山西杂交高粱育种的研究历程及展望

柳青山

（山西农业大学，山西 太原 030031）

高粱是世界上最古老的禾谷类作物之一，具有在干旱、盐碱和瘠薄土壤等恶劣环境下生长的能力，是全球农业系统中重要的C4 农作物，是发展低碳经济的首选先锋作物[1-3]。高粱除了是重要的粮食作物之外，还是中国传统酿造业、饲料加工业、新型再生能源产业、功能保健食品行业主要或极具潜力的重要原料[4-6]。

杂交高粱是利用高粱的杂种优势培育的新品种，具有较高的产量和较强的抗性，是提高高粱生产水平的有效途径[7-9]。早在1927 年，CONNER 和KARPER 就发现高粱杂种优势，但由于高粱雌雄同花难以生产商品化种子，不能被生产所利用，直至1954 年，美国高粱遗传育种学家STEPHENS 等培育出核质互作高粱雄性不育系Tx3197A，拉开了全球高粱杂种优势利用序幕[6]。1956 年徐冠仁先生从美国引入Tx3197A 不育系与中国高粱组配，选育出了一批杂种优势显著的遗杂号杂交种，开创了我国杂交高粱育种的先河[10]，然而，遗杂号高粱虽有强大的杂种优势，但因秆高倒伏严重，在生产上推广受阻。1965 年山西省农业科学院牛天堂先生针对杂交高粱秆高倒伏问题，育成我国第一个中矮秆高粱杂交种晋杂5 号，从根本上解决了杂交高粱倒伏问题，晋杂5 号从山西走向全国，开启了中国杂交高粱生产新纪元。山西是我国高粱主产区，也是重要的杂交高粱育种中心之一，其杂交高粱育种研究始于20 世纪60 年代，经过60 多年的努力，培育出多批优良杂交种，对我国高粱生产水平的提高和专用品质改良发挥了巨大作用[7]。笔者重点总结介绍山西杂交高粱育种的发展历程、新品种选育与技术创新现状及存在的问题，并在此基础上探讨山西省杂交高粱育种的方向和策略，旨在推动山西省高粱育种水平取得更大突破。

1 杂种优势利用以来山西粒用高粱选育情况分析

据品种审（认、鉴）定与登记统计，自1965 年山西选育出晋杂5 号杂交种以来，截至2023 年8 月山西省共审（认）定、鉴定、登记粒用高粱品种152 个。1965—1999 年山西高粱品种审（认）定数量基本上5～6 a 形成一个快速增长期；2004—2011 年山西粒用高粱品种数量虽呈现逐年增加趋势，但增速较慢，直至2014 年后山西高粱品种选育进入快速增长阶段，但此时品种影响力却难有突破。1965—1990 年，山西共有12 个品种通过审（认）定；1991—2015年，共有46个品种通过审（认）定、鉴定。国家非主要农作物品种登记制度实施以来，2017—2022 年，山西共登记粒用高粱品种65 个，2023 年正在登记高粱品种29 个。从品种数量上来看，2017 年后山西粒用高粱品种登记数量呈现快速增长趋势，占到统计品种总数的61.84%（图1）。

图1 山西历年粒用高粱的选育审（认）定、鉴定、登记情况Fig.1 Authorization，identification，and registration of grain used sorghum breeding over the years in Shanxi province

2 山西杂交高粱育种的研究历程

2.1 “二矮”型杂交高粱育种模式的创制

山西杂交高粱育种开始于20 世纪60 年代，当时由于中国农业科学院遗传研究所利用3197A 组配的遗杂号、原杂号高粱杂交种植株太高，倒伏严重，产量不稳限制了其推广应用，针对这一问题，1960 年代中期山西育种家开始了中矮秆杂交种的选育，1965—1971 年，以不育系Tx3197A 作母本，以山西地方品种三尺三、杂交选育恢复系晋辐1 号和晋粱5 号作父本，育成了我国第一批高产、矮秆高粱杂交种晋杂5 号、晋杂1 号和晋杂4 号，3 个品种当时累计推广面积超过706.67 万hm2，增产粮食65 亿kg，增加经济效益10 亿元，为解决当时我国人民的温饱问题作出了重大贡献，于1978 年获全国科学大会奖。这一时期，由于受当时资源、技术等条件所限，所选不育系配合力等性状没能达到理想目标，未能自主选育出有影响力的高粱不育系，但恢复系的选育取得重大进展，选育出忻粱7 号（九头鸟×盘陀高粱）、忻梁52 号（三尺三×忻粱7 号）、晋粱5 号（鹿邑歪头×忻粱7 号）和晋辐1 号（晋杂5 号经辐射诱变育成）等优良恢复系被全国育种家广泛利用，其中晋粱5 号和晋辐1 号恢复系因丰产性好、配合力高、品质优良，形成了我国春播中晚熟区高粱恢复系的两大主干体系，占全国应用恢复系的45%以上，创造了我国宝贵的种质资源[11]，获国家发明三等奖。

在山西省早熟区，以黑龙11A 为母本，以7384为父本，组配选育出晋杂2 号高粱杂交种，当时是我国高粱早熟区最有影响，也是对我国高粱生产作出重大贡献的品种之一，曾获全国科学大会奖，直到1993 年，农业部统计仍是全国推广面积最大的品种。

到20 世纪70 年代中期，Tx3197A 不育系开始退化，主要表现为小花败育、高粱丝黑穗病抗性丧失，影响了杂交高粱的生产[12-14]。山西省农业科学院高粱研究所（原晋中地区农业科学研究所）从中国农业科学院遗传所引入美国高粱不育系Tx378A（7501A），利用该系与晋粱5 号恢复系组配出高粱杂交种晋中405，丰产性好、抗病性强、顶土能力强[15]；与组培克隆诱变选育的R111 恢复系组配出晋杂18 号杂交种，丰产、抗丝黑穗病和叶部病害[16]。1979 年辽宁省农业科学院从美国引进Tx622A、Tx623A 等不育系，分发全国高粱育种单位[17-18]，山西育种家利用该二系先后选育出晋杂11 号（抗7，Tx622A×忻粱7 号）、抗4（Tx622A×晋粱5 号）和晋杂86-1（Tx623×HM65-1）等稳产、抗病杂交种[19]。20 世纪80 年代以前，晋杂1 号、晋杂2 号、晋杂4 号、晋杂5 号等“晋杂号”高粱杂交种几乎覆盖全国高粱主产区，为解决困难时期我国人民的口粮问题作出了重大贡献。

2.2 高粱A2细胞质不育系的利用

20 世纪80 年代以前，国际上所有的高粱雄性不育系都是Milo 细胞质（A1），这就造成了高粱不育系和杂交种的细胞质具有遗传背景单一性和脆弱性[20-21]。1983—1993年，山西育种家针对世界上高粱杂种优势利用单一Milo 细胞质的现状，以高粱非迈罗细胞质A2TAM428 为不育源，以印度高粱V4（picklet）为基础材料，经8 代回交转育，于1987 年育成新型细胞质不育系A2V4A[22]。该系的育成解决了A2细胞质不育系育性不稳定、不能直接用于生产的问题，实现了A2细胞质高粱杂交种的商品化生产，增加了高粱杂交种选配范围，使中国高粱和印度高粱间“三系”配套成为现实，提高了资源利用率。1987 年，利用A2V4A 和恢复系1383-2 组配育成晋杂12号，1990年全省11个示范点平均产量9 639 kg/hm2，比对照（晋杂4 号、晋中405）增产10%以上，截止目前在全国累计推广面积超过100 万hm2，增产粮食8.1 亿kg，节省防病投资0.75 亿～1.5 亿元，增加经济效益9.6 亿元[23]。该品种是国际上第一个A2细胞质杂交种，填补了国际上A2细胞质杂交种利用的空白，改变了杂交高粱生产长期利用单一细胞质局面，对避免和解决高粱专化性侵染病害的流行具有重要意义，获国家发明三等奖。

2.3 专用高粱新品种的选育

改革开放后，随着我国国民经济的发展，我国人民的生活水平大幅度提高，高粱的用途已经由口粮悄然发生了转变，成为我国民族传统酿造业（酿酒、酿醋）的重要原料。20 世纪90 年代，山西高粱育种者及时调整育种方向，开展了酿造专用高粱品种选育，针对不同香型中国白酒酿造工艺，育成了不同类型中国白酒酿造专用系列品种，较大幅度提高了酿造品种淀粉含量与酿造品质，解决了高粱育种中优质、高产难以统一的难题，促进了中国名酒高粱品种的专用化。其中，育成的晋杂15 号（黑龙11A×七抗七）、晋杂16 号（黑龙11A×2691）是高淀粉、矮秆、早熟、高产酿酒专用品种，平均产量比推广种增产20%以上，高产示范田产量达到10.5～12.0 t/hm2，大幅度提升了山西早熟区高粱生产水平，实现了山西早熟区高粱品种的更新，同对照晋杂2 号相比，淀粉含量提高5～8 百分点，分别为75.59%、77.68%，成为当时全国推广高粱品种中淀粉含量最高的优质酿酒专用品种[24]；以SX44A 和SXR-30 为亲本育成的晋杂22 号，因其酿造品质高、稳产性好、抗倒伏力强、适应性广，于2013 年被汾酒厂命名为汾酒1 号，实现了汾酒厂酿造高粱品种的更新换代[25]。

糯高粱是南方浓香型、酱香型白酒的优质酿造原料，针对南方生产的糯高粱产量不能满足南方名酒需要，适宜我国北方高粱产区糯高粱品种少、南方糯高粱品种在北方种植生态适应性差且产量低等问题，山西省农业科学院高粱研究所分别于2014、2019 年育成了适宜北方春播中晚熟区种植的产量高、抗性强、酿造品质优的糯高粱新品种晋糯3 号（10480A×L17R）、红糯16 号（11494A×L17R），这2 个品种产量高，耐蚜虫，籽粒糯质，支链淀粉含量占总淀粉含量超过97%[26]，目前已成为郎酒、洋河、古井贡、劲酒等南方名酒的酿造品种。

2.4 适宜机械化生产高粱品种的选育

进入21 世纪，我国农业机械化水平发展迅速，传统的高粱生产已不能适应农业机械化发展需求，鉴此，山西高粱育种家开展了适宜机械化生产的“三矮”高粱育种，先后育成晋杂33 号、晋杂34 号、晋杂35 号、汾酒粱1 号等品种，显著改良了与高粱机械化栽培密切相关的株高、叶片夹角、穗柄节长、种子粒径均匀度和种子发芽率等指标，山西省种子总站专门设机械化高粱区试，在国内率先审定一批适宜机械化生产高粱品种[27-30]。在机械化高粱品种选育的同时开展了全程机械化栽培研究，配套单粒点播不间苗、化学除草、机械化收割轻简栽培技术在高粱主产区推广[27-28]，全面推进了高粱生产从传统生产方式向现代化生产方式的转变，加快了高粱生产机械化、现代化步伐。

3 山西杂交高粱育种存在的问题

近年来，山西杂交高粱育种工作者已从亲本创新角度，通过引进、收集、筛选和利用国内外优良的自交系、保持系和恢复系等亲本资源，构建了一批稳定性好、配合力强、特性突出的亲本群体，为培育新品种提供了丰富的基因库[31-33]；从组合选配角度，通过系统地开展亲本间的测配试验，分析亲本间的遗传距离、互作效应和配合力等指标，确定了一批优良的组合类型，并进行了大面积的区域试验和示范推广[34-36]；从特色选育角度，针对山西省不同地区和不同需求的生产条件，重点选育了一些具有特色的杂交高粱品种，如早熟、抗旱、抗盐、抗瘠薄、高产、优质、多用途等，以适应市场的多样化需求[37-39]；从分子育种角度，利用分子标记技术，对亲本和组合的遗传背景、遗传差异和遗传效应等进行了分析和评价，标记了高粱丝黑穗抗病基因、抗蚜基因[40-41]，为亲本创新和组合选配提供了科学依据和技术支持[42-44]。然而，山西省杂交高粱育种研究也面临着一些新的问题和挑战。

3.1 突破性品种少

自我国实施非主要农作物品种登记以来，山西省仅在2017 年后就已完成65 个品种登记，2023 年正在办理登记品种29 个，在数量上远超过20 世纪80 年代以前，但在生产上具有影响力的品种少，同质化严重，部分品种难以有效转化，转化后的许多品种推广面积达不到0.67 万hm2。

3.2 育种技术进入瓶颈期

第一，虽然山西具有较丰富的高粱种质资源，但仍存在种质资源深度挖掘不够、评价手段和效率较低，种质资源收集鉴定与种质创新脱节的问题，遗传资源的利用范围有越来越小的趋势。目前虽已鉴选出一些抗旱、耐盐碱、抗病虫品系材料，但这些种质资源并没有在育种中充分利用。第二，因很多育种材料经过多年、多代人的改良，其遗传背景已经不清，没有明确的杂种优势群。第三，现代育种手段落后，分子标记辅助育种和遗传转化技术体系还未建立。山西高粱分子生物育种目前还处于起步阶段，在分子标记、分子图谱、基因定位等方面缺乏有效突破，特别是高粱遗传转化技术还没有形成完善体系，缺乏稳定的转化方法、高效的筛选系统和安全的评价机制。

3.3 我国高粱饲料、食用产业低迷

受传统白酒产业的带动，近年来，国内酿造高粱市场一直保持了一个较好的态势，酿酒产业虽然在区域经济发展中发挥了重要作用，但它不是我国的主导产业，更不是战略性产业，对高粱原粮的消化是十分有限的。高粱是非常重要的饲料和粮食作物，但目前国内这2 个产业还非常不发达，饲食用高粱品种选育滞后。虽然山西已育成了晋杂14 号、晋杂21 号、晋杂24 号等饲食用高粱品种，但产量、品质等方面还不能完全满足生产和加工的需要，在国际市场上缺乏竞争力，目前我国的饲料高粱还主要依赖进口。

3.4 高粱育种绿色革命滞后

随着育种技术的不断发展，目前水稻、小麦、玉米已实现了二次绿色革命，进入了育种4.0 时代，而高粱育种目前仅经历了矮化绿色革命。山西目前生产上的主推品种，虽然株高明显降低，但株型未能从根本上改变，光合效率未能提高，千粒质量偏低，作为C4 作物在农业生态系统中的碳汇功能未被充分挖掘，株型改良的绿色革命未彻底实现。

4 展望

山西省杂交高粱育种研究在过去的60 多年中取得了巨大的进步，为山西乃至全国高粱种植业和酿造业的发展作出了重要贡献。但是，随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，高粱生产面临着新的挑战和机遇，杂交高粱育种研究也进入了新的时代。

4.1 加强高粱在盐碱地、山旱地、瘠薄地等低产田和边际农田的利用

高粱对极端的非生物胁迫环境具有独特的适应性，具有抗旱、耐瘠、耐盐碱等抗逆性强的特点，在我国农作物栽培历史上，常将它作为拓荒的先行作物。在高粱育种中，要加强抗性相关基因的发掘和利用，提高高粱品种在旱、涝、盐、碱、沙、瘠等耕地中的适应性，充分发挥高粱品种在低产田和边际农田中的优势。

4.2 加强高粱在饲食用方面的开发利用

加强饲料高粱新品种选育，加快饲料优异种质资源的挖掘、改良，提高饲料高粱品种的淀粉含量，改良蛋白特性，降低抗营养因子含量，选育市场认可的高产、优质、多抗的饲料高粱新品种；加强食用高粱新品种选育，选育功能特性突出，色泽、香气、味道、口感等品质优良的食用高粱品种，利用分子标记辅助选择和基因工程等现代生物技术，改良高粱的抗氧化、降血糖、降血脂等功效。

4.3 加强种质资源鉴定与种质创新

继续引进、收集、鉴定、发掘和利用国内外携带优异基因的高粱种质资源，构建高粱种质资源基因型鉴定和表型精准鉴定平台，重构高粱杂种优势群，提高高粱杂种优势利用水平。充分利用分子标记技术，结合表型数据和基因组数据，开展高粱重要种质遗传图谱构建、重要性状定位、分子标记辅助育种、基因编辑、高效遗传转化体系构建等关键技术研究，搭建高粱分子育种平台，提高育种效率。

4.4 加快高粱品种绿色革命进程

随着基因工程、细胞工程、酶工程、发酵工程、蛋白质工程等先进的工程技术手段的发展，目前小麦、水稻、玉米已率先完成了二次绿色革命，实现了矮秆、高产、抗倒伏、紧凑穗型等目标，率先开启了新型高产栽培技术之路。同主要作物相比，高粱的株型改良、高光效等育种工作还有很大差距。高粱育种要增强高粱品种的光合效能，改良品种株型，增加品种的耐密性，提高收获指数，选育突破性的高粱品种。