不同绿化树种树附生苔藓节肢动物群落特征

杨大星,董逸夕,李 灿

(贵阳学院 生物与环境工程学院/贵州省山地珍稀动物与经济昆虫重点实验室/贵州省山地生物资源保护与高效利用工程中心,贵州 贵阳 550005)

节肢动物是生态系统的活跃成分,能通过对凋落物的取食破碎增加微生物的接触面积,加快凋落物的分解速度和养分释放,促进有机质的周转和植物的生长发育,是物质循环过程中不可或缺的环节[1-5]。由于节肢动物对环境变化还具有良好的指示作用,所以节肢动物群落与环境的关系一直是生态学研究关注的重点[6-10],但树附生苔藓节肢动物生态学研究尚未引起足够重视[11]。

作为生态系统中的生产者,苔藓植物结构简单,适应能力强,广泛分布于各类生态系统,是生态演替的先锋物种,对许多极端环境具有开拓作用[12-13]。苔藓的附着生长,能增加树干微环境的复杂性,为树栖性节肢动物提供了有利生存条件[14-15]。苔藓分布受生长基质的影响[12,16],结构特征对光照、温度和水分等环境要素敏感[17]。不同树种树冠形状、树干纹理等特征差异明显,能通过对光照、温度和水分等因子的再分配,使附生苔藓的分布格局发生变化[15,18]。节肢动物与植物群落关系密切,对环境有强烈的选择性[19-21],因此,树种变化可能影响树附生苔藓节肢动物组成与分布,导致其功能和多样性发生改变。然而,目前关于喀斯特城市生态系统树附生苔藓与节肢动物多样性关系的研究少有报道。

为此,本研究选择响叶杨(Populusadenopoda)、香樟(Cinnamomumcamphora)、日本晚樱(Prunusserrulatavar.lannesiana)3种常见绿化树种,研究树附生苔藓节肢动物群落多样性及其对环境因子的响应,探究树种引起的微环境变化对树附生苔藓节肢动物群落的影响,为城市生物多样性的保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

样地位于贵州省贵阳市南明区贵阳学院(E 106°46′36″,N 26°33′41″),地势呈西南高、东北低,海拔1100 m左右。气候属于亚热带湿润温和型气候,年平均气温18 ℃,夏季平均气温24 ℃,年平均降水量为1200 mm,年平均日照1354 h,年平均相对湿度为77%[22]。校园内植被主要有响叶杨、香樟、日本晚樱、红花檵木(Lorpetalumchindense)、小叶女贞(Ligustrumquihoui)、八角金盘(Fatsiajaponica)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季桂 (Osmanthusfragrans)和红叶李(Prunuscerasifera)等,土壤类型主要为黄壤。

1.2 样地设置

在贵阳学院体育馆前、美术楼旁和阳明北路东段分别选择附生苔藓面积大于50 cm2的响叶杨、香樟和日本晚樱3种校园常见绿化树种,每种绿化树种选取10棵共计30棵进行树附生苔藓节肢动物调查。响叶杨和香樟树龄为20 a,日本晚樱为15 a。

1.3 样本采集与分离鉴定

于2018年7月、9—12月和2019 年8月分别在每棵树距离地面1.5～2.0 m处用小刀和卷尺划取面积为5 cm × 5 cm的树附生苔藓样本1份,装入做好标记的自封袋后带回实验室以备分离。取样时尽量避免附带树皮,若苔藓底部有树皮残渣,尽量用毛刷去除。由于后期符合采样条件的树附生苔藓数量减少,所以2019年8月响叶杨取样数量仅为9个,2018年11月香樟取样数量为8个,2018年12月日本晚樱取样数量为5个,6次总共取样172个。采样期间的气象数据由贵州省气象局提供。

所采集的树附生苔藓样本在实验室内使用干漏斗法(Tullgren法)分离节肢动物,温度控制在35 ℃左右,分离时间为24 h[23]。所获得的苔藓节肢动物根据《中国土壤节肢动物检索图鉴》[24]、《幼虫分类学》[25]和《中国昆虫生态大图鉴》[26]等工具书使用体视镜(Oympus SZX7)和光学显微镜(Oympus CX41)进行分类鉴定,一般鉴定到科,并统计个体数量。

1.4 数据处理与分析

树附生苔藓节肢动物优势度划分标准:密度百分比>10 %以上为优势类群;密度百分比在1 %～10 %为常见类群;密度百分比<1 % 为稀有类群[27-28]。

数据使用log (x+1) 转换后采用双因素方差分析检验树种和采样时间及其交互作用对树附生苔藓节肢动物的影响。使用单因素方差分析检验月份变化对树附生苔藓节肢动物的影响。使用主成分分析( PCA)比较不同树种间树附生苔藓节肢动物群落差异,排序前删除仅出现在一个样方中的类群[29]。使用Pearson系数检验气候因子与树附生苔藓节肢动物群落的关系[30]。使用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0进行数据的处理分析,在Origin Pro 8.5上作图,应用R语言进行PCA分析并可视化。

2 结果与分析

2.1 树附生苔藓节肢动物群落组成概况

调查共获得树附生苔藓节肢动物2276头,隶属5纲14目62科(表1)。优势类群为半翅目(Hemiptera)、单翼甲螨科(Haplozetidae)和棘跳科(Onychiuridae),分别占总密度的17.80 %、14.11 %和11.17 %;常见类群有高壳甲螨科(Liodidae)、隐颚螨科(Cryptognathidae)和跗线螨科(Tarsonemidae)等16类,共占总密度的46.53 %;其余为稀有类群,共占总密度的10.39 %。

表1 树附生苔藓节肢动物群落组成

PCA分析结果显示,各月份不同树种树附生苔藓节肢动物群落均有不同程度的重叠(图1)。说明香樟、响叶杨和日本晚樱树附生苔藓节肢动物群落组成高度相似,且具有时间稳定性。

注:a～f依次为2018年7月、2019年8月、2018年9月、2018年10月、2018年11月和2018年12月的树附生苔藓节肢动物群落的主成分分析。

2.2 树附生苔藓节肢动物群落多样性

树附生苔藓节肢动物类群数和密度总体上以香樟最高,日本晚樱最低;Shannon-wiener多样性指数(H′)以响叶杨最高,日本晚樱最低(图2)。双因素方差分析表明,树种显著影响树附生苔藓节肢动物类群数和Shannon-wiener多样性指数(H′),月份变化显著影响类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)(P<0.05),但树种和月份的交互作用对类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)影响不明显。其中,香樟、响叶杨树附生苔藓节肢动物类群数和Shannon-wiener多样性指数(H′)依次为2.98、3.12和0.74、0.83,显著高于日本晚樱的类群数平均值(2.08)和Shannon-wiener多样性指数(H′)(0.52)(P<0.05)。群落多样性的月份变化方面,香樟、响叶杨和日本晚樱树附生苔藓节肢动物类群数8月最高(4.50,3.89和3.40),11月最低(1.38,2.00和0.50);香樟和日本晚樱树附生苔藓节肢动物密度峰值出现于12月(8000 ind/m2和6960 ind/m2),最低值分别出现于7月和11月(1880.00 ind/m2和440.00 ind/m2),响叶杨的峰值出现于8月(5733.33 ind/m2),最低值出现于11月(1720.00 ind/m2);香樟、响叶杨和日本晚樱树附生苔藓节肢动物Shannon-wiener多样性指数(H′)分别以10月、7月和8月最高(1.00,1.05和0.89),均以11月最低(0.27,0.52和0.07)。单因素方差分析显示,香樟和日本晚樱树附生苔藓节肢动物类群数(F香樟=3.82,P<0.01;F日本晚樱=5.88,P<0.01)、密度(F香樟=2.68,P<0.05;F日本晚樱=4.70,P<0.01)和Shannon-wiener多样性指数(H′)(F香樟=3.84,P<0.05;F日本晚樱=5.18,P<0.01)月份差异显著,而响叶杨树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)月份差异不明显。结果说明,树种变化不仅影响树附生苔藓节肢动物多样性,还能改变树附生苔藓节肢动物多样性动态。

注:a～c依次为树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′),不同小写字母表示空间差异显著(P<0.05),不同大写字母表示月份差异显著(P<0.05)。

2.3 树附生苔藓节肢动物与气候因子的关系

取样期的气候变化情况如图3。从7月到12月,样区月平均温度持续下降,月相对湿度波动式上升,月日照时数和月降水量波动式降低。

图3 采样期研究区气候变化

相关性分析结果显示,树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)与月均温、月相对湿度、月日照时数和月降水量无显著相关性(表2)。结果表明,树附生苔藓节肢动物受气候因子的影响较小。

表2 气候因子与树附生苔藓节肢动物群落的相关系数

3 结论与讨论

香樟、响叶杨和日本晚樱树附生苔藓节肢动物共有类群21类,多于香樟、响叶杨和日本晚樱独有类群(12类,14类和4类),反映了大环境条件的一致性对树附生苔藓节肢动物群落组成的影响强于微环境。无脊椎动物群落间的相似性受环境条件的相似性影响,环境条件相似的生境,群落间物种组成相似性高,环境条件相异的生境即使空间位置相邻,群落组成也会不同[31-33]。虽然香樟、响叶杨和日本晚樱所提供的苔藓附生环境不同,微气候条件有差异,但树附生苔藓节肢动物群落组成仍有较高相似性,这可能与人为扰动有关。校园高强度、高频度的干扰能使群落间共有种增加,群落组成发生趋同[34],导致树种间树附生苔藓节肢动物群落相似性保持在较高水平。

校园绿化树种不同,树附生苔藓节肢动物类群数和多样性存在差异,这可能是受林冠开度及树皮粗糙度的影响所致。林冠开度影响树木各部位对光的利用和再分配,林冠开度高,则冠层下部太阳辐射强,环境温度较高,水分蒸发速度快,对节肢动物不利[35-37],同时苔藓生长也会受到限制[17,38],而粗糙的树皮则意味着拥有更高的环境异质性[39],不仅能增加有效的生态位空间和提供避难场所,满足更多的生物生存需求,还能提升微生境多样性,使竞争性土壤动物发生空间分化,进而促进物种的共存及提升多样性[40-42]。树皮粗糙度在影响节肢动物生境选择的同时,也影响附生苔藓的生长分布,树皮纹理丰富,表面积大,为附生苔藓植物提供了适宜的生长环境[15],能丰富跗线螨、真长须螨及真足螨等植食性类群的食物来源[43]。不仅如此,粗糙的树皮还有较好的水分的截留吸附能力,能有效减缓树干径流的形成和限制径流速度[44-46]。相关研究表明,节肢动物的分布与生境水分含量关系密切[47-49],保持生境适当的含水量是节肢动物生存的前提条件[37]。日本晚樱林冠开度高,树干粗糙度低,树附生苔藓节肢动物多样性降低,而香樟和响叶杨林冠开度低,树干粗糙度高,更容易形成弱光湿润环境,环境条件更为优越,利于树附生苔藓生长和一些小型节肢动物的生存繁衍[50],树附生苔藓节肢动物多样性因此更高。区余端等[51]也指出节肢动物一般都具有避光性,大多数节肢动物对光照水平较弱的环境偏好性更高。

由于生态习性的不同,不同树附生苔藓节肢动物类群对树种变化的响应并不一致。跳虫适应能力强,在各树种均有分布,占总密度的22.24%,其中以棘跳科占比最高(11.17%),其次为长角跳科(Entomobryidae)。跳虫对环境变化有良好的指示作用[48,52],频繁的人为活动干扰会影响跳虫的生存[53]。棘跳科和长角跳科在人为干扰较小的响叶杨树附生苔藓节肢动物群落中占比最高,在干扰相对较大的香樟和日本晚樱上有不同程度的降低,长角跳科甚至在香樟树附生苔藓节肢动物群落中完全消失;与棘跳科相比,长角跳科在香樟和日本晚樱上的下降幅度更大,表明长角跳科对人为扰动的响应更为强烈,而棘跳科抗干扰能力相对强于长角跳科。螨类在不同树种上的变化趋势与跳虫基本一致,均是以响叶杨最高(60.67%),香樟和日本晚樱分别为58.66%和41.26%,不同群落中螨类的占比均高于跳虫,这可能是由于螨类对光照的适应范围广所致[51],显示了螨类比跳虫对环境变化的适应能力更强。半翅目则表现出了明显不同的变化趋势,以响叶杨占比最低(4.52%),日本晚樱最高(32.84%),这可能与日本晚樱树下存在大量的小叶女贞、红花檵木和洋常春藤等植物有关,半翅目多为植食性,树下丰富的植物对半翅目昆虫的生存繁殖有积极作用。

受降雨和气温的影响,节肢动物群落存在显著季节变化[54-55]。虽然树附生苔藓节肢动物群落类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)与降雨和气温无明显的相关性(表2),但树附生苔藓节肢动物群落类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)依然表现出明显的月份变化。这是因为节肢动物的季节性波动不仅与气候季节性变化有关,还受到干扰的影响,土壤节肢动物群落对干扰的季节性变化响应明显[56]。本研究中,响叶杨生长位置相对偏僻,不同月份受人为干扰的强度和频度变化较小,树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)时间变化较为稳定;香樟和日本晚樱生长环境受人为干扰的强度和频度在不同月份变化较大,树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)时间波动明显。

香樟、响叶杨和日本晚樱树附生苔藓节肢动物优势类群有一定差异,但群落组成仍有较高的相似性。树种变化明显影响树附生苔藓节肢动物多样性空间分布,但对密度影响不明显。树附生苔藓节肢动物时间动态变化受树种影响,香樟和日本晚樱树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)月份间波动明显,而响叶杨树附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)月份间无显著差异。月均温、月相对湿度、月日照时数和月降水量对附生苔藓节肢动物类群数、密度和Shannon-wiener多样性指数(H′)月份变化影响较弱。