太原 030031;2.运城学院数学与信息技术学院,山西 运城 044000)

0 引 言

高原鼠兔是高寒草甸生态系统的关键种[1-2].但在退化的高寒草甸上,高原鼠兔密度很大,大量食用牧草且与牛羊争夺牧草[3],造成高寒草甸植被的严重破坏,加速了青藏高原尤其是三江源地区草地的退化[4].截至2018年底,高寒草地已有超过一半的面积受到高原鼠兔的侵扰[5].除了取食关系外,高原鼠兔与植被间还有着更复杂的关系.高原鼠兔的挖洞掘土活动在地表形成大量的土丘,这在一定程度上减少了原生植被的生长面积,最终形成大量秃斑,从而减少植被的环境容纳量[6].同时,植被较高时,高原鼠兔不能及时发现捕食它的猛禽,所以更多的高原鼠兔被捕食或迁移到其他地方[7].利用数学模型研究实际问题的数量关系,可以科学地指导生物种群控制[8-9].考虑植被和高原鼠兔之间的特殊关系,LIU等[10]建立了食饵环境容纳量依赖于捕食者的捕食模型:

(1)

1 模型的建立与分析

在模型(1)中,植被环境容纳量随着高原鼠兔的数量呈线性降低,考虑植被环境容纳量随着高原鼠兔的数量呈指数降低,建立了一个食饵环境容纳量依赖于捕食者的捕食模型:

(2)

其中:x(t)、y(t)分别表示t时刻植被的生物量和高原鼠兔的数量(或密度);r表示植被的内禀增长率;K表示没有高原鼠兔时植被的环境容纳量;e-y是高原鼠兔使植被环境容纳量减少的比例;d表示高原鼠兔的自然死亡率;q为高原鼠兔对植被的捕食率;p是高原鼠兔的最大增长率;μ是高原鼠兔与植被高度有关的死亡率.由于植被的生物量会因为放牧、鼠害等原因而减少,用α表示植被的减少率.

证明:求模型(2)的平衡点即解代数方程组:

(3)

显然,零平衡点E0(0,0)总存在;当r-α>0时,边界平衡点E1存在.

根据零点定理,此时f(y)=0在(0,+∞)内有唯一的正解,从而模型(2)有唯一正平衡点E2.证毕.

模型(2)在任意平衡点处的Jacobi矩阵为

证明:三个结论证明的方法类似,下面只证明关于正平衡点E2的结论.

图1 模型(2)的不变集

在线段OB上点的横坐标都是x=0,所以x′=0,y′=-dy<0,故线段OB为轨线,方向往下.

2)在射线CD上,x=K,x′=rK(1-ey)-qKy-αK<0,故W不可能从CD穿向右侧.

3)在直线E2N和CD之间y′(t)连续变化,且在E2N上有y′=0,所以y′不会趋于无穷,因而W不会趋于无穷.

所以,W只能与x=x*在E2上方相交,记交点为N.

将曲线段OA、AC、CN、NB、BO构成的曲线记作L,它所围成的区域Ω为不变集.由区域Ω为不变集、其内无闭轨、E2局部渐近稳定可以得到E2全局渐近稳定.证毕.

2 数值模拟

下面通过数值模拟,展示平衡点的全局稳定性.

在图2中,参数r=0.8,p=0.1,α=0.9,d=0.1,q=0.5,K=100,μ=0.01.此时,r-α=-0.1<0,零平衡点E0全局渐近稳定,三组初值分别为(0.1,0.5)、(0.2,0.7)、(0.8,1).图中实线表示植被动态,虚线表示高原鼠兔动态.

图2 模型(2)的零平衡点E0全局渐近稳定

图3 模型(2)的边界平衡点E1全局渐近稳定

图4 模型(2)的正平衡点E2全局渐近稳定

3 应 用

所以,随着α增加、或者d增加、或者μ增加、或者q增加、或者p减小,y*减小.若K(p-μ)-dey*>0,随着r增加y*增加,否则,随着r增加y*减小.若rdey*-qK(p-μ)>0,随着K增加y*增加,否则,随着K增加y*减小.

在平衡点E2处,当d减小、或p增加、或μ减少会使植被减少,高原鼠兔增多,与现实中高寒草甸退化的情况一致.模型(2)中的参数是在生物长期发展过程中形成的,一般不会改变,特别p、μ不会改变,而d可能由于高原鼠兔天敌的减少而增加.因此,d的减少很可能是导致现实中植被少高原鼠兔多的原因.相应地,设法增加高原鼠兔的死亡率d可能使植被增加高原鼠兔减少,使退化的高寒草甸恢复到正常情况.可以通过灭鼠或招引、释放、保护高原鼠兔的天敌等手段实现.