基于关键物种与生境质量评估的昆明市中心城区绿色空间生物多样性分布格局研究

曾欣怡

宋钰红*

近年来，全球生物多样性正在迅速丧失[1]，生物多样性热点分布区域的识别逐渐成为一个重要的问题[2]。人类活动和土地利用变化是导致生物多样性水平下降的最主要因素[3-4]。而城市是人类活动的高强度区域，其通过对土地利用、景观格局、局部小气候、水文过程的改变，对生物多样性产生影响[5]。云南是生物多样性极其丰富的省份，昆明中心城区作为滇中最大的城市区域，其快速的发展将对城市生物多样性产生巨大的影响。再加上城市生物多样性对城市的生态安全与人居环境改善有着重要意义[6]，并且其所转化的生态系统服务对城市居民的健康与福祉有着显著的促进作用[7]。因此，亟须对城市生物多样性进行保护。同时，一些研究表明，城镇化对生物多样性的影响显著小于对其他生态系统服务的影响[8]，而在城镇化过程中，通过对相关绿色空间规划的改变，可以减小对生物多样性的影响，甚至起到正面作用[9]。因此，基于城市中生物多样性分布情况对城市绿色空间进行规划将成为城市生物多样性保护的关键课题。

目前，对生物多样性的分布主要从以下几个方面来研究。1)对生境质量的评估，如高周冰[10]、胡丰[11]、唐娇娇[12]等采用土地利用预测模型结合InVEST模性在多情景下对生境质量进行预测；耿建伟[13]等基于InVEST模性对福州市生境质量进行评价，并进行绿色基础设施网络规划的研究，这种方法在缺乏物种数据时，可在一定程度上作为生物多样性的代替指标，但其难以反映重点物种的分布。2)对物种水平的评估，如Farinha-Marques[14]等提出记录城市生境分类和制图的标准化程序对城市栖息地生物多样性进行评估(UrHBA)，评估以实地考察记录的植被层与物种数据为基础进行单元制图来表示生物多样性水平；Tzoulas[15]提出一种快速评估城市生物多样性的方法；刘文平[16]基于遥感影像解译与实地调研数据对北京市海淀区生物多样性进行评估。此方法较为准确，但所需人力与时间成本较大且需要研究人员具有专业背景。3)对生物分布区域进行预测，如胡文佳[17]、姜志诚[18]等基于最大熵模型(MaxEnt)对单个物种适生区的预测；张岩[19]、董笑语[20]、武晓宇[2]等对多种保护物种适生区域进行预测，此方法使用的物种观测数据量较少，已有较为广泛的应用。但通过MaxEnt模型对生物多样性分布区域进行预测时，土地利用的真实状态可能会被忽略，导致预测范围被高估[21-22]。因此，本研究将MaxEnt模型与InVEST模型结合，对昆明中心城区绿色空间生物多样性分布进行评估。旨在：1)探究研究区绿色空间关键物种如何分布；2)探究研究区域生境质量空间格局；3)将关键物种分布与生境质量分布进行综合分析。一方面，避免只进行生境质量评估时对关键物种分布的忽视；另一方面，避免在使用最大熵模型对关键物种分布区域进行预测时，对预测范围的高估及对非关键物种的忽视，以此探究相对准确的生物多样性分布格局。综上，以期为昆明市中心城区绿色空间未来规划中的保护与发展提供理论参考与新的视角。

1 研究区域概况与数据来源

1.1 研究区域概况

昆明市中心城区位于云南省中部，滇池北岸，有多条河流穿境而过汇入滇池。该区域分布着丰富的物种种类，包括优先保护生态系统名录中的云南松与华山松，重点保护野生植物红豆杉、攀枝花苏铁等，重点野生动物黑颈鹤、黑鹳、白腹锦鸡等，生物多样性较为丰富[23]。研究范围包括五华区、官渡区、盘龙区、西山区及呈贡区的部分区域，总面积1754.3km2，土地利用分布如图1所示。

图1 研究区域土地利用

1.2 数据来源

1.2.1 关键物种分布数据

1)具有灭绝危险的物种对自然栖息地的干扰和变化较为敏感，其生境能够代表生物多样性保护的需要[24-25]，并且作为替代指标可有效反映生物多样性水平[26-27]。因此，选择研究区观测到的《IUCN全球红色名录》中近危、易危、濒危、极危物种，数据来源于GBIF(www.gbif.org)。包括13个纲、36个目、50个科的物种。2)《优先保护生态系统名录》中的物种。该名录内的物种所构成的生态系统有着较高的原真性与完整性[28]，对当地具有重要保护价值[29]和较高的生物多样性水平[30]。在研究区域内有华山松与云南松2个物种，通过手持GPS设备进行实地调研以确定其分布点位。因此，选择这2类物种作为关键物种，物种数据以Species-Latitude-Longitude为标题保存为csv格式。

1.2.2 环境数据

1)19个具有生物学意义的生物气候变量(BIO1-BIO19)，分辨率为30″，来源于WorldClim(https://www.worldclim.org)。2)土地利用数据，分辨率为10 m，来源于ESRI(esri.maps.arcgis.com)。并基于哨兵2号卫星遥感影像与昆明市总体规划(2011—2020)对土地利用数据进行修正，将土地利用分类为水、建成区、裸地、林地、灌木、滩涂湿地、其他绿地、农田、公园绿地9种土地利用类型。3)DEM数据来源于地理空间数据云，分辨率为30m，坡度、坡向、海拔数据通过DEM数据计算得出。4)哨兵2号卫星遥感影像，分辨率为10m，来源于地理空间数据云。5)1:25万道路矢量、河流、水体数据，来源于全国地理信息资源目录服务系统。6)建筑、采石场分布矢量数据，通过爬取百度地图获取。最后，基于模型对数据格式的要求，将所有栅格数据重采样为相同空间分辨率10m。

2 研究方法

1)将研究区域的绿色空间进行解译，识别出植被覆盖率较高的区域。2)通过MaxEnt模型基于关键物种分布数据对关键物种适生区进行识别，同时分析影响物种分布的环境因子。3)使用InVEST模型对生境质量进行评估。4)将绿色空间、关键物种适生区、生境质量分布进行叠加，分析出昆明市中心城区生物多样性分布格局与分布规律。研究框架如图2所示。

2.1 绿色空间解译

研究基于哨兵2号卫星遥感影像对中心城区绿色空间进行解译[31]。首先，将L1C级别的卫星遥感影像进行大气校正，得到L2A级别的遥感影像。通过红外波段与近红外波段计算出NDVI(归一化植被指数)，选取95%置信区间，计算FCV(植被覆盖率)，根据城市绿色空间相关定义[32]结合研究区实际情况，将植被覆盖率大于0.6的区域提取为绿色空间，计算公式如下：

式中，NDVI为归一化植被指数；NIR为近红外波段像素值；RED为红波段像素值；NDVImin为归一化植被指数最小值；NDVImax为归一化植被指数最大值。

2.2 关键物种适生区分布预测

采用MaxEnt 3.4.4对昆明市中心城区关键物种潜在分布热点进行预测，最大熵模型是一种从不完全信息进行预测或推断的通用方法，通过利用物种已有分布数据和相关环境变量来进行预测[33]。将关键物种分布数据(.csv文件)和环境数据(表1，19个生物气候数据、坡度、坡向、海拔、距河流、水体距离及NDVI数据转换为.asc文件)，导入软件。随机选择25%的数据作为测试数据，验证方法为Bootstrap。重复次数为10次，迭代次数为1000次[34]。利用刀切法(Jackknife)来检测环境因子的重要性[20]。并使用受试工作特征(ROC)曲线下面积(AUC)评估模型预测的准确度，0.75＜AUC＜0.85为准确性良好，0.85＜AUC＜1为高度准确[35]。

表1 MaxEnt模型环境变量

2.3 生境质量评估

采用InVEST模型中的生境质量(Habitat Quality)模块对生境质量及其分布进行分析，进而根据生境质量的优劣评估生物多样性[36]。模型假设生境质量好的地区，其生物多样性也高[37-38]。此模块以土地利用数据为研究基础，并结合各种威胁因子的权重、影响距离、影响方式及各种生境的适宜性、威胁因子源对其的影响程度进行综合评估，以分析生境质量[10]。生境质量评估模块首先对生境退化度进行计算，随后再根据生境退化度及生境适宜度对生境质量进行计算[39]。生境退化度计算公式如下：

式中，Dxj为生境质量类型j中生境像元x的生境退化度；r为生境的威胁因子；y为威胁因子r中的栅格；Wr为威胁因子r的权重；irxy为威胁因子r对每个栅格产生的影响；Sjr为每种生境对不同威胁因子的相对敏感程度。

生境质量的计算公式如下：

式中，Qxj为生境质量类型j中生境像元x的生境质量得分，范围为0～1；Hj为生境类型j的生境适宜度；k和z采用模型默认参数。

由于昆明花卉产业的发达，在昆明中心城区存在的农田上大多为大棚，在这种情况下农田难以为生物提供食物与庇护所。因此，根据研究地实际情况与前人研究[10，40-41]，将土地利用水、林地、滩涂湿地、灌木、公园绿地、其他绿地作为生境，农田、建成区、裸地作为非生境。威胁源为农田、建成区、建筑物[42]、道路、采石场[43]。参考相关文献[10，40-41，44]，确定最大影响距离、权重、生境适宜度、敏感度参数，具体内容如表2、3所示。

表2 威胁因子影响距离及权重[10，40-41，44]

表3 生境适宜度及各用地类型对威胁因子的相对敏感度[10，40-41，44]

2.4 生物多样性分布格局综合分析

将绿色空间中关键物种出现概率大于0.6且生境质量大于0.6的绿色空间设置为核心绿色空间，生境质量大于0.6且关键物种出现概率小于0.6的绿色空间设置为高生境质量绿色空间，关键物种出现概率大于0.6且生境质量小于0.6的绿色空间设置为关键物种分布绿色空间，关键物种出现概率小于0.6且生境质量小于0.6的绿色空间设置为无适生区绿色空间(表4)。

表4 绿色空间分类方法

3 结果与分析

3.1 绿色空间分布

基于哨兵2号卫星影像对研究区域的绿色空间进行解译，昆明市中心城区绿色空间分布如图3所示。其中绿色空间面积约为749.1km2，占研究区域总面积的42.7%。其分布特点为：1)绿色空间整体格局呈现出“中部低，周边高，中部分散，周边集中”的特点，大量成片绿色空间环绕分布于建成区周围，而东北部由于是长水机场，其绿色空间分布较少；2)建成区周边的绿色空间大多为水源保护区、郊野公园、森林公园与风景名胜区，包括松华坝水源保护区、金殿风景名胜区、呼马山森林公园、宝象河水库水源保护区、松茂郊野公园、横冲水库水源保护区、马金铺郊野公园、西山风景名胜区、筇竹寺、郊野公园、长虫山森林公园、西北沙郊野公园等；3)中心城区中部的绿色空间主要为城市绿地，包括公园绿地：翠湖公园、大观公园、海埂公园、云南民族村等，滨水绿地：盘龙江沿岸、滇池沿岸、金汁河沿岸、明通河沿岸等，以及各种广场绿地、附属绿地、防护绿地和区域绿地。

图3 研究区域绿色空间分布

3.2 关键物种适生区分布预测

使用最大熵模型对研究区关键物种分布区域进行预测，其AUC值为0.944，模型准确度为高度准确。将出现概率大于0.8的区域设置为关键物种高适生区，0.6～0.8设置为中适生区，小于0.6的区域设置为非适生区[45]，具体分布如图4所示。其中高适生区面积为40.4km2，占研究区面积的2.3%，中适生区面积为72.7km2，占研究区面积的4.1%。关键物种的分布整体上呈现北高南低的特点，具体有以下几方面。

图4 研究区域关键物种适生区分布

图5 研究区域生境质量分布

1)在北部长虫山、松华坝水源保护区等距离建成区较远的区域成片分布。2)在建成区其分布特点为：(1)草海周边-大观公园-翠湖公园沿线及周边；(2)盘龙江沿岸的月牙潭公园与龙江公园周围；(3)清水河沿岸的宝海公园周围；(4)呈贡区关山水库-云南民族大学呈贡校区-呈贡中央公园沿线及周围；(5)滇池沿岸的城市绿地周围。3)研究区西部的西山风景名胜区周围。4)研究区东南部的梁王山与横冲水库周围。5)研究区东部的老爷山及宝象河水库周围。整体上大多分布于河流、湖泊、水库周边的绿地，以及远离建成区的山地区域。

关键物种分布影响因素分析。基于刀切法分析各环境因子对关键物种分布的影响，从表5中可以看出：贡献率前3名的环境因子为归一化植被指数、距河流距离及等温条件，这3个环境因子的累计贡献率为52.58%，置换重要性的前3名为归一化植被指数、海拔及平均气温日较差，而这3个环境因子总贡献率仅为24.98%。通过以上分析可以发现，对关键物种影响较大的因素为归一化植被指数、距河流距离、等温条件及海拔4项。

表5 各环境因子贡献率与置换重要性

模型通过假设其他环境变量保持其平均样本值，仅改变当前变量来生成生境适宜性对主要环境变量的响应曲线，结果如图6所示，可以看出：1)NDVI指数在低于0.2时分布概率基本不变，在0.2～0.5之间时分布概率随着NDVI值的增大而增大，大于0.5时分布概率最大且不变；2)整体上分布概率随这个海拔高度的增大而增大，当海拔在2500m以上时，分布概率达到最大且基本不变；3)等温条件在小于47%时，分布概率基本不变，在47%～48%之间时突然降低，在48%～49%时又突然增高，大于49%时分布概率最大且不变；4)分布概率在河流附近时较大，随着远离河流有小幅下降，而在距河流1000～3900m时，分布概率随着距河流距离的增加而增加；距河流3900～10000m时，分布概率随着距河流距离的增加而减少，距河流大于10000m时，则趋于平稳。

图6 生境适宜性对主要环境变量的响应曲线

3.3 生境质量分布

通过InVEST模型对中心城区的生境质量进行了模拟与分析，将生境质量大于0.8的区域设置为高生境质量区域，0.6～0.8的区域设置为中生境质量区域，小于0.6的低生境质量区域设置为非适生区[46]，其结果如图5所示。其中高适生区面积为642.1km2，占研究区面积的36.6%；中适生区面积为280.9km2，占研究区面积的16%。生境质量分布整体上呈“中部低，周围高”的特点，大部分高生境质量区域分布于建成区周边的山地区域，中生境质量大多为城市绿地。

3.4 绿色空间生物多样性分布格局

通过综合叠加绿色空间、Max Ent和InVEST模型结果得到昆明中心城区绿色空间生物多样性分布格局(图7)，其分布规律有以下几方面。1)核心绿色空间面积为78.1km2，占绿色空间面积的10.4%，整体上零散分布于建成区周边的河流、水库周围及山地区域，建成区内也有少量分布，具体包括：建成区外北部的松华坝水源保护区、金殿风景名胜区及背阴山周边，东北部的宝象河水库水源保护区周边，东南部的横冲水库水源保护区及马金铺郊野公园，西北部的扁担山、大铁帽、安卷山周边，西部的筇竹寺周边，西南部的西山风景名胜区。在建成区中零散分布于城市公园内，包括西华公园、大观公园、莲花池公园、翠湖公园、龟龙湖公园、官渡森林公园等，以及靠近水的城市绿色空间。2)高生境质量绿色空间面积为580.7km2，占绿色空间面积的77.6%，建成区外部主要分布于植被覆盖率较高的区域。建成区内则主要分布于面积较大的城市绿色空间，包括公园绿地与城市中的山地区域，如龙宝山、营盘山等。3)关键物种分布绿色空间的面积为11.15km2，占绿色空间面积的1.5%。主要分布于盘龙江沿岸、翠湖至草海周边、莲华寺周边及关山水库周边，滇池周边与北部山区建成区附近也有分布。整体上沿河流、大面积水域周围及建成区与高生境质量区域中间地带分布。4)无适生区绿色空间面积为79.13km2，占绿色空间面积的10.5%。主要为行道树、小区绿地等靠近道路与居民区、商业区的城市绿色空间。

图7 研究区域不同类型绿色空间分布

4 讨论

4.1 昆明市中心城区绿色空间城市生物多样性空间分布格局及分布规律

通过以上研究可以发现，昆明中心城区绿色空间仍存在相当大面积的生物多样性热点区域，无适生区绿色空间面积仅为79.13km2，绝大分布区域为高生境质量、关键物种分布或两者兼具的核心绿色空间，其中大部分的绿色空间为高生境质量。

分析其分布规律：整体上城郊绿色空间生境质量较高，大部分的核心绿色空间也分布于城郊远离建成区的区域。建成区大部分高生境质量绿色空间为面积较大且植物层次较为丰富的城市绿地，而低生境质量绿色空间多为行道树与大部分居民区绿化此类园林植物品种较为单一的区域。建成区核心绿色空间则主要分布于靠近河流的城市绿地。值得注意的是，河流附近的零碎绿色空间有着大量的关键物种分布。

综合来讲，昆明市中心城区绿色空间生物多样性质量较好，其热点区域大多位于建成区周边海拔较高的山区，以及建成区的河流、水库附近。

4.2 昆明市中心城区生物多样性问题分析与保护建议

通过昆明市中心城区生物多样性分布的情况可以发现：1)尽管建成区分布着较多的生物多样性热点，但整体上分布较为分散，缺少连接绿色空间的绿廊；2)与现有中心城区绿地系统规划基本一致，但建成区内部分关键物种分布绿色空间未被考虑在公园绿地等城市绿地范围内，城郊部分核心绿色空间及高生境质量绿色空间未被纳入风景名胜区、保护区等区域绿地的管理，现有保护体系存在不足；3)NDVI值与河流对关键物种的分布有着较大影响，而城市中部分河流周围缺少滨水绿地，本应为城市生物多样性热点的空间被城市建设侵占；4)存在一定的保护空缺，研究区存在较多具有关键物种分布但生境质量较低的区域，不利于关键物种尤其是濒危物种的保护。

因此，提出如下保护建议：1)建设昆明市中心城区城市生物多样性保护生态网络，规划线性绿色空间，将建成区的生物多样性热点进行串联；2)健全昆明市中心城区生物多样性保护体系，将更多的生物多样性热点绿色空间纳入风景名胜区、城市绿地或各类保护区中，以保持城市生物多样性；3)对城市中适当区域实施再野化、建设城市绿地等生态修复策略，扩大高生境质量、关键物种分布及核心绿色空间范围；4)扩大低生境质量区域绿色空间的范围并丰富其园林植物层次，以提升其生境质量；5)重点提升具有关键物种分布但生境质量较低区域的生境质量，加强对关键物种的保护，弥补保护空缺。

4.3 研究的优势与局限性

本研究将InVEST模型与MaxEnt模型相结合，对生物多样性分布格局进行综合研究。一方面，可以避免使用InVEST模型时，缺乏物种实测数据而产生难以反映关键物种分布的问题；另一方面，又可以避免MaxEnt模型对物种分布的高估，以此可以得到精度较高的生物多样性分布格局。

同时，由于部分物种数据来自标本馆或博物馆，其采集地数据相较于实地收集的物种数据可能存在偏差，以及环境因子数据准确性与精度的限制，使得MaxEnt模型与InVEST模型的模拟结果具有不确定性。在以后的研究中将实地收集更多的物种数据，并采用更为精准的环境数据进行模拟分析，为城市生物多样性保护提供理论支撑。

5 结论

本研究通过MaxEnt模型和InVEST模型对昆明市中心城区绿色空间生物多样性分布格局与影响因素进行了全面的评估。结果表明：1)绿色空间占研究区面积的42.7%，主要在建成区周边的城郊区域集中分布及在建成区内零散分布；2)高生境质量绿色空间占绿色空间面积的77.6%，主要分布于城郊高植被覆盖区域及建成区面积较大的城市绿地；3)关键物种分布绿色空间占绿色空间面积的1.5%，主要分布于河流、水库周围，在建成区与高生境质量绿色空间的中间地带也有少量分布；4)核心绿色空间占绿色空间面积的10.4%，主要分布于建成区周围的山区，在建成区河流、水库周边质量较好的绿色空间也有分布；5)影响因素从大到小为：NDVI指数、距河流距离、海拔和等温条件。整体上，昆明市中心城区生物多样性水平较高，研究结果为城市生物多样性保护与城市绿色空间规划提供了新的思路。

注：文中图片均由作者绘制。