梵净山花面狸日活动节律研究

王亚强,姚志诚,蒙秉顺,冉景丞,黄小龙,张明明*

(1.贵州梵净山国家级自然保护区管理局,贵州 江口 554400; 2.山东省淄博市林业保护发展中心,山东 淄博 255000; 3.贵州大学 林学院,贵州 贵阳 550025; 4.贵州省林业科学研究院,贵州 贵阳 550005; 5.贵州梵净山森林生态系国家定位观测研究站,贵州 江口 554400)

日活动节律是动物一天中的活动强度及变化规律,是动物在昼夜更替的长期过程中形成的,是对环境条件变化的适应结果,体现了动物行为在时间维度的生态选择和对时间资源的利用规律[1]。日活动节律是野生动物行为生态学研究中的一项重要内容[2],研究日活动节律有利于了解动物行为生态的选择策略以及所受到的环境压力、干扰的强度等[3-4]。对动物活动节律进行研究有助于揭示物种生存策略和对加强野生动物的保护和管理具有重要意义[5]。

随着红外相机技术和理论的不断发展和完善,应用红外相机技术开展动物日活动节律的研究越加广泛。相对于传统的观测方法(圈养行为观测、野外跟踪观察等)对日活动节律的研究,红外相机技术具有周期长、无损伤和数据客观等优势,被认为是一种量化野生动物日活动节律的重要方法[6-7]。

目前,核密度估计(Kernel density estimation)是通过红外相机数据研究活动节律的主流方法,其可用于描述物种的活动节律以及重叠程度[8]。其描述的主要类群包括食肉类、有蹄类、啮齿类、灵长类和地栖性鸟类等[9]。花面狸(Pagumalarvata)属食肉目灵猫科花面狸属物种,又称果子狸,是生态系统中重要的组成部分,它们可以在种子传播中发挥重要作用,掌握花面狸的野外行为生态对物种和生态的保护及管理具有重要意义。以往对花面狸的研究主要集中于人工饲养繁殖和疾病防治[10-11],而对花面狸的野外生态研究报道较少。通过红外相机技术,可观测到花面狸自然状态下的生态特征,准确掌握花面狸的活动行为等重要数据。

梵净山国家级自然保护区(以下简称梵净山保护区)是长江上游森林生态区生物多样性保护优先区中具有最高保护优先性的区域之一[12],分布着多种食肉类动物。2019年,张明明等[13]发现多种食肉类栖息于此,并对食肉类的组成进行了报道,其中记录有花面狸、豹猫(Prionailurusbengalensis)、小灵猫(Viverriculaindica)、斑林狸(Prionodonpardicolor)、猪獾(Arctonyxcollaris)、狗獾(Melesmeles)、鼬獾(Melogalemoschata)、黑熊(Ursusthibetanus)等。然而,对于梵净山保护区的花面狸在时间上的分配机制和活动模式至今尚未明确。为此,本研究使用红外相机在梵净山保护区进行长期监测,并通过大量的花面狸监测数据,对花面狸的日活动节律进行分析,以期揭示花面狸在梵净山保护区的时间生态位特征,为野外花面狸的保护与管理提供重要的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

梵净山保护区(27°49′50″～28°01′30″N,108°45′55″～108°48′30″E)位于中国西南部贵州省江口县、松桃县和印江县交界处,总面积419.00 km2。梵净山是武陵山脉的主峰,海拔在500～2570 m范围,相对高差达2000 m,呈复杂的高山峡谷地形[14]。梵净山保护区属于东亚季风气候区,受东南亚海洋季风和气候垂直带谱的影响,该地区发育形成了具有垂直带谱特征的中亚热带湿润区山地森林生态系统[15],植被类型有低山针叶林(海拔1300 m以下,主要镶嵌于常绿阔叶林斑块中)、低山常绿阔叶林(海拔1400 m以下)、低山落叶阔叶林(海拔1000～1800 m)、中山针叶林(海拔1800 m以上)、中山常绿、落叶阔叶混交林(海拔800～1800 m)、竹林(各个海拔段均有分布)、高中山灌丛(海拔1800 m以上)[16]。梵净山保护区不同高度的年平均气温介于5.0～17.0 ℃,垂直变化明显;该区域降水十分丰富,年平均降水量可达1100～2600 mm,是贵州省降水量最多的地区,也是全国多雨地区之一[17]。梵净山保护区优越的地理条件,塑造了特殊的自然生态系统,孕育了多样的生境类型和丰富的生物资源。梵净山保护区不仅是黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一栖息地,也是花面狸生存和繁衍的适宜场所。

1.2 研究方法

1.2.1红外相机监测抽样设计

本研究红外相机观测以生态环境部“全国大中型哺乳动物红外相机试点观测工作方案”为指导[18],在ArcGIS 10.2软件中使用公里网格(1 km×1 km)将梵净山保护区及其周边地区进行网格化。结合梵净山保护区的海拔特征、植被分布、人为活动等实地情况,设置3个监测样地,在每个样地区域选择多个连续的网格,每个网格中心布设一台红外相机进行监测。野外实地安装相机考虑到安装的可行性和拍摄的有效性,相机安装位置选择在有动物活动痕迹(如足迹、粪便、兽径等)或动物可能经过(取食地、水源附近等)的地点。以安装点为中心,做10 m×10 m的样地记录,记录相机编号、时间、坐标、海拔、生境类型及布设人员等信息。

监测使用猎科(LTL6210MC)和东方红鹰(E1B)型号的红外相机,相机设置拍照模式,连拍3张,拍摄间隔10 s,相机灵敏度中等,进行24 h不间断监测;相机安装固定在距地面0.5～1.0 m的树干上(具体高度可根据安装点的实际地形进行调整,以保证拍摄的有效性)。布设和换取电池时设置相机的安装时间、日期和点位编号等参数。相机配置内存卡(SD,32G)和电池(南孚电池5#×12节),每4个月进行检查和更换。2017年4月至2021年12月期间,共安装145台监测红外相机(图1),相机安装海拔范围在625～2308 m,涵盖常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林和灌木林。

图1 梵净山保护区红外相机监测抽样方案

1.2.2数据分析处理

监测获得的相机照片通过Bio-Photo V 2.1处理,以提取监测照片信息(时间、编号等)并生成数据报表[6],另外通过人工识别照片,进行物种的鉴定与拍摄信息的提取,并录入表格,对所有花面狸数据进行分类处理。为了避免物种的活动被重复记录,将30 min内拍摄到的首张同一物种照片作为1次独立有效探测,并记为1次有效日活动时间[19]。

为研究花面狸日活动节律与海拔变化的关系,根据梵净山的海拔特征以及红外相机安装的海拔分布,将梵净山保护区的海拔分为:低海拔(500～1000 m)、中海拔(1000～1500 m)、高海拔(1500 m以上)。

为比较花面狸在繁殖期与非繁殖期的日活动节律差异,根据《中国野生哺乳动物》[20],将2—5月划分为花面狸的繁殖期,其余月份为非繁殖期。

根据梵净山保护区气候特征[21],将5—9月划分为雨季(月平均降水量>200 mm),其余月份为旱季,以比较花面狸在旱雨季的日活动差异。

本研究使用核密度估计方法(Kernel density estimation)描述花面狸的日活动节律。该方法是将每次探测数据作为连续的日活动分布中的随机样本,描述了花面狸在某个特定时间段被发现的概率,横轴为时间,纵轴为该时间点上物种被发现到的概率,即核密度。同时,所构成的曲线下的面积积分值为1。处理结果在R软件v 4.0的“overlap”包中进行[22]。

使用densityPlot函数绘制单物种核密度曲线图;用overlapEst函数计算重叠系数并判断花面狸的活动节律重叠程度(△),取值范围为0(无重叠)到1(完全重叠),△越大,重叠程度越高,△越小,重叠程度越低[23];利用compareCkern函数中的Wald test对同一分布的两组循环预测值进行概率检验,以估计两者间差异是否显著,处理结果在“activity”包中进行[8,24]。

2 结果与分析

2017年4月至2021年12月期间,共在梵净山布设145台红外相机,其中有68台红外相机监测到花面狸,共收集到花面狸的可识别照片1117张,记459次独立有效探测。

2.1 日活动节律特征

研究结果显示(图2),花面狸以夜行性活动为主,其活动集中在傍晚到凌晨这一时段,活动呈单峰型模式。一天中,花面狸约从18∶00开始活动,约在22∶00达到活动顶峰,并于次日7∶00结束活动,活动时间约为13 h。此外花面狸也有在白天活动的情况,但这类情况发生的频率极小。

图2 梵净山保护区花面狸日活动节律

2.2 不同海拔段的日活动节律差异

花面狸在不同海拔段的日活动节律均无显著差异(P>0.05),且不同海拔段之间的日活动节律重叠度极高(△>0.9),日活动节律呈现极高的相似性。花面狸在不同海拔段的日活动节律差异结果表明,花面狸的日活动几乎不受海拔变化的影响(表1,图3)。

表1 花面狸在不同海拔段的日活动节律差异

图3 花面狸在不同海拔段的日活动节律情况

2.3 繁殖期与非繁殖期的日活动节律差异

花面狸在繁殖期与非繁殖期的日活动节律重叠较高(△=0.93),变化差异不显著(P=0.52)(图4)。主要表现为:在繁殖期和非繁殖期的季节变化过程中,花面狸在繁殖期活动的开始时间和结束时间较非繁殖期均有所提前,呈早开始、早结束的模式。此外,花面狸在繁殖季的日活动有两个小高峰,分别在21∶00和2∶00达到顶峰,在非繁殖期,花面狸的日活动仅出现一个高峰,即在21∶00达到顶峰。

图4 花面狸在繁殖期与非繁殖期的日活动节律差异

2.4 旱季与雨季的日活动节律差异

花面狸在旱季与雨季的日活动节律重叠程度也很高(△=0.92),变化差异不显著(P=0.25)(图5)。主要表现为:与旱季相比,花面狸在雨季开始活动的时间稍晚,开始活动时间约在19∶00之后,旱季开始活动时间在19∶00之前。且花面狸在雨季的日活动呈双峰型,分别在21∶00和3∶00出现顶峰,而旱季花面狸的日活动仅在22∶00达到顶峰。

图5 花面狸在旱季与雨季的日活动节律差异

3 结论与讨论

日活动节律是动物对各种环境条件(如光照强度、温度、食物等)昼夜周期性变化长期适应的结果[25],对了解动物行为生态极其重要[26],研究动物的日活动节律有助于揭示动物的生存模式,对加强野生动物的保护和管理具有重要意义[27]。长期以来国内外对花面狸的研究主要以人工饲养的花面狸为对象,而对野生花面狸的野外生态研究甚少。本研究发现梵净山保护区的花面狸以夜行性活动为主,且在傍晚时分开始活动,并于次日凌晨7∶00结束活动,与张保良[28]所观察到的花面狸的活动情况(约11 h)相比,梵净山保护区花面狸的日活动时间增加了约2 h,这可能与观测对象所受到的人为干涉情况有关。相较于几乎无人为干涉的野生花面狸,人工饲养的花面狸拥有充足的食物和适宜的环境,这极大减少了花面狸寻找食物和应对恶劣环境所消耗的活动时间。此外,人为干扰通常也会增加动物的应激反应,从而使花面狸的行为活动发生变化。所以在人工饲养和自然状态两种不同的生活环境下,花面狸的日活动节律会有所差异。

此外,本研究发现,在梵净山保护区,花面狸的日活动几乎不受海拔变化、繁殖时间和降雨周期的影响,这些现象可能与花面狸对梵净山保护区特殊的地理环境的适应有关。

Daan[29]认为野生动物通过自然选择进化适应,其面对昼夜周期变化必然形成一种固有的、相对恒定的日活动节律,这是野生动物共同存在的,并具可塑性。在面对不同的环境条件时,野生动物可灵活地改变自身行为活动时间,对特定的环境刺激作出响应,以减少生存风险[30],同时根据最优采食理论[31],花面狸在权衡可能获得的益处和代价之后,会通过调节日活动的时间分配来达到最佳取食策略。如相较于湖北省后河国家级自然保护区(30°2′45″～30°8′40″N,110°29′25″～110°40′45″E)的花面狸(18∶00日活动逐渐增强,日活动的最高峰出现在00∶00,随后逐渐下降)[32],梵净山花面狸的最高峰则出现在22∶00,随后日活动逐渐呈下降趋势。因此,在梵净山保护区地域环境的长期作用下,生存于梵净山保护区的花面狸必然形成有利于自身的日活动特征,以适应生存。