陆地棉棉籽主要品质性状与农艺性状的遗传变异分析

刘鹏飞， 陆小双， 迪力木拉提·热合曼， 唐努尔·斯拉依， 曲延英，陈全家， 邓晓娟*

（1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052； 2.新疆农业大学教育部棉花工程研究中心，乌鲁木齐 830052）

棉花(Gossypium)是世界上主要的天然纤维作物，也是发展中国家经济重要的驱动力之一。除棉纤维外，棉籽不仅是食用油和优质蛋白质的重要来源[1-2]，还是工业原料的重要来源[3]。但棉籽中含有对人畜有毒的棉酚及其衍生物，严重限制了棉籽蛋白质和棉籽油的开发利用[4-5]。因此，棉籽品质性状作为影响棉花副产品市场价格的主要因素，越来越受到育种家的关注[6]。

只有对作物进行全面的了解，才能进一步优化育种工作，提高种质资源的筛选效率。国内外学者对陆地棉种质资源的纤维品质与农艺性状开展了多方面的研究，但多针对单一农艺性状或纤维品质[7-14]，而研究农艺性状、纤维性状同棉籽品质间关系的报道较少。油分含量、蛋白含量、棉酚含量与纤维品质和各农艺性状之间存在复杂的相互作用。研究表明，油分含量与整齐度呈极显著负相关，与纤维长度、比强度呈显著负相关，与马克隆值、伸长率呈较弱的负相关；蛋白含量与纤维长度、整齐度呈极显著正相关，与马克隆值、伸长率、比强度呈较弱的正相关[15]，而油分、蛋白含量与棉酚含量的关系尚未有明确的报道。因此，本研究以27 份陆地棉为研究材料，通过相关分析、方差分析、聚类分析、主成分分析等方法，初步探究棉籽主要品质性状与农艺性状和纤维性状的关系，以期为培育特种棉新品种提供方法参考和种质资源。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验共选用27 份陆地棉品种，品种名称及来源详见表1，均由新疆农业大学2612 棉花研究团队提供。

表1 试验品种名称及来源Table 1 Name and source of cotton variety

1.2 田间试验设计

采用随机区组试验设计，于2019 和2020 年在沙湾144 团新疆农业大学棉花基地（84°45′—86°40′N，43°20′—45°20′E，）进行种植，3 次重复，栽培措施依照常规大田管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1农艺性状的测定 分别于铃期利用SPAD-502 叶绿素仪测定倒3 叶的叶绿素含量（chlorophyll content at boll phase，CCBP）；同时采集新鲜叶片，用冰袋采回室内利用QT-LS02 植物叶分析系统测定倒3 叶的叶片面积（leaf area，LA）。于8 月中旬，参照《农作物田间试验记载项目及标准》[16]，每个品种随机选取连续5 株，测定株高（plant height，PH）、始节高（height of the first branch，BSH）、始节数（number of the first branch，NOB）、果枝数（fruit branch number，FBN）、有效果枝数（effective fruit branch，EFNB）、总铃数（boll number per plant，TBN）和有效成铃数（effective boll number per，EBN）。于收获期进行室内考种，混收50 铃测定籽棉重（seed cotton weight，SCW）、皮棉重（lint weight，LW）、单铃重（single boll weight，SBW）和衣分（lint percentage，LP）。

1.3.2纤维性状的测定 收获后，每个品种取10 g纤维样品送石河子农垦科学院棉花品质监督检验中心（HV11000）测定纤维品质，包括纤维长度（fiber length，FL）、纤维强度（fiber strength，FS）、马克隆值（micronaire，FM）、纤维整齐度（fiber uniformity，FU）和纤维伸长率（fiber elongation，FE）。

1.3.3棉籽品质性状的测定 室内测定棉籽品质性状，包括棉籽油分含量、蛋白含量、棉酚含量。其中，参照种子脂肪检测国家标准采用索氏抽提法（残差法）[14]测定棉籽油分含量；采用双缩尿法[17]测定粗蛋白含量；采用间苯三酚法[18]测定棉酚含量。

1.4 数据分析

应用Microsoft Excel 2010 进行数据分析及其图表绘制，用SPSS 软件进行相关分析、主成分分析、方差分析、聚类分析和综合评价。

2 结果与分析

2.1 表型变异分析

对18 个指标进行描述性统计分析，结果（表2）表明，油分含量最高为25.030%；蛋白含量最高为28.421%；棉酚含量最低为0.749 mg·g-1。不同性状的变异系数为1.429%～27.524%，变异幅度较大，说明27 份材料蕴含丰富的遗传变异。其中变异系数在10%以上的性状分别是蛋白含量（27.524%）、叶面积（19.379%）、棉酚含量（13.077%）、始节高（12.826%）、始节数（12.229%）、油分含量（11.683%）和株高（10.382%）；纤维整齐度的变异系数最小，仅1.429%。

表2 表型的变异分析Table 2 Variation analysis of phenotypes

2.2 相关性分析

对棉籽主要品质性状与农艺性状和纤维品质性状进行相关分析，结果（表3）表明，油分含量与果枝数呈极显著正相关，与衣分呈显著负相关；棉酚含量与叶面积呈显著负相关。农艺性状和纤维品质各自之间也具有不同程度的相关性，其中，籽棉重与皮棉重和单铃重呈极显著正相关；叶面积与铃期叶绿素含量呈极显著正相关；籽棉重与马克隆值呈显著正相关；纤维整齐度与株高呈显著正相关；株高与始节高和铃期叶绿素含量呈显著正相关；单铃重与马克隆值呈显著负相关；纤维整齐度与始节数呈极显著正相关；纤维强度与纤维伸长率呈极显著负相关；纤维长度与纤维强度呈显著负相关。由此表明，棉籽品质性状与农艺性状之间存在一定相关性。可通过衣分、果枝数、叶面积对棉籽品质进行初步筛选。

表3 各性状间的相关性分析Table 3 Correlation analysis of different traits

2.3 材料间的单因素方差分析

相关分析表明，衣分、果枝数、叶面积与棉籽品质性状显著相关。为进一步探究不同品种棉籽含油量、蛋白含量和棉酚含量的差异性，对各材料棉籽的油分、蛋白和棉酚含量及衣分、果枝数、叶面积6 个指标分别进行单因素方差分析，结果（表4）表明，新陆早5 棉籽的油分含量较高，显著高于豫棉19、司6524 等；澳Siv2、辽棉9 号、新陆早10 的棉籽棉酚含量较高，显著高于运93 抗354；中棉所43 的衣分较高，而黑山棉1 号、司6524 的衣分较低；辽棉9 号的果枝数较多，鄂抗棉10 的果枝数较少；非洲棉E-40、科远1、新陆早5、鲁棉研21、陕2812 的叶面积较大，MIScot7380-52 的叶面积较小。总体来看，新陆早5 棉籽的油分和蛋白含量较高，叶面积较小；辽棉9 号的棉酚含量较高、果枝数较多。

表4 27份品种的棉籽品质及衣分、果枝数和叶面积Table 4 Cottonseed quality， lint， fruit branches and leaf area of 27 varieties

2.4 主成分分析

对18 个指标的标准化值进行主成分分析，共提取出6个主成分因子，其贡献率分别为21.908%、19.309%、13.616%、10.903%、6.854%、6.165%，累积贡献率为78.755%（表5）。其中，第1 主成分的特征值为3.943，方差贡献率为21.908%，主要包含纤维长度、比强度、整齐度和始节高4 个性状，为棉花纤维相关因子；第2 主成分的特征值为3.476，方差贡献率为19.309%，主要包含籽棉重、单铃重、皮棉重，为棉花产量相关因子；第3 主成分的特征值为2.451，方差贡献率为13.616%，主要包含始节数、蛋白含量、衣分、叶面积和马克隆值，为棉籽品质选择因子；第4 主成分的特征值为1.234，方差贡献率为6.854%，主要包含铃期叶绿素含量和伸长率，为铃期叶绿素含量和伸长率的选择综合因子；第5 主成分的特征值为1.234，方差贡献率为6.854%，主要包含棉酚、油分含量，为棉籽品质高控制选择因子；第6 主成分的特征值为1.110，方差贡献率为6.165%，主要包含株高、果枝数，为棉籽低品质相关因子。其中第3 主成分特征向量值最高的为始节数，其次分别为棉籽蛋白含量、衣分、叶面积、马克隆值，说明始节数同棉籽蛋白含量及衣分关联密切。

表5 各因子载荷矩阵、特征值、贡献率与累计贡献率Table 5 Load matrix， eigenvalues， contribution rate and cumulative contribution rate of each factor

2.5 综合评价

根据各因子的贡献率及标准化后的性状数据求得6个主成分的得分。

式中，X1～X18分别代表油分含量、蛋白含量、棉酚含量、籽棉重、皮棉重、衣分、纤维长度、纤维整齐度、纤维比强度、马克隆值、纤维伸长率、株高、始节高、始节数、果枝数、叶面积、铃期叶绿素含量;Y1～Y6分别代表第1～6个主效因子的得分。

从表6（Y代表综合得分）可知，苏棉9 的综合得分最高，表现为棉酚含量、衣分、始节数、叶面积、铃期叶绿素含量均较高，但油分与蛋白含量较低；MIScot7380-52 的综合得分最低，表现为油分含量较高，蛋白与棉酚含量较低，衣分、始节数较低，果枝数较多，叶面积和铃期叶绿素含量较低。

表6 各品种主成分得分Table 6 Score of principal components of various varieties

2.6 聚类分析

由于第5 主成分因子为棉籽品质高控制选择因子，主要包括油分和棉酚含量，且其与衣分、果枝数、叶面积有较强的相关性，因此根据各个材料第5 主成分因子的得分进行聚类分析。结果（图1）表明，在相似系数为3 处将27 份材料分为4个类群。第Ⅰ类群仅1个品种司6524，综合得分为2.46，品种特性表现为棉酚含量较高，油分和蛋白含量较低，果枝数较少，衣分较低，叶面积较大；第Ⅱ类群包括鲁棉研21、洒棉2 号、中棉所41 等共14个品种，综合得分为0.01～1.17，品种特性表现为油分含量略低于第Ⅳ类群，蛋白和棉酚含量较低，果枝数较多，叶面积较小，衣分较高；第Ⅲ类群包括中棉所43、澳Siv2、冀棉8共3个品种，综合得分为-2.03～-1.49，表现为蛋白和棉酚含量较高，衣分较高，果枝数较多，叶面积较大；第Ⅳ类群包括中棉所60、新陆早5、黑山棉1号，综合得分为-0.25～-1.13，表现为油分和棉酚含量较高，衣分较低，果枝数较多，叶面积较大。

图1 主效因子5聚类分析结果Fig. 1 Cluster analysis result based on main effect factor 5

3 讨论

棉籽品质性状是由多基因型控制的数量性状，因此，对其性状的操控能力是决定棉花育种效率的关键[19]。本研究以27 份材料为研究对象，对其棉籽品质与纤维品质和农艺性状的关系进行多重分析，结果表明，18 个性状中有7 个性状的变异系数大于10%；在棉籽品质性状中，蛋白含量的变异系数最大，油分含量的变异系数最小；说明27 份材料的棉籽品质具有丰富的变异。研究棉籽品质性状与农艺性状和纤维品质性状的关系对棉花遗传育种具有重要的理论和实践意义。

通过主成分分析，提取出6 个主效因子，累计贡献率达到78.755%，其中第3 和第5 主成分主要包括棉籽油分含量、蛋白含量、棉酚含量及衣分、始节数、叶面积。大多数性状均具有丰富的遗传变异和较大的选择潜力，特别是种子品质性状、纤维产量指标[20-21]。

对种质资源的准确鉴定评价将有助于育种选择、遗传多样性评价、关联作图及基因组选择研究。本研究在2年中评估了27份材料的10个农艺性状、3 个种子品质性状及5 个纤维品质性状，相关分析表明，衣分、果枝数、叶面积与棉籽油分、蛋白、棉酚含量显著相关；主成分分析中得出始节数、衣分、叶面积与棉籽品质性状关系密切。因此，通过衣分、始节数、叶面积可初步筛选高油低酚和高蛋白低酚的品种。

在农业生产中棉籽油分和蛋白中含有人体必需氨基酸，但棉籽中还存在对人体有害的棉酚。为了提高棉籽副产品的利用效率，对27 份材料进行了高油低酚、高蛋白低酚的测定，发现油分含量和蛋白含量呈负相关，但油分和蛋白含量与棉酚含量的关系仍未明确。了解不同品种纤维品质、农艺性状及棉籽副产品品质性状的差异和相似性有助于育种家选择高油低酚、高蛋白低酚的种质资源或双用途种质资源。本研究初步筛选出高油低酚品种新陆早5 和MIScot7380-52，及高蛋白低酚品种鲁棉研21，为培育特种棉新品种提供方法参考和种质资源。