新疆阿勒泰地区典型植物群落数量分类与排序分析

苏金娟，刘永萍，刘丽燕，吴天忠，王梅

（1. 石河子大学农学院，新疆 石河子 832003；2. 新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830017）

植物群落特征和环境因子之间的关系是植被生态学的重要研究问题之一，数量分类和排序能够客观准确地反映出植物群落、植物种与环境之间的关系[1-3］，有利于维持群落稳定性和保护生物多样性[4］。群落数量分类常用的方法有聚类分析、双向指示种分析（two-way indicator species analysis， TWINSPAN）和多元回归树（multiple regression tree， MRT）等[5］。TWINSPAN 是由Hill 等[6］在指示种分析法的基础上发展起来的一种多元等级划分方法，可以同时完成物种和样方的分类，揭示植被的空间分布格局，结果更加符合自然分布规律，已被国内外学者广泛使用[7-9］。排序分为间接排序和直接排序，间接排序只使用物种数据，而直接排序同时使用物种与环境因子两种数据，结果更加清晰准确。直接排序有冗余分析（redundancy analysis， RDA）、典范对应分析（canonical correspondence analysis， CCA）和除趋势典范对应分析（detrended canonical correspondence analysis， DCCA）等[10］。其中CCA 排序结合物种数据和环境数据，物种在CCA 排序轴的位置最能反映其生存环境的最适点，从而揭示环境因子对物种组成和群落分布的影响，备受学者的青睐[11-13］。TWINSPAN 和CCA 结合使用，可以直观地了解植物群落与环境之间的生态关系，在内蒙古[14］、西藏[12，15］、新疆[16］等地已被学者结合研究西北干旱区植物群落分布特征。

新疆阿勒泰地区地处阿尔泰山中段西南麓，位于“丝绸之路经济带”核心区和北通道，境内有额尔齐斯河，乌伦古河，吉木乃山溪三大水系，年径流量123 亿m3；森林覆盖率22.65%，是新疆第一大天然林区，拥有国家级自然保护区3 个，素有北疆“水塔”和“金山银水”之称，是我国重要的生态功能区[17-18］。但近年来，自然因素的影响加之人类的过度开采和放牧，造成当地生态环境的严重恶化[19］，因此在阿勒泰地区开展植物群落调查保护至关重要。目前在阿勒泰市、布尔津县、哈巴河县等地已经开展了一些关于植物群落结构、物种组成和多样性方面的研究[20-23］，但对阿勒泰地区植物群落全面和详细的研究仍然缺乏。本研究区域覆盖阿勒泰地区所有县市，根据野外调查的163 个样方数据，采用TWINSPAN、除趋势对应分析（detracted correspondence analysis，DCA）和CCA 等方法，进行数量分类和排序，旨在探讨以下问题：1）新疆阿勒泰地区植物群落物种组成特点；2）新疆阿勒泰地区的植物群丛类型；3）影响新疆阿勒泰地区植物群落分布的主要环境因子。以期为阿勒泰地区的植被保护和遭破坏的生态系统恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

阿勒泰地区隶属新疆伊犁哈萨克自治州，位于新疆的最北端（85°31′36″-91°04′23″ E，45°00′00″-49°10′45″ N）。区域内地形地貌复杂多样，北部为阿勒泰山，西南部为沙吾尔山，南部为准噶尔盆地，地势东北高西南低，额尔齐斯河、乌伦古河呈东西走向横贯整个地区[24］。该区地处欧亚大陆腹地，属于典型的北温带大陆性寒冷气候，冬季寒冷漫长，夏季炎热短促，年平均温度0.7~4.9 ℃。主要水汽来源为大西洋和北冰洋，平原降水较少，平均降水量为100~200 mm，高山带降水量可达1000 mm，荒漠区年降水量不足100 mm[25］。植被类型有森林、草原、草甸、灌丛等，森林主要有新疆云杉（Picea obovata）林、新疆落叶松（Larix sibirica）林、垂枝桦（Betula pendula）林、苦杨（Populus laurifolia）林等，草原植被有羊茅（Festuca ovina）、针茅（Stipa capillata）、野苜蓿（Medicago falcata）等，草甸植被有驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides）、白茎绢蒿（Seriphidium terrae-albae）、蓍（Achillea millefolium）等，灌丛有梭梭（Haloxylon ammodendron）灌丛、红果沙拐枣（Calligonum rubicundum）灌丛、绣线菊（Spiraea salicifolia）灌丛和盐生假木贼（Anabasis salsa）灌丛等[19，26-27］。

研究区分布的乔木主要有新疆落叶松、新疆冷杉（Abies sibirica）、欧洲山杨（Populus tremula）、额河杨（Populus×berolinensisvar. jrtyschensis）、垂枝桦、黑杨（Populus nigra）等，灌木有梭梭、红果沙拐枣、绣线菊、木蓼（Atraphaxis frutescens）等，草本植物主要有灰绿藜（Chenopodium glaucum）、角果藜（Ceratocarpus arenarius）、驼绒藜、萹蓄（Polygonum aviculare）、白茎绢蒿、针茅、早熟禾（Poa annua）、蓍等。本研究区包括阿勒泰地区的六县一市（阿勒泰市、布尔津县、哈巴河县、福海县、富蕴县、吉木乃县和青河县）。

1.2 试验设计

1.2.1 样地布设与调查 2021 年7-8 月在新疆阿勒泰地区进行野外调查，采用典型抽样法在研究区均匀布设样地163 个（表1）。分别在每个样点设置1 个20 m×20 m 的大样方，用于乔木和灌木的调查，每个大样方4 个角和中心点嵌套设置5 个1 m×1 m 的小样方，用于草本的调查。调查记录各样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤类型等基本情况，大样方内对乔木（胸径≥5 cm）和灌木进行每木检尺，记录植物的种类、多度、高度、胸径（基径）和冠幅，小样方中记录草本植株的种类、多度、高度和种盖度，并采集样地内植株制作植物标本[28］。在样方对角线上取3 个点，去除土壤表面凋落物，用土钻在每个点取0~20 cm 土壤混合均匀带回实验室用于理化性质分析。

表1 新疆阿勒泰地区各县市样地分布情况Table 1 Distribution of sample plots in various counties and cities in Altay Prefecture of Xinjiang

1.2.2 植物鉴定与统计 通过聘请植物专家进行植物鉴定，对无法鉴定的植物结合查阅《中国植物志》[29］，《新疆阿尔泰山山地综合科学考察》[30］，《新疆北部野生维管植物图鉴》[31］等相关资料，确定此次新疆阿勒泰地区野外调查样方植物共计322 种。根据余若云等[32］关于新疆种子植物的研究，计算研究区植物种类占新疆种子植物数量的百分比。

1.2.3 环境数据获取 气候和地形数据：参照Kermavnar 等[33］和包小婷等[34］的方法，通过世界气候数据库（http： //www.worldclim.org/）下载，分辨率为1 km×1 km，利用Arcgis 10.7 软件中的克里金插值法对气象数据进行插值[35］，根据采样点坐标获得相对应的年平均温度（annual average temperature，AMT）和年降水量（annual precipitation，MAP）数据，地形因子为实地测得的海拔（altitude，ALT）。

土壤数据：采集的土壤带回实验室阴干，用四分法取得土壤样品，剔除落叶、石砾等杂物后，研磨过0.2 mm土壤筛。采用雷磁DDS-307 复合电极测定法（土水比1∶5）测定土壤电导率（electric conductivity，EC）；采用Sartorius PB-10 台式酸度计（德国）测定（土水比1∶5）酸碱度（pH）；采用重铬酸钾外加热氧化法测定土壤有机质（soil organic matter，SOM）含量；采用凯氏定氮法测定全氮（total nitrogen，TN）含量；采用硫酸-高氯酸消煮法测定全磷（total phosphorus，TP）含量；采用NaOH 熔融，火焰光度法测定全钾（total potassium，TK）含量；采用碱解扩散法测定水解性氮（hydrolyzed nitrogen，HN）含量；采用氟化铵-盐酸浸提法测定有效磷（available phosphorus，AP）含量；采用乙酸铵浸提法（火焰光度计法）测定速效钾（available potassium，AK）含量。每个指标重复测量3 次，求取平均值。以上土壤理化性质测定方法参照《土壤农化分析》[36］。

1.3 数据分析

1.3.1 重要值计算 参照朱芩等[37］和黄杰等[38］的方法，采用重要值（important value， IV）描述各物种在群落中的重要性，以样方为单位，分乔木/灌木层和草本层分别计算，计算公式如下：

1.3.2 群落分类与排序 根据计算的各样方物种重要值，使用Microsoft Excel 2010 构建物种-样方322×163矩阵，采用SPSS 26 对12 个环境因子按最大最小值法进行归一化处理，得到环境-样方12×163矩阵。利用Win TWINS 2.3 软件，采用双向指示种分析法（TWINSPAN）对物种-样方矩阵进行群落分类，参照《中国植被》[39］优势种命名法对群落进行命名（同一层之间的优势种以“+”号连接，不同层之间以“-”连接）；利用Canoco 5 软件对数据进行排序，先采用除趋势对应分析（DCA）对物种-样方矩阵进行样地排序，再根据结果选择RDA 或CCA排序，分析群落分布和环境因素的关系。

2 结果与分析

2.1 物种组成

根据野外调查统计（表2），调查样方共有维管束植物51 科207 属322 种，其中蕨类植物1 科1 属2 种，种子植物50 科206 属320 种。种子植物中裸子植物3 科6 属9 种，分别占研究区种子植物科、属、种[32］的6.00%、2.91%、2.81%；被子植物47 科200 属311 种，分别占研究区种子植物科、属、种的94.00%、97.09%、97.19%，在数量上占有绝对优势。被子植物中以双子叶植物居多，有42 科167 属265 种，其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、藜科（Chenopodiaceae）和蔷薇科（Rosaceae）为前四大科，分别占调查物种总数的15.84%、10.87%、7.14% 和6.52%。322 种植物包括乔木15 种，灌木49 种，草本258 种，所以此次调查草本植物贡献最大。

表2 新疆阿勒泰地区野外调查维管束植物统计Table 2 Statistics of vascular plants in field investigation in Altay Prefecture of Xinjiang

2.2 群落分类

对新疆阿勒泰地区共163 个样方植物重要值进行TWINSPAN 数量分类，采取5 级分类法，根据重要值<0.02、0.02~0.05、0.05~0.10、0.10~0.20、>0.20 进行划分，选择最多划分水平为6，每次划分的最多种类为7。根据分类结果，结合样地内的实际生态环境，最终将研究区植物群落分为17 个群丛（图1），各群丛分布情况（表3）、土壤特征（表4）和包含的植物（表5）具体描述如下：

图1 新疆阿勒泰地区163 个样方TWINSPAN 分类树状分布Fig.1 TWINSPAN classification tree diagram of 163 sample plots in Altay Prefecture of Xinjiang

表3 TWINSPAN 分类群丛包括样点及分布区域Table 3 TWINSPAN taxonomic associations include sample points and distribution areas

表5 各群丛物种组成及盖度分布Table 5 Species composition and coverage distribution of each association

类型Ⅰ：针茅-金丝桃叶绣线菊-新疆方枝柏群丛（S. capillata-Spiraea hypericifolia-Juniperus pseudosabina）。包含12、19、76 共3 个样地，海拔高度992~1251 m，年均温0.8~3.1 ℃，年降水量154~163 mm，土壤为碱性（7.2

类型Ⅱ：白茎绢蒿+新塔花+早熟禾群丛（S. terrae-albae+Z. bungeana+P. annua）。包含14、88 共2 个样地，海拔高度1784~1911 m，年均温0~5.9 ℃，年降水量为146~171 mm，土壤为碱性（7.65

类型Ⅲ：新疆薹草-绣线菊群丛（Carex turkestanica-S. salicifolia）。包括24、38、75、112 共4 个样地，海拔高度为897~1197 m，年均温1.1~3.4 ℃，年降水量153~243 mm，土壤为碱性（7.19

类型Ⅳ：蓍+阿尔泰蒲公英+萹蓄群丛（A. millefolium+Taraxacum altaicum+P. aviculare）。包括4、17、20、22、25~32、34、39、43~47、73、126~128、132、135、142 共计26 个样地，海拔高度为1402~2399 m，年均温-5.4~5.3 ℃，年降水量152~322 mm，土壤为酸性向碱性过渡（6.9

类型Ⅴ：新疆云杉-白喉乌头-早熟禾群丛（P. obovata-Aconitum leucostomum-P. annua）。包括15、16、21、23、33、35、40~42、154 共10 个样地，海拔高度为1193~2094 m，年均温为-3.9~5.2 ℃，年降水量152~247 mm，土壤为酸性向碱性过渡（6.47

类型Ⅵ：沙枣-甘草-灰绿藜群丛（Elaeagnus angustifolia-Glycyrrhiza uralensis-C. glaucum）。包括1、8、9、110、131、156 共6 个样地，海拔高度为452~1109 m，年均温为1.9~5.4 ℃，年降水量136~215 mm，土壤为碱性（7.39

类型Ⅶ：苦杨-苜蓿-白车轴草群丛（P. laurifolia-Medicago sativa-T. repens）。包括7、106、136~141、143~146、149、150、155、157、159~161、163 共20 个样地，海拔高度为480~1217 m，土壤为碱性（7.1

类型Ⅷ：额河杨-灰绿藜-糙隐子草群丛（P. ×berolinensisvar.jrtyschensis-C. glaucum-Cleistogenes squarrosa）。包括147、148、152、153、162 共5 个样地，海拔高度为439~447 m，年均温为4.7~5.8 ℃，年降水量142~317 mm，土壤为碱性（7.54

类型Ⅸ：苦杨-灰绿藜-地肤群丛（P. laurifolia-C. glaucum-B. scoparia）。包括3、18、113、114、129、130、133、151、158 共9 个样方，海拔高度为458~1407 m，年均温为-2.8~5.3 ℃，年降水量154~337 mm，土壤为碱性（7.29

类型Ⅹ：狗尾草+尖头叶藜+大籽蒿群丛（S. viridis+Chenopodium acuminatum+Artemisia sieversiana）。包括2、36、66、134 共4 个样地，海拔高度为772~1110 m，年均温-0.8~3.1 ℃，年降水量158~192 mm，土壤为碱性（7.1

类型Ⅺ：绳虫实+蒺藜+沙蓬群丛（C. declinatum+Tribulus terrestris+Agriophyllum squarrosum）。包括53、107、108、115、118、120 共6 个样地，海拔高度为422~1265 m，年均温1.6~5.3 ℃，年降水量132~311 mm，土壤为碱性（7.13

类型Ⅻ：针茅+角果藜+萹蓄群丛（S. capillata+C. arenarius+P. aviculare）。包括11、13、49、51、52、65、67、79、82、87、100、104、105、121~123 共16 个样地。海拔高度480~1227 m，年均温0.7~5.8 ℃，年降水量137~250 mm，土壤为碱性向强碱性过渡（7.57

类型ⅩⅢ：木蓼-猪毛菜-驼绒藜群丛（A. frutescens-K. collinum-K. ceratoides）。包括5、10、48、50、54、56、57、60~64、68、71、72、77、80、81、83、84、86、95、96、97、99、102、111、125 共28 个样地，海拔高度为422~2399 m，年均温0.1~7.2 ℃，年降水量131~301 mm，土壤为碱性至强碱性（7.15

类型ⅩⅣ：白茎绢蒿+角果藜+萹蓄群丛（S. terrae-albae+C. arenarius+P. aviculare）。包括37、55、74、89、90~94、98、101、103、116、117、124 共15 个样地，海拔高度432~1265 m，年均温-0.9~5.6 ℃，年降水量132~303 mm，土壤为碱性至强碱性（7.15

类型ⅩⅤ：野胡麻+白茎绢蒿+对节刺群丛（D. orientalis+S. terrae-albae+Horaninovia ulicina）。包括6号1 个样地，海拔高度为481 m，土壤为强碱性（pH=8.64），电导率为91.47 μs·cm-1，年均温5.3 ℃，年降水量242 mm，土壤类型为砂质土。缺少乔木层和灌木层，草本有59 株，优势种为野胡麻，盖度为5.0%；次优势种为白茎绢蒿和对节刺，总盖度为7.0%；伴生种有拂子茅、鹤虱、白滨藜（Atriplex cana）、绳虫实、杂配藜（Chenopodiastrum hybridum）、盐地碱蓬和盐爪爪（Kalidium foliatum），总盖度为13.0%。样地内物种种类稀少，植被稀疏，盖度为25.0%。

类型ⅩⅥ：梭梭+红砂-木蓼群丛（H.ammodendron+Reaumuriasongarica-A.frutescens）。包括58、59、69、70、78、85 共6 个样地，海拔高度为431~1274 m，年均温3.7~6.7 ℃，年降水量140~168 mm，土壤为碱性（7.49

类型ⅩⅦ：红果沙拐枣+梭梭-大赖草群丛（C. rubicundum+H. ammodendron-Leymus racemosus）。包括109、119 共2 个样地，海拔高度为449~484 m，年均温4.7~5.3 ℃，年降水量198~317 mm，土壤为碱性至强碱性（7.9

17 个群丛中，以乔木植物为优势种命名的群丛有5 个，包括50 个样地，占调查样地总数的30.67%；以灌木植物为优势种命名的群丛有3 个，包括36 个样地，占22.09%；以草本植物为优势种命名的群丛有9 个，包括77 个样地，占47.24%。

2.3 群丛与环境因子的关系

首先对163 个样方内的物种-样方矩阵进行DCA 排序（图2），因为排序轴的最大轴长度为7.23（>4），故采用基于单峰模型的典范对应分析（CCA）排序法对物种-环境进行排序，采用前瞻选择法剔除影响较小的环境因子（Pr>0.05），最终得到7 个环境因子与物种分布的相关性（表6）。CCA 排序中蒙特卡洛置换检验显示，所有典范轴均达到了显著的水平（P=0.002），前 4 个排序轴累积解释了物种-环境关系总方差的70.1%，其中前2 轴的方差累积贡献率达44.3%，说明CCA 前2 轴能较好地反映物种群落分布与环境因子的关系。

图2 新疆阿勒泰地区17 个植物群丛DCA 和CCA 排序Fig. 2 DCA and CCA ordination of 17 plant associations in Altay Prefecture of Xinjiang

表6 环境因子与4 个排序轴相关性分析Table 6 Correlation analysis of environmental factors with four sort axes

由表6 可知，CCA 第一排序轴主要反映了海拔、年平均温度、土壤酸碱度、土壤电导率、全磷的变化，其中与海拔、全磷呈极显著正相关（P<0.001），与年平均温度、土壤酸碱度、土壤电导率呈极显著负相关（P<0.001），海拔和年平均温度与第一排序轴相关性较高，相关系数为0.8911 和-0.8185；CCA 第二排序轴主要反映了海拔、年降水量、年平均温度、土壤酸碱度和全钾的变化，其中与土壤酸碱度呈极显著正相关（P<0.001），与年降水量呈极显著负相关（P<0.001），年降水量和土壤酸碱度与第二排序轴相关性较高，相关系数为-0.3318 和0.2874；CCA 第三排序轴反映了年降水量、全磷、全钾的变化，其中与年降水量呈极显著正相关（P<0.001），与全磷、全钾呈极显著负相关（P<0.001），年降水量与第三排序轴相关性较大，相关系数为0.5906；CCA 第四排序轴反映了与年降水量、年平均温度、土壤电导率的相关性，其中与土壤电导率呈极显著正相关（P<0.001），与年降水量呈极显著负相关（P<0.001），与年平均温度呈显著负相关（P<0.01），土壤电导率与第四排序轴相关性较大，相关系数为0.5316。综合来看，7 个环境因子中海拔、年平均温度、土壤酸碱度和年降水量是影响物种空间分布的主要因子，其次是土壤电导率、全磷和全钾，影响较小。

结合TWINSPAN 分类和CCA 排序结果，由图2可知，群丛Ⅰ（针茅-金丝桃叶绣线菊-新疆方枝柏群丛）和Ⅲ（新疆薹草-绣线菊群丛）位于第二、四象限，分布在年平均温度、土壤酸碱度和年降水量较高的区域；群丛Ⅱ（白茎绢蒿+新塔花+早熟禾群丛）、ⅩⅤ（野胡麻+白茎绢蒿+对节刺群丛）和ⅩⅥ（梭梭+红砂-木蓼群丛）位于第二象限，分布于年平均温度、土壤酸碱度较高的区域；群丛Ⅳ（蓍+阿尔泰蒲公英+萹蓄群丛）和Ⅴ（新疆云杉-白喉乌头-早熟禾群丛）位于第一、四象限，分布在海拔、年降水量、土壤全磷和全钾较高的区域；Ⅵ（沙枣-甘草-灰绿藜群丛），Ⅶ（苦杨-苜蓿-白车轴草群丛），Ⅹ（狗尾草+尖头叶藜+大籽蒿群丛），Ⅻ（针茅+角果藜+萹蓄群丛），ⅩⅢ（木蓼-猪毛菜-驼绒藜群丛），ⅩⅣ（白茎绢蒿+角果藜+萹蓄群丛）和ⅩⅦ（红果沙拐枣+梭梭-大赖草群丛）位于第二、三象限，分布在年平均温度、土壤酸碱度和电导率较高的区域；群丛ⅤⅢ（额河杨-灰绿藜-糙隐子草群丛）和ⅩⅠ（绳虫实+蒺藜+沙蓬群丛）位于第三象限，分布在年降水量较高的区域；群丛Ⅸ（苦杨-灰绿藜-地肤群丛）位于第一、三象限，分布在海拔、土壤全磷、全钾和电导率较高的区域。TWINSPAN 分类的群丛在DCA 和CCA 排序图中基本聚集在同一范围内，说明排序结果和TWINSPAN 分类结果一致，CCA 排序能很好地反映出实际观测的结果。

3 讨论

阿勒泰地区是新疆乃至全国重要的生态屏障，本次调查样地共记录维管束植物322 种，隶属51 科207 属，其中被子植物占绝大多数，有47 科200 属311 种，占调查总种数的96.58%，说明阿勒泰地区植物资源丰富。菊科、禾本科、藜科、蔷薇科是阿勒泰地区的优势科，这与额河流域灌木群落[20］、新疆不同草地类型植物群落[40］、新疆种子植物区系[32］研究的结果一致。研究区植物以草本居多，有66549 株，其次是灌木和乔木，仅有2531 和807 株，说明植物群落结构简单。

本研究采用TWINSPAN 分类将新疆阿勒泰地区163 个样方分为17 个群丛，各群丛特征明显，且与DCA 排序结果基本保持一致，说明分类结果能可靠地反映阿勒泰地区植物群落分布情况[14］。17 个群丛中以乔木为优势种命名的有5 个，主要是新疆云杉、额河杨、苦杨、沙枣等新疆常见乔木，分布在额河流域和阿尔泰山上[16］；以灌木为优势种命名的有3 个，以梭梭、红果沙拐枣和木蓼3 种常见的荒漠植物为主，分布在低海拔的盐碱地[20］；以草本为优势种命名的群丛有9 个，从准噶尔盆地至阿尔泰山不同海拔都有分布[21-23，27］。群落植被类型主要是草甸和荒漠群丛，其中群丛Ⅰ（针茅-金丝桃叶绣线菊-新疆方枝柏群丛）、Ⅲ（新疆薹草-绣线菊群丛）、Ⅳ（蓍+阿尔泰蒲公英+萹蓄群丛）、Ⅹ（狗尾草+尖头叶藜+大籽蒿群丛）、Ⅻ（针茅+角果藜+萹蓄群丛）、ⅩⅤ（野胡麻+白茎绢蒿+对节刺群丛）属于草甸草原，分布在海拔较高，年均温较高，土壤酸碱度较大的地区，适合绣线菊、新疆薹草、阿尔泰蒲公英等发育良好的中生或旱中生植物生长[41］；群丛Ⅱ（白茎绢蒿+新塔花+早熟禾群丛）、Ⅺ（绳虫实+蒺藜+沙蓬群丛）、ⅩⅢ（木蓼-猪毛菜-驼绒藜群丛）、ⅩⅣ（白茎绢蒿+角果藜+萹蓄群丛）、ⅩⅥ（梭梭+红砂-木蓼群丛）、ⅩⅦ（红果沙拐枣+梭梭-大赖草群丛）属于荒漠草原，分布在海拔较低，年平均温度较高，土壤呈碱性且电导率较高的区域，适合白茎绢蒿、梭梭、驼绒藜等具有抗旱耐热、抗风沙特点的植物[42］；群丛Ⅵ（沙枣-甘草-灰绿藜群丛）、Ⅶ（苦杨-苜蓿-白车轴草群丛）、Ⅷ（额河杨-灰绿藜-糙隐子草群丛）、Ⅸ（苦杨-灰绿藜-地肤群丛）属于落叶阔叶林，分布在年降水量较高，土壤电导率较大的地方，适合苦杨、额河杨、灰绿藜等耐寒耐旱，抗贫瘠的植物生长[43］；群丛Ⅴ（新疆云杉-白喉乌头-早熟禾群丛）属于常绿针叶林，分布在海拔较高、年降水量较多且土壤磷钾含量较高的区域，适合耐贫瘠，适应高寒环境、喜阴喜凉的新疆云杉生长[44］。

环境因子对植物群落分布有着重大影响，CCA 排序是将多个环境因子的影响反映在排序轴上，直观简洁地反映环境对群落分布的影响[14］。本研究表明，与CCA 第一排序轴相关性最高的是海拔，其次是年平均温度、土壤酸碱度、全磷等因子；与第二排序轴相关性最高的是年降水量，其次是土壤酸碱度的变化。总的来说，海拔是影响新疆阿勒泰地区植物群落分布的主要环境因子，其次是气候因子，最后是土壤因子。海拔的上升会影响温度、降水、光照等一系列因子[45］，从而导致植物种类分布的变化，这与新疆阿尔泰山小东沟林区植物[16］、阿尔泰山两河源草地植物[27］、拉萨河流域植物[34］，太白山自然保护区植物群落的影响因子[46］研究结果一致。近年来随着全球变暖，阿勒泰地区年平均温度呈上升的趋势[47］，年降水量分布向秋季和冬季转移，夏季高温蒸发量大，河流径流量减少[48］，对植物的生长带来了严峻的考验。研究区位于干旱半干旱地区，南部靠近准噶尔盆地，气候干旱降水稀少，蒸发强烈，土壤中的盐分随水分蒸发聚集在土壤表层[49-50］，植被类型主要是一些喜温耐旱的荒漠草原，例如群丛ⅩⅣ和ⅩⅦ等；在额尔齐斯河流域附近因有水源的供给，增加了土壤水分，分布着一些河谷阔叶落叶林，如群丛Ⅶ和Ⅷ；随着海拔的升高，温度降低，降水逐渐增多，环境资源变得优越，植物种类逐渐丰富，在新疆阿尔泰山出现了以新疆云杉为主体的森林群落和草甸群丛，如群丛Ⅳ和Ⅴ。本研究CCA 排序前两轴也反映出土壤酸碱度、电导率、全磷、全钾含量对阿勒泰地区植物生长有着显著影响，这与大多数研究结果一致[14，16，50］。海拔的垂直变化会对土壤理化性质产生明显影响[51］，光照和降水也会改变土壤的条件，土壤养分是制约植物生长的重要因素，从而出现植物群落分布不同的现象。本研究选取的7 个环境因子关于物种与环境关系方差解释的累计比例只有71.3%，剩余未解释的部分可能与其他环境因子（地理隔离，放牧干扰，土壤水分等）有关，在未来的研究中应该重视。

4 结论

本研究运用TWINSPAN 分类和CCA 排序，将新疆阿勒泰地区植物群落分为17 个群丛：针茅-金丝桃叶绣线菊-新疆方枝柏群丛、白茎绢蒿+新塔花+早熟禾群丛、新疆薹草-绣线菊群丛、蓍+阿尔泰蒲公英+萹蓄群丛、新疆云杉-白喉乌头-早熟禾群丛、沙枣-甘草-灰绿藜群丛、苦杨-苜蓿-白车轴草群丛、额河杨-灰绿藜-糙隐子草群丛、苦杨-灰绿藜-地肤群丛、狗尾草+尖头叶藜+大籽蒿群丛、绳虫实+蒺藜+沙蓬群丛、针茅+角果藜+萹蓄群丛、木蓼-猪毛菜-驼绒藜群丛、白茎绢蒿+角果藜+萹蓄群丛、野胡麻+白茎绢蒿+对节刺群丛、梭梭+红砂-木蓼群丛和红果沙拐枣+梭梭-大赖草群丛，取得了较好的结果。揭示了影响阿勒泰地区植物群落分布的主要环境因子是海拔，其次是年平均温度和年降水量，最后是土壤酸碱度、电导率和全磷、全钾含量。这对阿勒泰地区植物群落的保护和生态系统的恢复，以及相关植物群落的调查具有指导意义。