基于MaxEnt模型分析不同气候变化情景下的黄心夜合(Michelia martinii)潜在地理分布

宦智群,耿兴敏①,徐小蓉,刘 维,祝遵凌,唐 明

(1.南京林业大学风景园林学院,江苏 南京 210037;2.贵州师范大学生命科学学院,贵州 贵阳 550001)

地理分布是物种重要的空间特征,是物种与环境之间长期相互作用的结果。影响物种地理分布的主要因素有生物因素、环境因素、物种适应新环境的能力和物种的扩散能力等[1]。在全球或区域尺度上,气候因素是决定物种分布的主要因子[2]。近50 a来,温室效应愈发严重,温度升高将直接影响降雪、融雪和降雨情况,从而影响土壤湿度和生境条件,进而影响物种的生长和种群的建立[3]。在未来时期,气候的影响可能会变得越来越突出[4]。因此探讨物种分布与环境之间的相互影响并预测其潜在分布区尤为重要。

物种分布模型(species distribution models,SDMs)主要利用物种分布数据和环境数据对物种的生态位进行算法估计,然后将这些生态位投射到景观上,以概率的形式反映物种的生境偏好,可以得到物种存在的概率、物种丰富度、生境适宜性等数值[1]。SDMs已被用于物种、群落或生态系统分布的建模,从而分析和预测物种在景观中的分布,并且在评估物种入侵和增殖风险、珍稀濒危物种的区域调查、自然保护区的选址等方面发挥重要作用[5]。典型的SDMs包括最大熵模型(Maxent)、生物气候模型(Bioclim)、区域环境模型(Domain)等。MaxEnt模型因其对样本的需求量较少、预测精度稳定可靠、操作简单、运算速度快的优点,成为生态学研究的热点工具[6]。Bioclim与Domain模型也因其原理简单、操作便捷、通用性强、预测精度高等优点在潜在适生区分布预测中被广泛应用[7]。栖息地狭窄的濒危植物物种受到气候变化的威胁更容易灭绝[8-9]。同时濒危物种的分布数据往往很少,使得常用的栖息地建模方法变得困难[10]。SDMs可以很好地预测濒危物种的潜在分布区,从而对该物种保护政策的制订提供理论依据。

黄心夜合(Micheliamartinii)是木兰科含笑属乔木,花期为2—3月,花淡黄色、芳香,可用于城市行道树或庭院布置、提炼芳香油,极具观赏价值和用材价值。据《中国植物志》记载,黄心夜合自然分布于我国河南南部、湖北西部、四川中部和南部、贵州、云南东北部,生于海拔1 000～2 000 m的林间,是亚热带常绿阔叶林的组成成分。由于自然生境破坏以及自生繁殖能力落后等原因,黄心夜合被列入1999年《国家重点保护野生植物名录(第一批)》的Ⅱ级珍稀濒危植物,在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中被认定为近危(NT)种。

当前对黄心夜合的研究主要集中于化学成分[11]、自然群落[12-14]与繁殖栽培[15],利用SDM探讨环境因子对于其分布和生长的研究还鲜有报道。而MaxEnt模型[16-18]、Bioclim模型[19]在木兰科其他植物的地理分布预测方面已有运用,且都保持着稳定的性能与良好的预测效果。

该研究比较不同模型对于黄心夜合分布的预测结果,选取预测精度最高的模型对其进行地理分布预测;确定影响黄心夜合分布的关键环境因子;预测当前形势下黄心夜合在我国的潜在分布并计算其适生面积;预测黄心夜合在未来4种气候情景下的适生区并计算其分布中心的转移。研究结果将有助于理解黄心夜合在复杂的气候和环境条件下适应和扩散的过程和机制,并为濒危野生资源的保护以及其繁殖生产与开发利用提供理论依据和指导。

1 研究方法

1.1 黄心夜合物种分布数据的获取

从中科院植物所标本馆数据库(http:∥peibcas.ac.cn)和中国数字植物标本馆(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多样性信息网络(GBIF,https:∥www.gbif.org/)中获取分布点数据,至少精确到乡镇级别,剔除重复位点与精度不足的数据后,共计34个数据;从已发表的论文[12-14]中获取相关记录,共得到14个有精确位置信息的样点;通过百度坐标拾取系统(http:∥api.map.baidu.com)获得相应的十进制经纬度坐标,验证标本上已给出的经纬度的准确性。将样本的经纬度坐标存储在Excel软件中,并转换成csv格式,用于构建模型。

1.2 环境数据的获取

从全球气候数据库网站(http:∥www.worldclim.org)中下载当前和未来时期气候数据,空间分辨率为30[20]。未来气候情景数据选择通用大气环流模式 CCSM4[21],选择未来温室气体代表性浓度路径(representative concentration pathways,RCP) RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0 和 RCP 8.5共 4 种排放场景,表示强迫辐射值分别上升 2.6、4.5、6.0 和 8.5 W·m-2。地形数据包括海拔、坡度和坡向3个因子,数字高程模型(DEM)数据来源于地理空间数据云平台(http:∥www.gscloud.cn/),利用ArcGIS的空间分析功能提取坡度、坡向数据。土壤数据来源于国家冰川冻土沙漠科学数据中心(http:∥www.ncdc.ac.cn)基于世界土壤数据库(HWSD)的中国土壤数据集(v1.1)。

1.3 环境因子的筛选

利用MaxEnt刀切法(Jackknife)与SPSS 23.0软件分析进行环境因子的筛选。通过皮尔逊(Pearson)系数检验不同变量间的多重线性,保留相关系数绝对值<0.85的变量,对于相关系数绝对值≥0.85的变量,保留生态意义较大的一个[21],最终使用3个地形变量、8个气候变量、7个土壤变量建立模型(表1)。

表1 环境因子在影响黄心夜合潜在分布中的贡献率

1.4 模型精度的评估与运行

1.4.1基于MaxEnt的适生区预测

将分布数据与环境因子导入MaxEnt 3.4.1软件,随机以25%的分布点做测试集进行模型验证,75%的分布点做训练集进行模型建立。最大迭代次数设为500,最大背景点数量设为10 000,交叉验证重复运行10次[21]。利用软件内置的刀切法计算各变量对黄心夜合生境模型的贡献并绘制关键变量的生境适宜性曲线。使用AUC值评估模型性能。利用 ArcGIS 10.4软件对 MaxEnt 模型计算结果进行叠加分析和地图制作,绘制出基于主要生态因子的生态适宜性区划图。

生境适宜度(habitat suitability index,HSI)是指生境能支持一个特定物种的潜在能力,是影响物种生存和发展的重要因素。选择最大训练灵敏性和特异性逻辑值作为非适生区与适生区划分的阈值,逻辑值采用 ArcGIS 10.4软件的默认划分结果,利用平均间距法(equal interval)[22]最终将适宜指数划分为4个等级,即:非适生区(0～0.1)、低适生区(>0.1～0.3)、中适生区(>0.3～0.6)、高适生区(>0.6～1.0)。

1.4.2基于DIVA-GIS的适生区预测

利用DIVA-GIS 7.5的Sample points 随机选取75% 的点用于训练子集建模,25%的点用于评估子集进行模型验证,重复10次。通过Show ROC/Kappa 命令生成受试工作特征曲线(ROC)[19]。使用曲线下面积(AUC值)进行模型性能的评估。利用软件自带的Bioclim/Domain生态位模型进行地理分布预测。通过Import to Gridfile 工具可以将环境数据转换为可识别的.grd格式。将预测结果转化为asc格式导入ArcGIS中进行重分类与可视化分析。

由于DIVA-GIS 与MaxEnt这2种软件的预测原理不同,采取不同的适生等级划分标准研究两者预测结果。对于Bioclim模型,将其划分为4个等级:非适生区(适宜值为0)、低适生区(>0～2.5%)、中适生区(>2.5%～5%)、高适生区(>5%～100%)[23]。对于Domain模型,将其划分为不适生区(0～91)、低适生区(>91～96)、中适生区(>96～97)和高适生区(>97～100)[24]。

2 结果与分析

2.1 模型精度评估

ROC的横坐标代表实际上这一位点没有该物种分布而被预测到有分布的概率,纵坐标代表实际上该点物种有分布而且被正确预测到的概率[25]。AUC值不受阈值影响,是评价模型精度的指标。AUC 取值一般在0.5～1.0之间,其值越接近1,表明模拟结果越可靠。通常 0.5～0.6表示预测结果无效;>0.6～0.7表示预测结果较差; >0.7～0.8表示预测结果一般;>0.8～0.9表示预测结果良好;>0.9～1.0表示预测结果极好[25]。

据图1显示的3种模型的预测结果,MaxEnt、Bioclim、Domain模型的ROC测试集的AUC值分别为0.989、0.924、0.871,表明MaxEnt、Bioclim模型预测结果极好,Domain预测结果良好。其中Maxent模型的AUC值最高,由该模型运算得出的黄心夜合分布预测具有很高的可信度和准确度。故除了现阶段黄心夜合适宜生境的分布预测选择了三者进行对比分析外,其余只探讨Maxent模型的预测结果。

图1 ROC分析法检验不同模型预测结果所得到的AUC值

影响模型预测准确度的因素包括模型自身的构建原理、样本容量的大小和物种生态特征[26]。一般来说,模型预测的准确率会随着样本容量的增加而提高。黄心夜合的样本容量不大,属于分布范围相对狭窄、环境耐受性差的物种。研究表明,这种类型的物种较广布种的预测准确性更高[26-27],这和该研究中AUC值较高结果一致。

2.2 影响黄心夜合分布的主要环境因子

据表1可知,在所选择的18个环境因子中主要因子的贡献率从高到低依次为最干月降雨量(bio14)(43.8%)、海拔(alt)(20.7%)、昼夜温差月均值(bio2)(15.2%)、年均降雨量(bio12)(8.8%)、顶层土壤质地(t_texture)(2.9%),其他因子贡献率较低。

可以看出,最干月降雨量、海拔、昼夜温差月均值、年均降雨量这4个贡献率最高的因子是影响黄心夜合分布的关键环境变量,它们的累积贡献率高达88.5%。为了进一步分析关键环境因子对黄心夜合分布的影响,将上述影响最大的4个环境因子分别导入MaxEnt模型中,建立单因子模型,同时绘制出单变量响应曲线,即黄心夜合地理分布概率与主导环境因子的关系(图2)。

一般认为,当物种的存在概率大于0.5时,其对应的环境因子值比较适合其生长。由图2的4个主导环境因子的响应曲线来看,随着相关环境因子值的上升,其存在概率呈先上升后下降的趋势,相关气候环境值达到某一水平时,存在一个存在概率的峰值。最干月降雨量在18～32 mm时,黄心夜合较适宜生长,当最干月降雨量达到24 mm时,其存在概率达到峰值;海拔在600～1 400 m时,黄心夜合存在概率较大,800 m时存在概率达到峰值;适宜生长的昼夜温差月均值范围为6.2～8.5 ℃,7.6 ℃时存在概率达到峰值;适宜生长的年均降雨量范围为1 100～1 400 mm,1 200 mm时存在概率达到峰值。

2.3 黄心夜合在中国的生境适宜性分布

研究利用3种不同模型预测了现阶段黄心夜合在中国的适宜生境分布,结果显示,不同模型的预测结果存在一定的相似性与差异性。总体来看,黄心夜合在我国的适宜生境主要分布于南部省份,集中分布于贵州省及其周边省份。3种模型中结果一致的是贵州省、云南省、四川省、重庆市、湖南省、湖北省、广东省、广西壮族自治区、江西省、安徽省均有适生区分布。3种模型的差异在于在Domain模型中福建省无适生区分布,而江苏省、河南省有适生区分布,另外两者与其相反;Maxent模型中,山东省、台湾省有适生区分布,而另外两者没有分布。对于不同等级的适生区分布,可以看出三者的不适生区与低适生区的分布范围与面积上较为一致,而在中适生区与高适生区的分布上三者差异较大。Maxent模型中,中适生区与高适生区的面积较大,集中分布于贵州省。而Bioclim与Domain模型的中、高适生区虽然也集中分布于贵州省但面积较小,尤其是Domain模型中、高适生区几乎消失。这或许与三者不同的预测原理与划分标准有关。

Maxent模型中,现阶段黄心夜合的适宜生境以贵州省的高适生区为中心,中、低适生区依次环绕在高适生区的外围,形成了以贵州为中心向四周发散的辐射形适生区格局。从预测结果来看,黄心夜合的分布省份和《中国植物志》记载的黄心夜合自然分布区(河南南部、湖北西部、四川中部和南部、贵州、云南东北部)基本一致。只是Maxent预测结果中河南南部几乎不存在适生区,而Domain模型南部存在少量低适生区。从前期收集的标本记录来看,确实也没有在河南省境内的分布点信息,这或许是因为原有的生境因多方面原因遭到了破坏而丧失;黄心夜合集中分布于我国西南地区,这和木兰科的起源地可能在中国的西南地区[28]的推测一致。现阶段黄心夜合的适生区主要集中于云贵高原地区,这和《中国植物志》记载的其生于海拔1 000～2 000 m的林间相符;从气候带来看,适生区均处于亚热带季风气候区域内,这与黄心夜合是亚热带常绿阔叶林组成成份的记载一致,说明基于 MaxEnt 模型的预测结果具有一定的准确性。

从图3还可以看出,现阶段黄心夜合适生区的分布呈破碎化、零星分布,这也揭示了黄心夜合的濒危原因与保护难点:适生区域之间相互孤立、相隔较远,加剧了保护的难度与灭绝的可能。

审图号:GS(2023)2838号。

2.4 未来气候变化对黄心夜合分布范围影响的预测

由表2和图4可知,与现阶段相比,除了RCP 8.5情景外,21世纪50年代黄心夜合的低、中适生区面积以及适生区面积总和增加,高适生区面积有所减少。高适生区仍以贵州省为分布中心,但现阶段在贵州省内较为集中分布的高适生区有明显的缩小与破碎化趋势。RCP 8.5情景下高适生区缩减最为严重,有消失的趋势。低适生区有向东部或北部扩张的趋势,中适生区分布格局不变,贵州省内原有部分高适生区转化为中适生区,从而使中适生区面积增加。

表2 黄心夜合适生区的面积变化

审图号:GS(2023)2838号。

由表2和图5可知,21世纪70年代黄心夜合的适生区总面积较现阶段均有所减少,其以贵州省为中心向外扩散的格局仍未改变,但与21世纪50年代相比缩减趋势更加明显,尤其是RCP 8.5情景下不仅其总适生区面积缩减为现阶段的59%,高适生区几乎消失,仅剩原高适生区面积的5%。

审图号:GS(2023)2838号。

未来气候变化对黄心夜合的适宜生境的分布产生了较大威胁。21世纪50年代温室气体排放水平不高的情况下,气候变暖有利于总适生区面积增加。但高适生区面积缩减,且温室气体排放水平达到RCP 8.5的情景时,各个等级的适生区面积均有所缩减。到21世纪70年代,气候变暖的负面影响已经较为明显,各个等级的适生区大幅度缩减。气候变暖改变了原有的适宜气候条件,使得原有适宜生境的适生等级退化、面积缩减。尤其是对于以贵州省为中心的高适生区,其生境缩减与破碎化严重。

由表3与图6可以看出,现阶段黄心夜合的分布质心位于贵州省北部(27.78° N,107.06° E),在未来不同气候条件下其质心转移的方向和距离有所差异,大部分情景下其质心皆向东北方转移,转移距离在40 721～168 617 m不等,在21世纪50年代的RCP 4.5与21世纪50年代的RCP 6.0情景下,其质心向东南方转移,距离分别为44 897与169 763 m。除21世纪50年代RCP 8.5情景下其质心向东北方转移至重庆市外,其余情景下黄心夜合的分布质心仍位于贵州省境内。

表3 不同时期黄心夜合分布质心的坐标与质心转移距离

审图号:GS(2023)2838号。

3 讨论

3.1 黄心夜合分布与环境因子的关系

根据评价因子贡献率的结果,最干月降雨量、海拔、昼夜温差月均值、年均降雨量是影响黄心夜合分布最关键的4个气候因子。相较于土壤因素,黄心夜合的分布对于水分、温度、海拔更具有依赖性。最干月降雨量这一因子的贡献率高达43.8%,是影响黄心夜合适生区分布的最为关键的因素。最干月降雨量在0～24 mm的范围内,黄心夜合适生概率随最干季降雨量的增加而增加,超过24 mm后适生概率逐渐降低,这与黄心夜合喜湿又不耐涝的特性相符。适宜黄心夜合生长的年均降雨量范围为1 100～1 400 mm,说明黄心夜合喜欢湿润的气候,这从其现阶段与未来适生区域均分布于我国的湿润区也能看出。水分条件对黄心夜合分布的影响较为关键,降水量尤其是年均降水量也是其他木兰科植物如红色木莲(Manglietiainsignis)、紫花含笑(Micheliacrassipes)、鹅掌楸(Liriodendronchinense)的关键气候因子[16-18]。海拔是限制黄心夜合分布的另一关键因素,《中国植物志》记载其分布于1 000～2 000 m林间。海拔在600～1 400 m时黄心夜合存在概率较大,这与标本记录中其分布海拔的范围也相一致。

有性繁殖不仅有一定的水分要求,更为重要的是对热量的需求,只有当热量达到一定程度后,物种才能完成开花、授粉、结实等一系列繁殖活动。适宜生长的昼夜温差月均值反映了黄心夜合对于热量条件的要求,这和其他木兰科植物中昼夜温差月均值、年均温度变化是地理分布的主导因子类似[16,18]。黄心夜合现阶段与未来的预测分布区域均处于亚热带季风气候区内,这说明其分布受亚热带季风气候影响较大。亚热带季风气候的季风性特征明显,水分、热量的变化显著,因此昼夜温差月均值对黄心夜合分布有一定影响。

3.2 气候变化下黄心夜合空间分布的变化

黄心夜合是热带、亚热带分布类群,全球气候变暖在一定程度上有利于其在中国的分布,使得其潜在分布范围扩大。在气候变暖背景下,已有植物未来分布区扩大的例子[29]。但是该研究中这种促进作用是短期的,21世纪50年代其总适生区面积增加,但是到了70年代总适生区面积减少;而且温室气体排放超过一定限度时(RCP 8.5情景),其分布也存在缩减的情况。气候变化可能通过改变影响黄心夜合的关键环境因子而影响其适生区分布。总体看来,未来气候变化不利于黄心夜合适生区的分布,尤其是对于高适生区面积大幅缩减,以贵州省为中心的高适生区应当成为黄心夜合未来关注与保护的重点地区。

黄心夜合现阶段与未来的预测分布区域均处于亚热带季风气候区内,其分布的北界也与亚热带季风气候区的北界相似,这说明亚热带季风气侯温和湿润的特征满足了黄心夜合对于温度与水分的要求。全球气候变暖导致亚热带季风气候边界北移,当前分布区内降水、温度等环境因子发生了改变。研究表明,黄心夜合的分布质心在未来大部分情景下都存在向东北方向迁移的趋势,这说明其通过向高纬度扩散、迁移来适应新的气候变化,与前人对于麻栎的研究一致[30]。随着全球气候变暖,适生区会向高纬度迁移的例子并不少。IVERSON等[31]研究了未来5种气候背景下美国东北部134种乔木树种的地理分布,结果表明超过3/4的物种将会向北迁移400 km。该研究中黄心夜合迁移距离相对较小。

3.3 黄心夜合的濒危资源保护

前人关于黄心夜合的地理分布与资源调查的研究不多,仅限于对贵州省部分地区的调查。据《贵州森林》[32]记载,黄心夜合在贵州东部、西部和中部均有分布,常为建群种散生于常绿阔叶林上层而不形成优势,以黄心夜合为优势种群的天然群落较为罕见[33]。黄心夜合在贵州境内大部分地区都是零散分布,仅贵州中部息烽县天台山与贵阳市乌当区新堡乡王岗村、贵定县巩固乡小湾村存在较大面积的黄心夜合林[12,33-34]。从黄心夜合在贵州的分布就可以看出,其生境破碎化严重。

黄心夜合分布较为零星,大规模不受人为干扰的天然群落较为罕见,这就加大了开发与保护的难度。研究预测了黄心夜合的潜在分布区域,可以为未来濒危资源保护规划提供理论基础。首先可以对预测结果中的高适生区与中适生区制定实地调研计划,对黄心夜合进行大规模野生资源调查以及采样工作;选择适合区域,进行引种及野外回归的迁地保护。对于已经发现的群落,应就地建立保护区:作为黄心夜合的高适生区的分布中心,贵州省应当作为优先保护区。此外,黄心夜合母树结实低、自然繁殖效率低下,而目前在生殖生态方面还缺乏相应的研究,应大力开展繁殖与栽培技术等基础性研究,建设种质资源保存基地。

3.4 不足与展望

该研究在现有水平上探讨了黄心夜合的地理分布与气候之间的关系,并对其潜在分布区进行了预测,为黄心夜合的引种栽培、合理保护和利用提供了一定的参考依据。但综合来看,还存有一些不足:首先,MaxEnt是以基础生态位理论作为理论基础的,然而基础生态位概念是假定一个物种没有其他任何竞争资源单独存在为前提[35],而物种的分布除了受气候变量控制外,还受到生物因子(如竞争、捕食、病原物等)和其他非生物因子(人类活动)的共同影响。其次,黄心夜合地理分布数据的收集主要来源于标本数据库,模拟结果的可靠性主要取决于数据来源的代表性和准确性[36],而标本数据库中的分布点信息数据可能缺乏代表性;且有些标本点年代久远、经纬度信息不够明确。另外,由于植被对于气候变化的响应通常具有一定的滞后性[37],研究对于未来不同气候条件下的预测结果可能存在与实际有所差异的情况。

未来的研究可以从以下几个方面改进:(1)近年提出的联合物种分布模型(joint species distribution models,JSDMs) 可以同时考虑环境因素和生物的交互作用,并且已经被证明可以改善物种分布区域的预测[38],可以在未来的研究中与MaxEnt模型预测相结合,弥补其不足。(2)进行实地调研,以弥补仅依据标本数据库中分布点信息的片面性,提高模型的精准性。(3)对比不同的未来气候情景,进行未来多个时期的预测,尽量减少预测结果与实际的差异。

4 结论

MaxEnt模型运算得出的黄心夜合分布预测具有很高的可信度和准确度;黄心夜合喜欢温暖、湿润的气候,对于水分、温度、海拔都有一定的依赖性,其分布受亚热带季风气候影响较大。最干月降雨量、海拔、昼夜温差月均值、年均降雨量是影响黄心夜合分布的主要环境因子。现阶段黄心夜合的适生区是以贵州为中心向四周发散的辐射型格局。气候变暖对于黄心夜合的分布的影响在不同时期与不同气候情景下有所不同,高适生区存在大幅缩减的威胁。未来大部分气候情景下分布质心均有向东北部迁移的趋势。黄心夜合的保护难点在于适生区域之间相互孤立、相隔较远,存在生境破碎化现象。未来对于黄心夜合濒危资源的保护应结合地理分布的预测结果,从野生资源调查、野外回归的迁地保护、就地建立保护区、开展繁殖与栽培技术研究等方面入手。