青藏高原高寒地区早熟燕麦资源筛选和适应性评价

任春燕，梁国玲，刘文辉，刘凯强，段嘉蕾

（青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016）

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生重要的粮饲兼用作物[1］。燕麦叶片、茎秆柔嫩多汁，营养价值丰富，且性喜凉爽湿润，耐寒，对土壤要求不严格，抗逆性强[2-5］。青藏高原是我国主要的牧区之一，但是由于海拔高、自然条件严酷、植物生长季短、草原放牧牲畜超载严重，对牧草的需求量大，燕麦作为青藏高原地区冷季缺草、高寒草地畜牧业生产可持续发展的重要牧草，在稳定牧区草产业发展和区域经济方面发挥着关键作用[6-8］。

中国大部分地区受季风气候影响，气候资源利用率不高，制约着气候生产力的发挥[9］。熟性是作物重要的农艺性状之一，不同熟性的作物可满足不同的季节性和区域性种植。农作物熟性的选择对安排作物布局，提高农作物与农业生产条件的匹配度，提高农业资源利用率、增加作物产量等具有重要意义[10］。早熟农作物可以满足不同区域种植和提高土地利用率，中国地域广阔无垠，气候复杂多样，早熟农作物的培育极大程度上节省了农业生产的成本，提高了土地流转和利用效率。在农作物育种方面，早熟作为重要的育种目标，在棉花（Gossypiumspp）[11］、马铃薯（Solanum tuberosum）[12］、玉米（Zea mays）[13］等农作物中选育出早熟品种，并在生产中广泛应用。早熟燕麦育种方面，早期选育并审定登记了早青1 号燕麦品种，但由于其产量性状不突出，因此在生产中推广应用较少。选育早熟且产量性状高于当前推广的燕麦品种的新品种是目前燕麦育种的重点。

种业是国家战略性、基础性核心产业，是保障国家粮食安全和重要农产品有效供给，推动生态文明建设，维护生物多样性的重要基础。青海省是我国饲用燕麦生产的主产区和高产区，燕麦在草牧业发展中发挥着重要的作用[14-15］。青海省燕麦种子生产大部分在水热条件较好的东部农区，而在海拔较高的高寒地区以饲草生产为主[7］。高寒地区的主要特征是常年低温，积温少，生长季节短暂，燕麦在这些区域的推广必然受到低温和较短的生长季节制约，故而选育早熟高产燕麦品种，是当前急需解决的关键问题。本研究对收集的595 份燕麦种质资源生育期进行观测，划分青海地区饲用燕麦熟性，比较不同熟性燕麦的不同生育阶段及生育期缩短的原因，从种子产量、草产量方面比较不同熟性燕麦生产性能。同时对早熟燕麦进行了评价筛选，初步筛选出22 份早熟且产量表现优良的材料，并在海北和湟中两地进行比较试验，通过以上研究选育适宜在高海拔寒冷地区种植的早熟燕麦品种。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究早熟燕麦资源的筛选试验在青海省西宁市湟中区进行。对筛选的早熟燕麦资源适应性评价分别在青海省西宁市湟中区和海北州海晏县西海镇进行，这两个地区分别是青海省饲用燕麦种子生产区和饲草生产区。两个试验地具体情况如下：

湟中试验点位于青海省西宁市湟中区甘河滩镇（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2592 m，年均温5.0 ℃，年降水量514.0 mm，且多集中在7-9 月，年蒸发量1830 mm，年日照时数2723.4 h。该地气候寒冷潮湿，无绝对无霜期。土壤属灰钙土，有机质18.82 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1，碱解氮83 mg·kg-1，速效磷25 mg·kg-1，速效钾218 mg·kg-1，土壤pH 为8.25。

海北试验点位于青海省海北州海晏县西海镇（101°45′16″ E，36°49′18″ N），海拔3156 m，年均气温0.5 ℃，年降水量369.1 mm，7-9 月降水较集中，年蒸发量为1400 mm，年日照时数为2980 h。该地区气候寒冷，且持续时间长。光照充足，辐射强，无霜期短。土壤为栗钙土，有机质38.35 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，碱解氮121 mg·kg-1，速效磷1.36 mg·kg-1，速效钾21.69 mg·kg-1，土壤pH 为8.21。

1.2 试验材料

供试595 份燕麦资源均由青海省畜牧兽医科学院提供。这些资源分别来自15 个国家，其中88 份来自中国，占14.79%；345 份来自丹麦，占57.98%；79 份来自加拿大，占13.28%；19 份来自匈牙利，占3.19%（表1）。

表1 供试材料的来源及数量Table 1 The origin and amount of oats germplasm resources

1.3 试验设计与测定项目

1.3.1 早熟燕麦资源筛选 早熟燕麦资源筛选试验在青海省西宁市湟中区进行。试验材料于2017 年4 月25日播种，小区面积2 m×3 m=6 m2，小区间距50 cm，四周设保护行，不设重复。条播，行长3 m，行距25 cm，播深3~4 cm，各供试材料按保苗数525 万株·hm-2播种，播前施150 kg·hm-2磷酸二铵和75 kg·hm-2尿素作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次，田间管理和观测项目同一工作日完成。

自播种之日起，按播种期（breeding stage）、出苗期（seedling stage）、分蘖期（tillering stage）、拔节期（jointing stage）、孕穗期（booting stage）、抽穗期（heading stage）、开花期（flowering stage）、乳熟期（milking stage）、蜡熟期（dough stage）和完熟期（ripe stage）等对各供试资源进行生育期观测，观测标准按耿小丽等[16］的方法进行。

在各供试材料开花期，各小区选取3 个1 m 样段，齐地刈割后测定鲜草产量，并选取1 kg 鲜草带回实验室烘干后测定其含水量，折算获得干草产量。种子成熟期，各小区选取3 个1 m 样段单独收获籽粒，并将种子晾干后测定其产量。

1.3.2 早熟燕麦资源适应性评价 早熟燕麦资源适应性评价试验在青海省西宁市湟中区（HZ）和海北州海晏县西海镇（HB）同时进行。根据2017 年早熟燕麦资源筛选的结果，对筛选的22 份早熟燕麦资源分别在2 个试验点进行适应性评价。评价中以目前生产中广泛种植的青燕1 号（QY No.1）、青海444（QH 444）、青引2 号（QY No.2）燕麦以及早熟品系巴燕3 号（BY No.3）、巴燕5 号（BY No.5）为对照。试验采用随机区组设计，小区面积3 m×5 m=15 m2，3 次重复，小区间距0.5 m，区组间距80 cm，四周设1 m 保护行。条播，行长4 m，行距0.25 m，播深3~4 cm，播种量按保苗数525 万株·hm-2计算。播前施磷酸二铵150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次。测定指标如下：

生育期观测：参考耿小丽等[16］的方法，观察记录各材料的出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期。

草产量：开花期各小区选取长势一致的3 个1 m 样段，留茬5 cm 刈割称重并记录鲜草产量。各小区取1 kg 鲜草样品置于105 ℃ 烘箱中杀青30 min 后，再在80 ℃条件下烘至恒重，称重并计算干草产量。

种子产量：蜡熟期各小区全区刈割，自然风干后进行人工脱粒，称重，计算种子产量。

种子籽粒性状测定：种子成熟期时每份燕麦资源随机选取5 个单株测定种子粒长、粒宽和千粒重。

种子萌发特性：选取籽粒性状优良的6 份燕麦资源进行萌发试验，根据马金慧等[17］的方法采用培养皿纸上发芽法进行发芽试验，每个品种选取大小均匀一致、籽粒饱满的燕麦种子。每个培养皿放置100 粒种子，萌发试验总共观察10 d，从第3 天开始测定发芽数（以胚芽突破种皮1 mm 为标准），每日定时测定指标。

式中：N0为发芽终期全部发芽的种子数；N为供试种子数；N1为种子发芽第7 天的正常种子发芽数；Gi为第i天的发芽率；Di为发芽日数。

在萌发10 d 时，从每个培养皿里选10 株幼苗测定幼苗胚芽长度和胚根长度[18］，然后将胚根、胚芽置于干燥箱中烘至恒重，进而测定干重[19］。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2020 对数据进行初步整理；用SPSS 21.0 进行差异显著性分析；采用Duncan 法进行多重比较（P<0.05）分析；使用Origin 2021 进行柱状图、分布直方图和堆积图的绘制。燕麦熟性的划分参考王柳英[20］、黎明等[21］的方法分为5 个级别，按照μ±kσ（其中 k=1、2，μ 为各燕麦资源生育期的平均值，σ 为标准差）划分为特早熟、早熟、中熟、晚熟和特晚熟。

2 结果与分析

2.1 早熟燕麦资源的筛选

2.1.1 燕麦资源熟性的划分 从595 份燕麦资源生育天数分布频率来看（图1），生育天数分布范围为74~149 d，其中生育期在100~105 d 的燕麦资源最多，达35.2%，60.2% 的燕麦资源生育期在95~110 d。生育天数在100 d 以前的燕麦资源占26.7%，生育天数在120 d 以上的燕麦资源占7.7%。

图1 不同燕麦种质资源生育天数次数分布Fig. 1 Distribution of growth days of different oat germplasm resources

从595 份燕麦资源熟性划分结果来看（表2），特早熟燕麦资源15 份，生育天数小于83 d；早熟燕麦资源94 份，生育天数为83~93 d；中熟燕麦资源410 份，生育天数为93~114 d；晚熟燕麦资源51 份，生育天数为114~124 d；特晚熟燕麦资源25 份，生育天数大于124 d。通过对燕麦熟性进行变异分析，燕麦熟性变异系数（coefficient of variation，CV）均小于5%，说明同一熟性的不同燕麦资源间生育天数差异较小。

表2 595 份燕麦种质资源熟性划分Table 2 Classification of 595 oat germplasm resources for maturity

2.1.2 不同熟性燕麦资源生育时期和各发育阶段差异比较 比较不同熟性的燕麦资源在生育天数上的差异发现（图2），不同熟性燕麦间生育天数均存在显著差异（P<0.05），其中特晚熟燕麦平均生育天数最高（129.2 d），其次为晚熟燕麦（119 d）、中熟燕麦（103.7 d）和早熟燕麦（89.7 d），特早熟燕麦平均生育天数最低，仅为79.2 d。为进一步分析引起生育天数差异的原因，将整个生育期按照出苗期-拔节期、拔节期-孕穗期、孕穗期-开花期和开花期-完熟期天数划分，同时分析不同熟性燕麦资源同一时段间的差异发现（图2），不同熟性燕麦资源各生育阶段也不同，出苗期-拔节期，晚熟燕麦所用的天数最高（29.5 d），显著高于其他熟性燕麦（P<0.05）；特早熟和早熟燕麦所用的天数较短，两者之间无显著差异（P>0.05）；拔节期-孕穗期，特晚熟燕麦所用天数最长（19.5 d），特早熟燕麦所用时间最短（10.5 d）； 孕穗期-开花期，特晚熟燕麦所用天数（21.9 d）显著高于其他熟性燕麦（P<0.05）；开花期-完熟期各熟性燕麦生育天数均存在显著差异（P<0.05），特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟燕麦在此阶段生长天数分别为32.2、40.0、45.8、53.1、61.3 d。

图2 不同熟性燕麦种质资源生育期比较Fig. 2 Comparison of growth stage of different mature oat germplasm resources

出苗期-拔节期，特早熟燕麦所用天数占总生育天数最多（25.1%），特晚熟燕麦占总生育天数最少（20.5%）；拔节期-孕穗期，特早熟燕麦所用天数占总生育天数（13.2%）最少，较所用天数占总生育天数最多的中熟燕麦少3.9%；孕穗期-开花期，特早熟燕麦在此阶段所用天数占总生育期最多（21.0%），晚熟和特晚熟燕麦在此阶段所用天数占总生育期较短，分别为15.5%和16.9%；开花期-完熟期，特晚熟燕麦所用天数占总生育期最高（47.4%），较特早熟、早熟、中熟、晚熟燕麦分别高6.8%、2.8%、3.2%和2.7%。因此，早熟和特早熟燕麦利用更多的时间完成出苗期-拔节期、孕穗期-开花期，利用更少的时间完成拔节期-孕穗期、开花期-完熟期；而晚熟和特晚熟燕麦利用更多的时间完成拔节期-孕穗期、开花期-完熟期，利用更少的时间完成出苗期-拔节期、孕穗期-开花期；中熟燕麦拔节期-孕穗期利用时间占总生育期的比例较其他熟性燕麦高，其他阶段均处于中间水平（图2）。

2.1.3 不同熟性燕麦资源生产性能比较 比较不同熟性燕麦干草产量发现（图3），不同熟性燕麦资源干草产量存在显著差异（P<0.05），其中以中熟和晚熟燕麦资源干草产量较高，分别达到4744.8 和4999.9 kg·hm-2，晚熟燕麦较干草产量较低的特早熟、早熟和特晚熟显著（P<0.05）高56.3%、31.5%和23.9%；中熟燕麦干草产量较特早熟和早熟燕麦显著（P<0.05）高48.3%和24.8%。

图3 不同熟性燕麦生产性能比较Fig.3 Comparison of production performance of oats of different maturity

从种子产量的比较来看，不同熟性燕麦种子产量间也存在显著差异（P<0.05），其中以特晚熟和特早熟燕麦种子产量较低，仅为2412.0 和2815.3 kg·hm-2，特晚熟燕麦较种子产量较高的早熟、中熟和晚熟燕麦分别显著低31.6%、32.1%和26.7%。

2.1.4 早熟燕麦的筛选 不同燕麦种质资源的生产性能分布频率表明（图4），595 份燕麦资源平均干草产量为4314.72 kg·hm-2，其中60.7%的燕麦资源干草产量分布在3000~6000 kg·hm-2，0.6%燕麦资源干草产量分布在10000~14000 kg·hm-2，5.21%燕麦资源未达到成熟。595 份燕麦种质资源平均种子产量为2994.44 kg·hm-2，其中5.88%燕麦资源未能成熟，71.6%燕麦资源种子产量分布在2000~4000 kg·hm-2，1.84%燕麦资源种子产量分布在5000~6500 kg·hm-2。通过对燕麦熟性的划分（表2），结合燕麦资源的生产性能，在早熟燕麦中选出干草产量和种子产量均较好的22 份目标材料： 青永久016（QYJ 016）、青永久065（QYJ 065）、青永久088（QYJ 088）、青永久109（QYJ 109）、青永久120（QYJ 120）、青永久144（QYJ 144）、青永久233（QYJ 233）、青永久271（QYJ 271）、青永久390（QYJ 390）、青永久400（QYJ 400）、青永久469（QYJ 469）、青永久470（QYJ 470）、青永久714（QYJ 714）、青永久719（QYJ 719）、青永久762（QYJ 762）、青永久770（QYJ 770）、青永久773（QYJ 773）、青永久775（QYJ 775）、青永久782（QYJ 782）、青永久797（QYJ 797）、青永久799（QYJ 799）、青永久882（QYJ 882）。

图4 不同燕麦种质资源产量性状次数分布Fig.4 Distribution of the number of yield traits in different oat germplasm resources

2.2 早熟燕麦资源适应性评价

2.2.1 不同燕麦种质资源生育期比较 从生育期的比较来看（表3），所有燕麦资源在湟中试验点平均生育天数为90.6 d，在海北试验点平均生育天数为105.9 d，早熟燕麦资源在湟中试验点较海北试验点生育天数少15.3 d。早熟燕麦均能在湟中试验点完成生育期，但在海北试验点有5 份燕麦资源未能成熟，所有燕麦资源在海北试验点生育期均长于湟中试验点。QYJ 065、QYJ 762、QYJ 770 在湟中试验点最先成熟，生育期为80 d；QYJ 775 在海北试验点最先成熟，生育天数为90 d。湟中试验点QYJ 016、QYJ 233、QYJ 271、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469、QH 444、QH 773 燕麦生育天数为93~114 d，表现为中熟，其他燕麦资源表现为早熟或特早熟；海北试验点所有燕麦生育天数为90~116 d，QYJ 775 表现为早熟，其他燕麦表现为中熟或中晚熟。

表3 不同生态区域早熟燕麦品种生育期差异Table 3 The comparison of growth stage of early-maturing oat varieties in different ecoregions

对燕麦资源的不同生育阶段进行比较得出（表3），同一燕麦资源的各生育阶段在不同地区表现不同。出苗期-拔节期、孕穗期-开花期、拔节期-孕穗期、开花期-完熟期阶段平均生育天数均在海北试验点较长。对两地不同早熟燕麦各生育阶段进行变异分析，各生育阶段变异系数均大于10%，说明这4 个生育阶段也存在较明显的遗传变异，拔节期-孕穗期阶段变异系数达31.7%和39.2%，这一阶段不同燕麦资源具有明显的遗传变异。早熟燕麦在两地生育天数变异系数均小于10%，说明生育天数具有较小的遗传变异。出苗期-拔节期，湟中试验点燕麦所用天数占总生育期较高（23.5%），较海北高1.6%；拔节期-孕穗期，湟中试验点燕麦所用天数占总生育期较高（11.4%），较海北高0.9%；孕穗期-开花期，海北试验点所用天数占总生育期较湟中高5.3%；开花期-完熟期，两试验点燕麦所用天数占总生育期比例仅相差0.2%。湟中试验点燕麦在出苗期-拔节期、拔节期-孕穗期利用更多的时间进行营养生长，利用较少的时间完成生殖生长。反之，海北试验点利用更多时间完成孕穗期-开花期，生殖生长阶段的延长可能是造成海北试验点燕麦晚熟的原因。

2.2.2 不同燕麦种质资源干草产量比较 从各燕麦材料在2 个试验点的干草产量的差异比较来看（表4），各燕麦材料在2 个试验点平均干草产量间存在极显著（P<0.01）差异，且2 个试验点间所有燕麦材料干草产量也存在显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）差异。其中平均干草产量以海北试验点表现较高，为10209.5 kg·hm-2，较湟中试验点显著（P<0.01）高29.8%。干草产量以QYJ 882 表现最高，在海北和湟中试验点分别为15695.0 和12776.3 kg·hm-2，而以QYJ 120 表现最低，在海北和湟中试验点分别仅为5154.4 和3737.7 kg·hm-2。

表4 不同生态区域早熟燕麦品种干草产量及种子产量的比较Table 4 The comparison of hay yield and seed yield of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.2.3 不同燕麦种质资源种子产量比较 气候条件、品种差异对燕麦籽粒产量有一定程度的影响。由表4 可知，湟中试验点所有燕麦资源种子都能达到成熟，海北试验点由于海拔较高、温度较低部分燕麦种子未能达到成熟，其中QYJ 016、QYJ 233、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469 燕麦种子未能达到成熟。同一燕麦资源的种子产量因地区而异，湟中试验点平均种子产量较高，较海北试验点高30.8%。QYJ 390、QYJ 469、QYJ 233、QYJ 016、QYJ 400 在湟中试验点种子产量较好。QY No.1 在海北试验点种子产量最高，为3621.3 kg·hm-2，QH 444 在湟中试验点种子产量最高，为3955.8 kg·hm-2。同一试验点不同燕麦资源种子产量差异极显著（P<0.01）。

2.3 不同区域早熟燕麦资源籽粒性状比较

2.3.1 不同区域早熟燕麦资源籽粒性状差异 不同区域早熟燕麦资源籽粒性状分析结果表明（表5），同一试验点不同燕麦资源种子粒长因品种而异，海北试验点燕麦资源的粒长为13.6~17.4 mm，湟中试验点燕麦资源粒长为13.9~17.2 mm，QY No.1、QH 444 的粒长在2 个试验点存在显著差异（P<0.05）。同一试验点不同燕麦资源粒长具有显著差异（P<0.05），海北试验点QH 444、QYJ 065 粒长显著低于其他燕麦（P<0.05），湟中试验点QY No.1、QYJ 065 粒长显著低于其他燕麦（P<0.05）。QYJ 782 在2 个试验点粒宽存在显著差异（P<0.05），其他燕麦粒宽在2 个试验点均不存在显著差异。海北试验点燕麦资源的粒宽为2.5~3.0 mm，各燕麦资源粒宽具有显著差异（P<0.05）；湟中试验点燕麦资源粒宽为2.4~2.9 mm，其中QY No.1 粒宽在海北试验点显著高于其他燕麦（P<0.05），且在海北和湟中试验点粒宽均为最大，分别为2.9 和3.0 mm。不同生态区域燕麦籽粒千粒重具有差异，除BY No.3、QH 444、QYJ 271、QYJ 797 外，其他燕麦千粒重在2 个试验点均存在显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）差异。通过对平均值分析可知，海北试验点燕麦品种的平均千粒重较湟中试验点高7.1%。同一试验点不同燕麦资源千粒重具有显著差异（P<0.05），QY No.2 在海北试验点千粒重显著高于其他燕麦（P<0.05），QYJ 271 燕麦千粒重在2 个试验点均显著低于其他燕麦（P<0.05）。

表5 不同生态区域早熟燕麦品种粒长、粒宽及千粒重的比较Table 5 The comparison of grain length， grain width and thousand kernel weight of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.3.2 不同区域早熟燕麦资源种子萌发特性 将9 份生产性能表现良好的早熟燕麦进行籽粒性状比较，筛选出6 份燕麦资源进行萌发试验（图5）。不同燕麦种质资源在海北和湟中2 个试验点分别种植，两地燕麦发芽情况差异显著（P<0.05）。不同早熟燕麦两地发芽率、发芽势、发芽指数均差异显著（P<0.05），湟中试验点发芽率、发芽势、发芽指数均高于海北试验点。BY No.5 活力指数在两地无显著差异（P>0.05），其他燕麦资源活力指数在两地差异显著（P<0.05）。海北试验点QYJ 271 的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著低于其他燕麦（P<0.05），其他燕麦之间无显著差异。湟中试验点BY No.5 的发芽率、发芽势、发芽指数均显著低于其他燕麦（P<0.05），其他燕麦之间无显著差异。

图5 不同生态区域早熟燕麦资源发芽情况Fig.5 Germination of early maturing oat resources in different ecological regions

不同试验点燕麦胚根、胚芽分析结果表明（图6），两个试验点间胚芽长差异显著（P<0.05），湟中试验点燕麦资源胚芽长显著高于海北试验点，不同生态区域不同燕麦资源间胚芽长具有较大的变异性。QYJ 271 在海北试验点胚芽长显著低于其他燕麦（P<0.05），湟中试验点QYJ 782 的胚芽长显著低于其他燕麦（QYJ 797 除外，P<0.05）。QY No.1 和QYJ 782 的燕麦胚根长在2 个试验点间具有显著差异（P<0.05），其他燕麦资源差异均未达到显著水平。湟中试验点BY No.5 胚根长显著高于其他燕麦（P<0.05），QY No.1 燕麦胚根长显著低于其他燕麦（P<0.05）。QYJ 782、BY No.5 燕麦胚根胚芽比在不同试验点无显著差异，其他燕麦均差异显著（P<0.05）。海北试验点QYJ 271 燕麦胚根胚芽比显著高于其他燕麦（P<0.05），其他燕麦均未达到差异显著水平（P>0.05）。湟中试验点QY No.1 燕麦胚根胚芽比显著低于其他燕麦（P<0.05），QYJ 782、BY No.5 燕麦胚根胚芽比显著高于其他燕麦（P<0.05）。

图6 不同生态区域早熟燕麦资源胚根、胚芽形态特征Fig.6 Morphological characteristics of the radicle and shoot of early maturing oat resources in different ecological regions

不同试验点各燕麦资源种子发芽速率均呈先升高后不变的趋势（图7）。种子发芽速率在3~5 d 为快速增长阶段，5 d 后种子发芽速率趋于平缓，不同试验点间燕麦种子发芽速率呈显著差异（P<0.05），湟中试验点燕麦种子的发芽速率在第4 天以后显著高于海北试验点。

图7 不同生态区域早熟燕麦资源种子发芽动态Fig.7 Seed germination dynamics of early maturing oat resources in different ecological regions

3 讨论

3.1 燕麦资源熟性分析

燕麦在不同地区种植受温度、降水、气候等条件的影响，生育天数表现不同[22］，燕麦的熟性是一个相对的概念。熟性是燕麦育种的重要目标[23］，早熟燕麦在青藏高原地区已有广泛栽培[24-25］，但是对不同熟性燕麦生育天数具体的划分报道较少，因此本研究通过对湟中地区种植的595 份燕麦资源的生育期进行评价，对595 份燕麦在西宁地区的熟性进行了划分，分为特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟5 个熟性。燕麦的生育期进程决定生育阶段长短[26］，在本研究中，不同熟性燕麦资源各生育阶段具有显著差异，其中早熟和特早熟燕麦利用更多的时间完成出苗期-拔节期、孕穗期-开花期，而晚熟和特晚熟燕麦利用更多的时间完成拔节期-孕穗期、开花期-完熟期，这可能是造成燕麦早熟的重要原因。比较不同熟性燕麦资源的生产性能，早熟，中熟、晚熟燕麦种子产量较高且与特晚熟燕麦具有显著差异（P<0.05），中熟和晚熟燕麦资源干草产量较高，显著高于特早熟、早熟燕麦，早熟和特早熟燕麦干草产量无显著差异。不同熟性燕麦种子产量与周青平等[27］在高寒地区对早晚熟燕麦生产性能比较的研究结论相似，其原因可能是在较早来临的低温状态下，青藏高原高寒地区温度低、生长季短，晚熟燕麦的光合作用和物质积累受到影响，导致种子营养积累受到影响[28］。不同熟性燕麦的草产量与陈雪等[29］的晚熟燕麦草产量高于早熟燕麦草产量结论一致，中熟和晚熟燕麦利用较长的生育期完成物质积累，早熟和特早熟燕麦生育期短暂，植株物质积累时间较短，特晚熟燕麦由于生长季短、温度低的原因提前停止了物质积累，因此草产量低于中熟和晚熟燕麦。

生育期是品种适应性评价的指标之一[30］。27 份早熟燕麦在海北试验点的生育期较长，平均为105.9 d，在湟中试验点较短，平均为90.6 d。供试的早熟燕麦种质资源生育期因种植区域而异，由多种因素共同影响，如环境因素、水热条件、自身遗传因素、栽培措施等。柴继宽[31］对甘肃不同生态区域的燕麦适应性进行研究发现，随着海拔的升高，气温降低，燕麦营养生长和生殖生长时间较长，导致生育期延长，本研究结果与其一致。燕麦干草产量是衡量其生产性能和经济性能的重要指标，海北试验点燕麦平均干草产量较湟中地区高29.8%，柴继宽等[32］的研究得出燕麦饲草产量随着海拔的升高而增加，本试验结果与其一致。不同燕麦种子的产量与生态环境和自身遗传有关系。本试验中，早熟燕麦种质资源均能够在湟中地区成熟，有5 份材料不能在海北试验点成熟。湟中试验点燕麦平均籽粒产量较海北高30.8%。其原因可能是高海拔地区无法满足燕麦生长所需的积温、降水等。

3.2 不同区域早熟燕麦资源籽粒性状分析

本研究中9 份生产性能较好的早熟燕麦在不同地区种植种子性状有显著差异，海北地区千粒重平均值较湟中地区高7.1%，两地燕麦种子粒长、粒宽均值无显著差异。随着海拔的升高，温度降低，燕麦种子生育期延长，千粒重逐渐变大，与柴继宽[31］的研究结果一致。

种子萌发和幼苗阶段是植物生活史中的重要时期[33］。种子能够萌发需要多种贮藏组织的动员来提供营养[34］，水分、淀粉、可溶性糖、粗蛋白等种子贮藏物质为种子提供能量。本试验中，对6 份分别来自湟中、海北两地的品质良好的燕麦种子进行萌发试验，发现海北地区燕麦资源发芽率、胚芽长、发芽速率与湟中地区具有显著差异。有学者发现不同海拔垂穗披碱草（Elymus nutans）种子发芽率具有明显差异，变幅为54.7%~88.0%，并且随海拔升高胚根、胚芽长度缩短[35］。分析原因，高寒地区年均温较低、生长季短，霜冻等恶劣的自然天气频繁，可能由于环境因素导致燕麦种子积累营养物质的能力不同，因而对种子萌发性能产生了影响。

4 结论

1）早熟燕麦主要是缩短了拔节期-孕穗期和开花期-完熟期的时间，从而缩短了整个生育期。晚熟燕麦资源干草产量表现最高，平均为4999.9 kg·hm-2；而中熟燕麦资源平均种子产量最高，为3186.9 kg·hm-2。

2）筛选的22 份早熟燕麦资源中，平均饲草产量以海北试验点较高，为10209.5 kg·hm-2，平均种子产量以湟中试验点较高，为2640.6 kg·hm-2；海拔3100 m 的海北试验点燕麦平均生育期较海拔2700 m 的湟中试验点推迟15.3 d，生育期超过116 d 不能在海北地区进行种子生产。

3）湟中试验点种子萌发性能高于海北试验点。综合评价燕麦生产性能和籽粒性状，22 份早熟燕麦资源均可以在湟中地区进行生产。

4）青永久782、青永久797 适宜在海北地区进行饲草和种子生产，是适宜高寒地区推广种植的草籽兼用早熟燕麦品种。