不同恢复年限下典型草原区路域生态系统固碳功能研究

茶娜， 刘宝河， 张朕， 李龙，*， 王嫣娇， 王立国， 苏非非

（1.内蒙古农业大学沙漠治理学院，呼和浩特 010018； 2.内蒙古交通设计研究院有限责任公司， 呼和浩特 010010； 3.内蒙古农业大学，国家林业局荒漠生态系统保护与修复重点实验室，呼和浩特 010018； 4.内蒙古公路交通投资发展有限公司，呼和浩特 010050）

公路建设过程中的弃土、取土、施工机具的碾压、堆料场、拌合场、仓库、工棚、便道等会破坏地表植被[1-2]，使地表裸露，表土扰动，土体天然结构被破坏[3]，使原本脆弱的生态系统遭到破坏[4]，直接导致生态系统固碳功能在空间上形成较大的差异[5-6]。公路路域生态系统受不同立地条件的影响，产生不同的路堤、路堑、取土场等新的典型地貌。在全球气候变化的大背景下，研究公路路域生态系统碳库特征对碳达峰与碳中和的探索具有重要理论意义。

已有学者从不同角度探究了不同恢复年限下植被群落特征与土壤有机碳含量变化特征，并对植被碳含量和土壤碳含量之间的关系开展了大量研究，得到的结果也不尽一致。研究表明，不同的植物配置、不同降雨带、植被覆盖率等因素会影响恢复效果[7-8]，气候条件、坡度、坡向对土壤固碳影响显著[9]。而影响生态系统有机碳含量的因素包括植被有机碳含量、土壤碳储量等[10-11]。许小明等[12]研究发现，不同植被组分碳密度和不同土层土壤有机碳密度随恢复时间的推移总体上表现出增加趋势，坡向对草地植被碳密度无明显影响，而土壤有机碳密度存在明显的阴阳坡差异。李令等[13]研究发现，耕还草11 a后，其植被群落盖度、平均高度、植物分层及地上生物量均达到原生植被水平，土壤有机碳密度和碳氮比（C/N）显著高于原生植被样地。

已有研究多集中在不同恢复措施对土壤有机碳含量、植被有机碳含量的影响，对路域生态系统中不同扰动方式下土壤、植被和生态系统固碳功能研究较少。本研究以内蒙古公路为研究对象，选择1、5、15 a 共3 种不同恢复年限下4 种扰动方式（碾压、取土场、路堑、路堤），探索路域生态环境恢复规律，为合理地采用相应的恢复措施以及生态补偿提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究所选取的3条公路分别为G303锡林浩特市-阿巴嘎旗段（G303-A）、G207锡林浩特市-西乌珠穆沁旗段（G207-X）和G207锡林浩特市-乌日图塔拉段（G207-W），见图1。3 条公路均位于内蒙古自治区东部的锡林郭勒草原，海拔在800～1 200 m，属中温带半干旱、干旱大陆性季风气候，寒冷、多风、干旱，年平均气温1～2 ℃。土壤类型主要以栗钙土、棕钙土和草甸土为主。其中，国道G303 起点为吉林集安，终点为内蒙古锡林浩特，全长1 263 km，路经吉林、辽宁、内蒙古3 个省（自治区），本研究选取该公路锡林浩特市-阿巴嘎旗段，启建时间为2020年5月，全长96.4 km，路侧土壤类型为栗钙土。国道G207 起点为内蒙古锡林浩特，终点为广东徐闻县，全长3 738 km，研究选取该路段锡林浩特市-西乌珠穆沁旗段和锡林浩特市-乌日图塔拉段，启建时间分别为2016 年4 月、2005 年10 月，锡西段公路长148.9 km，锡乌段公路长107.4 km，路侧均为栗钙土。

图1 研究区位置Fig. 1 Location of the study area

1.2 试验设计

1.2.1 样地设置与调查 通过野外样地调查、室内试验分析相结合，利用空间代替时间的方法分析内蒙古典型草原区公路建设过程中由于路堤、路堑、取土场、碾压4 种扰动所导致土壤与植被有机碳含量特征的变化规律，并分析不同恢复年限（1、5、15 a）下公路路域土壤、植被的恢复特征。

①碾压样地属于在公路建设过程中，由于施工机具、车辆等运输工作，使地表植被和土体天然结构遭到破坏的区域。碾压扰动样点分别设置在距离锡林浩特市35.1、49.7、15.4 km 处路侧约10 m的地表裸露区。

②路堤样地属于高于原地面的填方路基，其土壤类型属于复配土，本研究选取在高度1.0～1.5 m，坡度为35°～50°的路堤边坡上设置样方。路堤扰动样点设置在距离锡林浩特市24.3、105.9、76.3 km处高于路面的填方路基，其距离路面高度大约1～2 m，倾斜角15°～25°。

③取土场样地为在取土过程中形成的土场，于取土场内部设置样方。取土场扰动样点设置在距离锡林浩特市33.6、78.6、17.5 km处的洼坑，与公路垂直距离在50～100 m，深度小于1 m。

④路堑样地属于低于原地面的挖方路基。路堑扰动样点设置在距离锡林浩特市45.2、63.5、101.5 km 处低于原路面的挖方路基，倾斜角在15°～20°。

每种样地各取4～5个样方进行实测以减少偶然性误差，选取未经过公路建设扰动的原生样地作为对照组（CK），每个样方用GPS 定位，样方面积为1 m×1 m。共设样地12 个，样方共计59 个，样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of sample plot

1.2.2 植被群落调查 每个样方中分别测量植物株高、多度、盖度和生物量并记录。通过齐地刈割法获得植物的地上部分并测其地上部分生物量，采用重铬酸钾法测定并计算植被有机碳含量[14]。依据样方植被调查数据计算Margalef 丰富度指数（M）、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pieluo均匀度指数（E），计算公式如下[15]。

式中，Pi为种i的个体数与群落总个体数的比值；S为物种数；N为全部种的个体数；相对多度为该物种的多度/该研究区内所有物种总多度；相对高度为该物种的盖度/该研究区内所有物种总高度；相对盖度为该物种的高度/该研究区内所有物种总盖度。

1.2.3 土壤样品的采集与测定 样地和样方的选取与植物群落调查抽样保持一致。分别选取0—10、10—20、20—30 cm 土层，分层采集土壤样品，并将每个样地所有样方相同土层剖面的土样混合，带回实验室测定其理化性质，土壤有机碳含量采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定。

1.2.4 数据处理 使用CANOCO 5软件基于线性模型对有机碳含量-植被群落特征进行冗余分析。其中物种数据为3种有机碳含量构建的3×12为重要值矩阵；植被群落特征构建7×12为植被群落特征矩阵，包括优势度指数、均匀度指数、丰富度指数、多样性指数、物种数、盖度、地上生物量共7个指标。

采用Excel 2010进行数据的整理，Origin 2021绘图。采用SPSS 21.0 进行单因素方差检验差异显著性（P＜0.05）；CANOCO 5 绘制有机碳含量和植被群落特征的排序图。

2 结果与分析

2.1 植被群落特征及碳含量变化

2.1.1 植物组成及重要值分析 如表2 所示，原生对照组共调查植物18 种，分属15 属、9 科，重要值排在前3 位的植物为羊草(Leymus chinensis）、猪毛蒿(Artemisia scopariaWaldst. etKit.）、栉叶蒿[Neopallasia pectinata(Pall.)Poljak.]，重要值分别为0.400 7、0.201 5、0.109 0。恢复期为1、5、15 a的样地植物群落组成和原生对照组的差异有明显规律，植物种数呈逐年递增趋势。研究区域内，3 种不同恢复年限样地共有的植物物种仅有羊草、大籽蒿2 种。恢复年限1 与5 a 共有的植物物种仅有2 种，分别为羊草、大籽蒿。与此不同的是，恢复年限5 与15 a 共有的植物物种较多，共有10 种。研究区域内与原生对照组差别明显，共有植物物种的重要值呈递减趋势，说明路域工程对于原生群落（CK）的复杂程度有一定负面影响。

表2 研究区不同植物组成及重要值Table 2 Composition and important values of different plants in the study area

2.1.2 植被多样性指数分析 由表3 可知，在1～15 a的恢复过程中，随着恢复年限的增加，各多样性指数整体呈上升趋势，并向原生样地靠拢。其中，Margalef 丰富度指数、Pieluo 均匀度指数和Shannon-Wiener 多样性指数在恢复15 a 时与原生对照样地差异不显著。在恢复年限为15 a 时，不同扰动方式的4 种多样性指数表现出相似的变化特征，基本表现为路堤＞路堑＞取土场＞碾压。

表3 研究区植被多样性指数Table 3 Vegetation diversity index of the study area

2.1.3 植被有机碳含量分析 如图2所示，4种扰动方式样地植被有机碳含量呈现相同的变化趋势，随着恢复年限的增加，有机碳含量增加向原生样地靠近；并且在3 种年限当中，不同样地类型植被有机碳含量整体表现为路堤＞路堑＞取土场＞碾压；植被有机碳含量最大值出现在恢复15 a时，路堤样地植被碳含量达到了143.65 g·kg-1，超过了原生对照样地，最小值出现在恢复1 a 时，碾压样地植被碳含量为26.15 g·kg-1。其中，路堤和路堑样地随恢复年限的增长有机碳含量涨幅较大，碾压和取土场样地随恢复年限增加有机碳含量涨幅较小。

图2 不同恢复年限下植被有机碳含量Fig. 2 Vegetation organic carbon content under different restoration years

2.2 不同恢复年限土壤碳含量特征分析

由表4 可知，4 种样地类型随恢复年限的增加，土壤有机碳含量均增加。路堤样地0—10 和10—20 cm 土层土壤有机碳含量经过15 a 恢复后分别超过原生样地5.6%和0.9%。10—20、20—30 cm 土层土壤有机碳含量随恢复年限增长变化幅度较小。0—10 cm土层经过15 a恢复期土壤有机碳含量有显著性增加（取土场除外），碾压、路堑和取土场样地分别增长51.3%、76.7%和73.5%，由高到低顺序为恢复15 a＞恢复5 a＞恢复1 a。

表4 研究区不同样地土壤有机碳含量Table 4 Soil organic carbon content of different sites in the study area（g·kg-1）

2.3 不同扰动方式土壤有机碳含量特征分析

由表4可知，4种样地类型土壤有机碳含量由高到低为路堤＞取土场＞路堑＞碾压。随着土层深度的增加，土壤有机碳含量逐渐下降。在恢复期为1 a 时，路堤土壤有机碳含量显著高于另外3 种扰动方式（取土场20—30 cm 土层除外）。在恢复期为5 a时，取土场样地土壤有机碳含量恢复速度较快。4 种扰动方式在恢复初期有较为明显的差别，在恢复期为15 a 时，路堤、路堑和取土场样地都已恢复到较高水平，但碾压样地与其他3 种样地差异较大，分别相差110.6%、58.0%、90.8%。

2.4 生态系统有机碳含量特征

如图3所示，在3种恢复年限下，4种样地类型生态系统有机碳含量均表现为路堤＞路堑＞取土场＞碾压，路堤在3种恢复年限生态系统有机碳含量均高于其他3种样地，并且在恢复15 a时超过了原生对照21.6%。在3种恢复年限下，碾压和取土场差异不显著，并且二者显著低于其他2种样地。恢复年限为1和5 a时，路堤和路堑差异不显著，恢复期为15 a 时，路堤与另外3 种扰动方式均差异显著（P＜0.05）。

图3 生态系统有机碳含量Fig. 3 Ecosystem organic carbon content

CANOCO分析表明，Simpson优势度指数对有机碳含量的影响最为显著。RDA 分析（图4）显示，第1轴能够解释所有信息的94.52%，第2轴能解释所有信息的4.48%，累计解释信息量达100%。由此可知，前2 轴能够很好地反映植被有机碳含量、土壤有机碳含量和生态系统有机碳含量与植被群落特征的关系，并且主要是由第1 轴决定。从图4 可以看出，Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数、Margalef 丰富度指数、生物量与土壤有机碳含量、植被有机碳含量和生态系统有机碳含量呈正相关关系，物种数对于土壤有机碳含量无明显影响。这一结果说明了Simpson 优势度指数是主导生态系统有机碳含量、植被有机碳含量和土壤有机碳含量的重要驱动因子。

图4 植被群落特征与碳含量的冗余分析Fig. 4 Redundancy analysis of vegetation community characteristics and carbon content

3 讨论

3.1 不同恢复年限对路域生态系统固碳功能的影响

已有研究表明，生态恢复初期土壤环境恶化，植物群落结构和物种组成简单，随着恢复年限的延长，土壤有机质不断积累，生态系统固碳功能增加[16-17]。本研究中，不同恢复年限对土壤有机碳含量具有显著影响。植被有机碳含量随恢复年限增加呈现上升趋势，恢复时间越长植被的固碳效果越明显，这与Deng 等[18]和冯棋等[19]的研究结论一致。

在土壤垂直剖面中，不同恢复年限土壤有机碳含量均随土层的加深而下降。表层土壤腐殖质较厚、通气性高、微生物丰富度较高[20]，并且植物枯落物补充了有机质，有利于有机碳的积累，随着土层深度的增加微生物的活动相对较少，同时外源性碳输入降低，陈春兰等[21]和Wang 等[22]在对土壤剖面有机碳组分分布特征的研究中得到了相同的结论。本研究中各土层土壤碳含量依次为0—10 cm 土样＞10—20 cm 土样＞20—30 cm 土样，原生态＞恢复15 a＞恢复5 a＞恢复1 a，说明恢复年限与表层土壤碳含量呈正相关。土壤表层有机物质的积累主要依赖凋落物的分解，凋落物主要集中在土壤表层，而中下层土壤不能直接接收地表植物残体，主要依靠上层的淋溶下移和地下部分植物残体分解，导致土壤层有机质含量自上而下依次减小。植物根系也主要集中在土壤表层，其垂直分布直接影响输送到土壤各层次的碳及养分含量。另外，树木的生长需要根系从深层土壤中吸收养分，因此，表层土壤碳的积累大于消耗，而深层土壤碳消耗大于积累。随着恢复时间的延长，土壤的理化性质数值皆表现出向未扰动区域靠拢的趋势，这与余海龙等[23]对高速公路路域边坡人工植被下土壤质量变化的研究结果一致。

在草地生态系统中，土壤与植被是相互依存、相互制约的因子。本研究发现，不同扰动方式下土壤养分有显著差异，由于土壤养分制约了植物的生长[24]，并且是植被演替的动力之一，导致植被碳汇功能出现了与土壤碳汇功能相同的规律。植被恢复同样促进了研究区土壤环境的改变，随着研究区恢复年限的增加，植被盖度增加，减弱了风沙对地表的侵蚀，有利于土壤养分的积累[25]；同时植物生物多样性增加，进入土壤的枯枝落叶及根系残留物的量增加，大幅提高了土壤有机质含量，同时也会促进地表结皮层的形成，使土壤基稳性进一步加强，使植被演替向正向发展[26]。

3.2 不同扰动方式对路域生态系统固碳功能的影响

公路路域生态环境受干扰因素众多，公路建设过程中路域自然资源受到严重破坏，并且短期内恢复效果较差，导致植被多样性下降，土壤固碳功能、植被固碳功能大幅度下降。生态系统碳含量是土壤、植被类型和人为干扰等多重因素综合影响下有机碳动态平衡的体现，在不同土地利用方式下，土壤所受干扰程度不同，致使碳含量存在显著差异[27]。本研究中在不同扰动方式下，植被群落特征、土壤碳含量、植被碳含量以及生态系统碳含量最值集中在路堤和碾压样地当中。原生样地和路堤样地差异不显著，路堤样地显著高于其他扰动方式样地，固碳功能最好；路堑和取土场样地差异不显著，处于中等水平；碾压样地显著低于其他3 种样地（P＜0.05），固碳功能最差。由于碾压过后地表植被遭到严重损伤，并且土壤容重增大致使植物根系无法延伸，最终导致植被大量被破坏且恢复困难，杨颖慧等[28]和张琳琳等[29]的研究也证实了这一点。固碳功能恢复效果最好的扰动方式是路堤，这是由于坡面角度较大、光照充足促进植物生长发育，增加植被固碳能力。路堤的土壤属于复配土，土壤中营养物质丰富，植物易于生长和恢复，这与翟佳[30]的研究结果一致。另外，廖娇娇等[31]认为不同植物群落多样性指数与有机碳和有机碳密度呈显著或极显著相关，在本研究中得出了类似的结果：多样性指数与碳含量呈显著或极显著正相关，植被多样性指数是主导碳含量的重要驱动因子。在已有研究中与本研究结果相同的是，经恢复后的受扰动区域可以超越原生样地[32-33]。路堑边坡与路堤边坡自然条件相似，但是在恢复过程中呈现不同的结果，这是由于在公路通车以后，路堑边坡受人为活动干扰较多，土壤颗粒组成趋于粉砂化，土壤有机质含量处于极缺乏状态，这与李文军等[34]的研究结果类似。